Raranimus
| Raranimus | |
|---|---|
| |
| Holotype skull from the sides | |
| Біологічна класифікація | |
| Царство: | Тварини (Animalia) |
| Тип: | Хордові (Chordata) |
| Клада: | Синапсиди (Synapsida) |
| Клада: | Терапсиди (Therapsida) |
| Рід: | †Raranimus Liu et al., 2009 |
| Типовий вид | |
| †Raranimus dashankouensis Liu et al., 2009
| |
 Вікісховище: Raranimus
| |
Raranimus — вимерлий рід терапсид середньої пермі. Він був описаний у 2009 році на основі фрагмента черепа, знайденого в 1998 році в місцевості Дашанькоу формації Сідагоу, що виступає на оголенні в горах Ціліан Ганьсу, Китай. Рід є найбільш базальним відомим представником клади Therapsida, до якої належать пізніші ссавці[1].
.jpg)
Raranimus має низку спільних рис із пізнішими терапсидами та предками Sphenacodontia. Череп складається з добре збереженого рострума. Зуби свідчать про хижий спосіб життя Raranimus, оскільки різці загнуті назад, а другі ікла зубчасті на задніх краях. Різці морфологічно подібні до тих, що спостерігаються у більш похідних теріодонтів. Наявність двох лінгволабіально стиснутих іклів є діагностичною ознакою Raranimus. Наявність двох функціональних іклів характерна для сфенакодонтидів, і цей стан не спостерігається в інших терапсидів, крім Rananimus. Однак струнка, стиснута форма цих іклів є похідною характеристикою терапсид, а ікла сфенакодонтидів такого ж розміру мають більш масивну структуру[2][3].
У піднебінній частині черепа передній відросток леміша вентрально перекриває передщелепну кістку біля переднього краю хоани. Це перекриття також спостерігається у диноцефалів. Однак, на відміну від інших терапсидів, хоани короткі і простягаються лише від рівня четвертого різця назад до першого ікла[1].
Відповідно до філогенетичного аналізу, проведеного разом з його початковим описом, Raranimus вважається найбільш базальним терапсидом[1]. Є деякі суперечки щодо того, чи є Tetraceratops терапсидом чи більш базальним пелікозавром. Якщо тетрацератопс є терапсидом, як нещодавно було запропоновано, то він буде найдавнішим і найбазальнішим із відомих, перевершуючи раранімус за віком на кілька мільйонів років[3]. Проте пізніші дослідження поставили під сумнів розміщення Tetraceratops в межах Therapsida, а філогенетичний аналіз 2009 року з використанням Raranimus розміщує рід за межами клади[1][4][5].
Раранімус зустрічається в шарах, які були відкладені на ранньому роудському етапі середньої пермі. Сфенакодонтіди були найрізноманітнішими до роудського періоду в ранній пермі, але терапсиди не з'являлися як різноманітна група аж до межі роудського і вордського періодів. Це залишило морфологічну та часову прогалину в літописі скам’янілостей, під час якої, мабуть, відбулося походження терапсид[6], що називається вимиранням Олсона[7][8].
Через загальну відсутність залишків терапсидів під час вимирання Олсона були розроблені різні гіпотези, щоб пояснити походження групи та початкову диверсифікацію. Одна теорія припускає, що терапсиди швидко диверсифікувалися через швидке накопичення апоморфії десь під час розриву, тоді як інша припускає, що терапсиди еволюціонували поступово протягом 35 млн років[6][9]. Лише нещодавно в Китаї були знайдені залишки базальних терапсидів, таких як раранімус, які з’явилися під час вимирання Олсона. Інші терапсиди, які, як відомо, існували під час розриву, включають Sinophoneus і Stenocybus[10].
Нижче наведено кладограму, модифіковану за Liu et al., 2009, яка зображує філогенетичні зв'язки Raranimus із виділеними терапсидами, які зустрічаються в Олсоновій щілині[1]:
| Synapsida |
Таксони, що трапляються в "щілині Олсона"
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- ↑ а б в г д Liu, J.; Rubidge, B; Li, J. (2009). New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 54 (3): 393—400. doi:10.4202/app.2008.0071. Процитовано 25 вересня 2009.
- ↑ Romer, A. S.; Price, L. I. (1940). Review of the Pelycosauria. Geological Society of America Special Papers. 28: 1—538. doi:10.1130/spe28-p1.
- ↑ а б Laurin, M.; Reisz. R. R. (1996). The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid. Journal of Vertebrate Paleontology. 16: 95—102. doi:10.1080/02724634.1996.10011287.
- ↑ Sidor, C. A.; Hopson, J. A. (1998). Ghost lineages and "mammalness": Assessing the temporal pattern of character acquisition in the Synapsida. Paleobiology. 24: 254—273. JSTOR 2401242.
- ↑ Conrad, J.; Sidor, C. A. (2001). Re−evaluation of Tetraceratops insignis (Synapsida: Sphenacodontia). Journal of Vertebrate Paleontology. 21: 1—117. doi:10.1080/02724634.2001.10010852.
- ↑ а б Abdala, Fernando; Rubidge, Bruce S.; Heever, Juri A. van den (2008). The oldest therocephalians (Therapsida, Eutheriodontia) and the early diversification of Therapsida. Palaeontology. 51 (4): 1011—1024. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x.
- ↑ Lucas, S. G. (2004). A global hiatus in the Middle Permian tetrapod fossil record. Stratigraphy. 1: 47—64.
- ↑ Ivakhnenko, M. F. (2005). Comparative survey of Lower Permian tetrapod faunas of eastern Europe and South Africa. Paleontological Journal. 39 (1): 66—71.
- ↑ Kemp, T. S. (2006). The origin and early radiation of the therapsid mammal−like reptiles: a palaeobiological hypothesis. Journal of Evolutionary Biology. 19 (4): 1231—1247. doi:10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x. PMID 16780524.
- ↑ Cheng, Z.; Li, J. (1997). A new genus of primitive dinocephalian—the third report on Late Permian Dashankou lower tetrapod fauna. Vertebrata PalAsiatica. 35: 35—43.
