Huệ biển
Huệ biển là các loài động vật biển có thuộc lớp Crinoidea của động vật (Echinodermata).[3][4] Chúng sống ở cả hai vùng nước nông và vùng sâu đến 9.000 mét (30.000 ft).[5] Những loài không có cuống còn được gọi là "sao biển lông" (feather stars).[6][7]
Huệ biển | |
---|---|
Khoảng thời gian tồn tại: | |
Huệ biển trên rặng san hô đảo Batu Moncho, Indonesia | |
Phân loại khoa học | |
Vực: | Eukaryota |
Giới: | Animalia |
Ngành: | Echinodermata |
Phân ngành: | Crinozoa |
Lớp: | Crinoidea Miller, 1821[2] |
Phân lớp | |
Articulata (540 loài) |
Đặc điểm đặc trưng của huệ biển có 1 miệng ở trên cùng được bao quanh bởi các cánh tay. Chúng có ruột hình chữ U, và hậu môn của chúng nằm bên cạnh miệng. Mặc dù bản mẫu cơ bản có 5 cánh tay cân đối, hầu hết huệ biển có nhiều hơn năm cánh tay. Huệ biển thường có một thân cây sử dụng để gắn bản thân vào một chất nền, nhưng có nhiều con chỉ gắn vào một chỗ lúc vị thành niên rồi bơi tự do lúc trưởng thành.
Chỉ còn khoảng 600 loài huệ biển còn tồn tại,[8] nhưng số lượng của chúng rất dồi dào và đa dạng trong quá khứ. Một số lớp đá vôi dày niên đại khoảng giữa đến cuối thời kỳ Đại Cổ sinh gần như hoàn toàn được tạo thành bởi mảnh vỡ huệ biển.
Hình thái học
sửaHuệ biển gồm có ba phần cơ bản; thân, đài hoa, và cánh tay. Thân bao gồm xương có độ rỗng cao được kết nối bằng mô chằng. Đài hoa có hình chiếc cốc chứa bộ phận tiêu hoá và cơ quan sinh sản của huệ biển, miệng nó nằng chính giữa phía trên, còn hậu môn nằm xung quanh nó điều này không thường có với các động vật da gai khác. Cánh tay chia làm năm phần hoặc đối xứng và bao gồm các xương nhỏ hơn thân và đang được trang bị với lông mi hỗ trợ việc ăn uống bằng cách di chuyển cách chất hữu cơ từ cánh tay về miệng.
Phần lớn huệ biển sống đều có thể bơi tự do và có cuống biến mất. Những loài sống dưới biển sâu vẫn còn giữ lại cuống dài đến 1 mét (3,3 ft), mặc dù nó thường nhỏ hơn rất nhiều. Thân cây mọc ra từ phía sau miệng, giống hình thức hình thành mặt trên của các động vật ở con sao biển và nhím biển, vậy nên huệ biển ngược với hầu hết các loài động vật da gai khác. Đế của cuống bao gồm một bộ phận hút hình đĩa. Phần cuống thường gắn có các lông gai gắn với nó.[9]
-
Thân hạch và cánh tay của một "sự thật" (rình rập) crinoid (gia đình Isselicrinidae)
-
Oxycomanthus bennetti (comatulid)
-
Tegmen của một Lamprometra palmata. Miệng nằm ở trung tâm của khu 5 ăn rãnh, và hậu môn ở đỉnh cột.
-
-Các cirri cho phép comatulids để đi bộ và đính kèm bản thân
-
-Các pinnules của một Tropiometra carinata (với ký sinh trùng Myzostoma fuscomaculatum)
Sinh học
sửaĂn
sửaHuệ biển ăn bằng cách lọc các hạt thức ăn nhỏ từ nước biển bằng lông của họ giống như vũ khí. Ống chân được bao phủ bởi một chất nhầy có thể dính bất kỳ thức ăn nào trôi qua. Một khi chúng lấy được một hạt thức ăn, ống chân có thể gạt nó vào rãnh chân mút, nơi lông mi có thể đẩy những dòng chất nhầy về phía miệng. Nói chung, huệ biển sống trong môi trường với tương đối ít sinh vật phù du nên có nhiều cánh tay hơn sinh vật sống ở môi trường giàu sinh vật phù du.[9]
Miệng nó nối đến một thực quản ngắn. Không có dạ dày thật, cho nên thực quản kết nối trực tiếp với ruột. Ruột nó vắt vòng quanh bên trong đài hoa. Ruột nó thường bao gồm nhiều ruột thừa, một số trong đó có thể dài hoặc phân nhánh. Phần cuối ruột nối đến một trực tràng cơ bắp ngắn. Nó thông đến hậu môn.[9]
Kẻ săn mồi
sửaMẫu vật nhím biển Calocidaris micans xuất hiện trong đồng cỏ huệ biển Endoxocrinus parrae, đã được chứng minh là có chứa một lượng lớn các phần của thân cây trực tiếp lân cận vùng sống của huệ biển. Ruột của nhím biển bao gồm các xương nhỏ khớp với mô mềm, trong khi các trầm tích địa phương chỉ chứa khớp xương nhỏ mà không có mô mềm. Điều này làm cho thấy có khả năng những loài nhím biển là loài săn mồi huệ biển, và rằng huệ biển phải chạy trốn, bỏ lại một phần thân của nó. [10]
Nhiều hoá thạch huệ biển gợi ý các kẻ săn mồi trong lịch sử. Phân hoá thạch của cả cá và động vật chân đầu đã được tìm thấy chứa xương của huệ biển chẳng hạn như huệ biển Saccocoma, từ Kỷ Jura,[11] trong khi phần thân bị hư hỏng của huệ biển với những vết cắn phù hợp với các vết răng của Cá da phiến coccosteid đã được tìm thấy ở Cuối kỷ Devon ở Ba Lan.[12] Đài hoa của một số huệ biển từ kỷ Devon đến Kỷ Than đá có vỏ ốc Platyceras.[13] Một số có ốc nằm trên hậu môn, cho thấy rằng Platyceras là một Động vật ăn phân hội sinh.[14]
Hệ thần kinh
sửaHệ thần kinh huệ biển được chia thành ba phần, với rất nhiều kết nối giữa chúng. Những phần trên cùng là chỉ có một mô tương đồng với hệ thần kinh của các động vật da gai khác. Nó bao gồm một trung tâm thần kinh vòng quanh miệng, và các dây thần kinh phân nhánh đến các cánh tay.[9] Dưới nó có một vòng dây thần kinh thứ hai, đem lại hai nhánh dây thần kinh cho các cánh tay. Cả hai bộ dây thần kinh cảm giác đều nhạy bén trong tự nhiên, với bộ dây thần kinh thấp hơn hỗ trợ ống chân và các tua. Phần thứ ba của hệ thần kinh nằm dưới hai cái kia, và là cái chịu trách nhiệm cho hành động động của cơ. Nó tập trung trên một tế bào thần kinh gần đáy đài hoa, và cung cấp một dây thần kinh duy nhất đến mỗi cánh tay và một số dây thần kinh đến cuống.[9]
Sinh sản và vòng đời
sửaHuệ biển là sinh vật phân gốc, có nam nữ riêng biệt. chúng không có tuyến sinh dục rõ ràng, sản xuất giao tử từ bộ phận sinh dục bên trong số các tua. Các tua cuối cùng nứt để thả tinh trùng và trứng ra biển.Trứng được thụ tinh nở ra ấu trùng bơi tự do.[9] Ấu trùng có hình dạng thùng với những vòng lông con chạy vòng cơ thể, và một chùm lông cảm giác ở đỉnh trên. Trong một số trường hợp con cái đã được biết đến làm chỗ tạm thời của ấu trùng sử dụng chỗ trống bên trong cánh tay. Thời gian tồn tại của ấu trùng của bơi tự do chỉ kéo dài trong một vài ngày trước khi ổn định và gắn vào một bề mặt. Ấu trùng sau đó biến thái hoàn toàn thành một cuống vị thành niên. Ngay cả những loài sao lông bơi tự do đôi khi cũng trải qua giai đoạn này, nhưng khi trưởng thành chúng dứt cuống ra. Trong vòng 10 đến 16 tháng crinoid sẽ có thể tái sinh sản.
Sự di chuyển
sửaHầu hết huệ biển ngày nay, như huệ biển sao lông, có thể bơi tự do và không có thân khi trưởng thành. Ví dụ về hoá thạch có thể bơi tự do bào gồm Marsupitsa, Saccocoma and Uintacrinus. Năm 2005, một con huệ có cuống được phát hiện có thể tự di chuyển trên đáy biển đảo Grand Bahama. Trước đó ghi chép có được về chuyển động nhanh nhất của huệ biển là 0.6 m/h (2 ft/h) 0.167 mm/s (milimét/giây). Ghi chép năm 2005 cho thấy huệ biển di chuyển nhanh hơn nhiều, với vận tốc 4–5 cm/s (144 to 180 m/h).[15]
Tiến hoá
sửaNguồn gốc
sửaNếu ta không tính loài vật bí ẩn Echmatocrinus ở đá phiến sét Burgess, nhóm huệ biển được biết đến sớm nhất có niên đại vào kỷ Ordovic. Có hai giả thuyết cạnh tranh liên quan đến nguồn gốc của nhóm này: các quan điểm truyền thống cho rằng huệ biển tiến hóa từ bên trong nhóm blastozoans, trong khi quan điểm phổ biến nhất cho rằng huệ biển tách ra sớm từ loài edrioasteroids.[16] Các cuộc tranh luận khó khăn để giải quyết, một phần vì các ứng cử viên cổ xưa có nhiều đặc điểm chúng, trong đó có đối xứng xuyên tâm, tấm đá vôi, và cuống gắn trực tiếp với các mặt đất.[16]
Sự đa dạng
sửaHuệ biển trải qua hai dai đoạn bức xa thích ứng; lần đầu ở kỷ Ordovic, lần còn lại là sau khi chúng trải qua một cuộc tuyệt chủng hàng loạt vào cuối kỷ Permi.[17] Bức xạ Trias này dẫn đến các hình thức sở hữu cánh tay linh hoạt trở nên phổ biến hơn; khả năng vận động, chủ yếu là phản ứng với áp lực bị ăn thịt cũng trở nên rất phổ biến.[18] Bức xạ này xảy ra sớm hơn so với cuộc cách mạng biển Đại Trung Sinh, có thể bởi vì nó chủ yếu được thúc đẩy bởi sự gia tăng của các kẻ thù săn mồi, đặc biệt của là lớp cầu gai.[19] Sau sự tuyệt chủng cuối kỷ Permi, huệ biển không bao giờ lấy lại được sự đa dạng về hình thái mà họ được hưởng trong thời kỳ Đại Cổ Sinh; chúng chọn lọc những đặc điểm hình thái thích hợp để tồn tại qua thời kỳ Đại Cổ Sinh.[17]
Lịch sử lâu dài và đa dạng địa chất của huệ biển chứng minh động vật da gai đã thích nghi cho cách ăn chọn lọc. Các quá thạch của động vật da gai có cuống có cách ăn chọn lọc, chẳng hạn như blastoids, cũng được tìm thấy trong đá của thời đại cổ sinh. Những nhóm đã tuyệt chủng này có thể vượt qua huệ biển cả về số lượng và sự đa dạng trong các tầng lớp nhất định. Tuy nhiên, không ai trong số chúng sống sót qua cuộc khủng hoảng vào cuối kỷ Permi.
Các hóa thạch được quan tâm
sửaMột số hóa thạch huệ biển chẳng hạn như Pentacrinites, dường như đã sống gắn vào gỗ nổi và thường bao phủ toàn bộ nó. Đôi khi điều này sẽ làm gỗ úng và chìm xuống đáy cùng với huệ biển với nó. Thân của Pentacrinites có thể dài một vài mét. Họ hàng ngày nay của Pentacrinites sống trong vùng có dòng chảy nhẹ nhàng và được gắn vào đá bằng đế ở cuối thân nó. Những hóa thạch lớn nhất của huệ biển được ghi chép đã có một thân cây dài40 m (130 ft).[20]
Năm 2012, ba nhà địa chất báo cáo họ đã cô lập phân tử hữu cơ phức tạp từ hoá thạch huệ biển 340-triệu năm tuổi (Mississippi). Họ xác định được các chấtaromatic hoặc polyaromatic quinones. Đây là những phân tử cũ nhất dứt khoát gắn liền với một số hoá thạch, Họ tin rằng chúng đã được gắn vào bên trong các lỗ rỗng trong xương bởi canxit kết tủa trong quá trình hoá thạch.[21]
Phân loại
sửaTheo Cơ sở dữ liệu sinh vật biển :
- giới Comatulida Clark, 1908
- ngành Antedonoidea Norman, 1865
- phân ngành Antedonidae Norman, 1865
- phân ngành Pentametrocrinidae AH Clark, 1908
- phân ngành Zenometridae AH Clark, 1909
- ngành Atelecrinoidea Bather, 1899
- phân ngành Atelecrinidae Bather, 1899
- ngành Comatuloidea Fleming, 1828
- phân ngành Comatulidae Fleming, 1828
- ngành Himerometroidea AH Clark, 1908
- phân ngành Colobometridae AH Clark, 1909
- phân ngành Eudiocrinidae AH Clark, 1907
- phân ngành Himerometridae AH Clark, 1907
- phân ngành Mariametridae AH Clark, 1909
- phân ngành Zygometridae AH Clark, 1908
- ngành Notocrinoidea Mortensen, 1918
- phân ngành Aporometridae HL Clark, 1938
- phân ngành Notocrinidae Mortensen, 1918
- ngành Paracomatuloidea Hess, 1951 †
- ngành Tropiometroidea AH Clark, 1908
- phân ngành Asterometridae Gislén, 1924
- phân ngành Calometridae AH Clark, 1911
- phân ngành Charitometridae AH Clark, 1909
- phân ngành Ptilometridae AH Clark, 1914
- phân ngành Thalassometridae AH Clark, 1908
- phân ngành Tropiometridae AH Clark, 1908
- Comatulida incertae sedis
- phân ngành Atopocrinidae Messing, 2011 (in Hess & Messing, 2011)
- phân ngành Bathycrinidae Bather, 1899
- phân ngành Bourgueticrinidae Loriol, 1882
- phân ngành Guillecrinidae Mironov & Sorokina, 1998
- phân ngành Phrynocrinidae AH Clark, 1907
- phân ngành Septocrinidae Mironov, 2000
- ngành Antedonoidea Norman, 1865
- giới Cyrtocrinida
- giới nhỏ Cyrtocrinina
- phân ngành Sclerocrinidae Jaekel, 1918
- giới nhỏ Holopodina
- phân ngành Eudesicrinidae Bather, 1899
- phân ngành Holopodidae Zittel, 1879
- giới nhỏ Cyrtocrinina
- giới Encrinida †
- giới Hyocrinida
- phân ngành Hyocrinidae Carpenter, 1884
- giới Isocrinida
- giới phụ Isocrinina
- phân ngành Cainocrinidae Simms, 1988
- phân ngành Isocrinidae Gislén, 1924
- phân ngành Isselicrinidae Klikushkin, 1977
- phân ngành Proisocrinidae Rasmussen, 1978
- Sub-order Pentacrinitina †
- phân ngành Pentacrinitidae Gray, 1842 †
- giới phụ Isocrinina
- giới Millericrinida †
-
Antedon mediterranea, phân ngành Antedonidae
-
Sarametra triserialis, phân ngành Zenometridae
-
Anneissia bennetti, phân ngành Comatulidae
-
Cenometra bella, phân ngành Colobometridae
-
Himerometra robustipinna, phân ngành Himerometridae
-
Stephanometra indica, phân ngành Mariametridae
-
Crinometra brevipinna, phân ngành Charitometridae
-
Ptilometra australis, phân ngành Ptilometridae
-
Tropiometra carinata, phân ngành Tropiometridae
-
Bathycrinidae (abyssal species which restored the use of a stalk)
-
Guillecrinus neocaledonicus, phân ngành Guillecrinidae (idem)
-
Holopus sp., phân ngành Holopodidae
-
Fossile of Encrinus liliiformis, phân ngành Encrinida
-
Calamocrinus diomedæ, phân ngành Hyocrinidae
-
Neocrinus decorus, phân ngành Isocrinidae
-
Metacrinus rotundus, phân ngành Isselicrinidae
-
Proisocrinus ruberrimus, phân ngành Proisocrinidae
-
Fossile of Seirocrinus subsingularis, phân ngành Millericrinida
Sử dụng
sửa- Các mảnh hóa thạch huệ biển lấy từ đá vôi khai thác ở Lindisfarne, hoặc tìm thấy dọc theo bãi biển, đã luồn vào dây chuyền hoặc Kinh Mân Côi, và được biết đến với tên hạt St. Cuthbert.
- Ở miền trung tây Hoa Kỳ, các mảnh hoá thạch của huệ biển thỉnh thoảng được gọi là hạt Ấn Độ.
Phòng trưng bày tranh
sửa- Hoá thạch huệ biển
-
Hoá thạch huệ biển điển hình, có thân, đài hoa, các cánh tay và tua
-
Hoá thạch 339 triệu năm của Actinocrinus
-
Hoá thạch 339 triệu năm
-
Huệ biển và bryozoans ở cuối Kỷ Ordovic ở bắc Kentucky
-
Thân huệ biển giữa kỷ Jurassic Carmel Formation ở Mount Carmel Junction, Utah
-
Huệ biển dang rẻ (cuối Kỷ Ordovic, southern Ohio)
-
Thân trong của huệ biển ở đầu kỷ Than Đá, Ohio
Xem thêm
sửaTham khảo
sửa- ^ Zamora, Samuel; Rahman, Imran A.; Ausich, William I. (2015). “Palaeogeographic implications of a new iocrinid crinoid (Disparida) from the Ordovician (Darriwillian) of Morocco”. PeerJ. 3: e1450. doi:10.7717/peerj.1450. PMC 4675106. PMID 26664800.
- ^ Hansson, Hans (2012). “Crinoidea”. Cơ sở dữ liệu sinh vật biển.
- ^ Webster's New Universal Unabridged Dictionary. 2nd ed. 1979.
- ^ “crinoid”. Online Etymology Dictionary.
- ^ Oji, T., Ogawa, Y., Hunter, A. W. and Kitazawa, K. (2009). “Discovery of Dense Aggregations of Stalked Crinoids in Izu-Ogasawara Trench, Japan”. Zoological Science. 26: 406–408. doi:10.2108/zsj.26.406.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
- ^ “Feather star”. Encyclopædia Britannica. Truy cập Ngày 14 Tháng 3 Năm 2011. Kiểm tra giá trị ngày tháng trong:
|ngày truy cập=
(trợ giúp) - ^ Ausich, William I.; Messing, Charles G. “Crinoidea”. Tree of Life. Truy cập ngày 14 tháng 3 năm 2011.
- ^ “Animal Diversity Web - Crinoidea”. Bảo tàng động vật đại học Michigan. Truy cập ngày 26 tháng 8 năm 2012.
- ^ a b c d e f Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. tr. 997–1007. ISBN 0-03-056747-5.
- ^ Baumiller, Tomasz K.; Mooi, Rich; Messing, Charles G. (2008). “Urchins in the meadow: Paleobiological and evolutionary implications of cidaroid predation on crinoids”. Paleobiology. 34 (1): 22–34. doi:10.1666/07031.1. JSTOR 20445573.
- ^ Hess, Hans (2003). “Upper Jurassic Solnhofen Plattenkalk of Bavaria, German”. Trong Brett, Carlton E.; Ausich, William I.; Simms, Michael J. (biên tập). Fossil Crinoids. Cambridge University Press. tr. 216–24. ISBN 978-0-521-52440-7.
- ^ Gorzelak, Przemys Law; Rakowicz, Lukasz; Salamon, Mariusz A.; Szrek, Piotr (2011). “Inferred placoderm bite marks on Devonian crinoids from Poland”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 259: 105–12. doi:10.1127/0077-7749/2010/0111.
- ^ Brett, Carlton E.; Walker, Sally E. (2002). “Predators and predation in Paleozoic marine environments” (PDF). Paleontological Society Papers. 8: 93–118. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 13 tháng 8 năm 2012. Truy cập ngày 1 tháng 2 năm 2017.
- ^ Gahn, Forest J.; Baumiller, Tomasz K. (2003). “Infestation of Middle Devonian (Givetian) camerate crinoids by platyceratid gastropods and its implications for the nature of their biotic interaction”. Lethaia. 36 (2): 71–82. doi:10.1080/00241160310003072. hdl:2027.42/75509.
- ^ Baumiller, Tomasz K.; Messing, Charles G. (6 tháng 10 năm 2005). “Crawling In Stalked Crinoids: In Situ Observations, Functional Morphology, and Implications for Paleozoic Taxa”. Geological Society of America Abstracts with Programs. 37. tr. 62. Bản gốc lưu trữ ngày 7 tháng 4 năm 2014. Truy cập ngày 29 tháng 1 năm 2017.
- ^ a b Guensburg, Thomas E.; Mooi, Rich; Sprinkle, James; David, Bruno; Lefebvre, Bertrand (2010). “Pelmatozoan arms from the mid-Cambrian of Australia: Bridging the gap between brachioles and brachials? Comment: There is no bridge”. Lethaia. 43 (3): 432–40. doi:10.1111/j.1502-3931.2010.00220.x.
- ^ a b Foote, Mike (1999). “Morphological diversity in the evolutionary radiation of Paleozoic and post-Paleozoic crinoids”. Paleobiology. 25 (sp1): 1–116. doi:10.1666/0094-8373(1999)25[1:MDITER]2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. JSTOR 2666042.
- ^ Baumiller, Tomasz K. (2008). “Crinoid Ecological Morphology”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 36: 221. Bibcode:2008AREPS..36..221B. doi:10.1146/annurev.earth.36.031207.124116.
- ^ Baumiller, T. K.; Salamon, M. A.; Gorzelak, P.; Mooi, R.; Messing, C. G.; Gahn, F. J. (2010). “Post-Paleozoic crinoid radiation in response to benthic predation preceded the Mesozoic marine revolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (13): 5893–6. Bibcode:2010PNAS..107.5893B. doi:10.1073/pnas.0914199107. JSTOR 25665085. PMC 2851891. PMID 20231453. Bản mẫu:INIST.
- ^ Ponsonby, Dr. David; Prof. George Dussart (2005). The Anatomy of the Sea. Vancouver: Raincoast Books. tr. 129. ISBN 0-8118-4633-4.
- ^ O'Malley, C. E.; Ausich, W. I.; Chin, Y.-P. (2013). “Isolation and characterization of the earliest taxon-specific organic molecules (Mississippian, Crinoidea)”. Geology. 41 (3): 347. Bibcode:2013Geo....41..347O. doi:10.1130/G33792.1. Tóm lược dễ hiểu – Phys.org (19 tháng 2 năm 2013). Note that the first sentence of the phys.org article contradicts the paper itself, which reviews several isolations of molecules from particular fossils over the past decade.
Liên kết ngoài
sửa- Tư liệu liên quan tới Crinoidea tại Wikimedia Commons
- Dữ liệu liên quan tới Crinoidea tại Wikispecies