Herpesvirales
Herpesvirales | |
---|---|
Elektronska mikrografija različitih virusa iz porodice Herpesviridae uključujući ljudski alfaherpesvirus 3 (varičele), ljudski alfaherpesvirus 1 i ljudski alfaherpesvirus 2 | |
Klasifikacija virusa | |
(nerangirano): | Virus |
Realm: | Duplodnaviria |
Carstvo: | Heunggongvirae |
Tip: | Peploviricota |
Klasa: | Herviviricetes |
Red: | Herpesvirales |
Families | |
And see text |
Herpesvirales je red dsDNK virusa (Baltimorska grupa 1) sa životinjskim domaćinima, koje karakteriše zajednička morfologija koja se sastoji od ikosaedarskog kapsida zatvorenog u lipidnom omotaču koji sadrži glikoprotein. Red Herpesvirales se sastoji od velikog broja životinjskih virusa koji imaju velike, dvolančane DNK genome i dele strukturu viriona koja definiše. Herpesvirusi su otkriveni kod kičmenjaka od riba do ljudi, i kod nekih beskičmenjaka (školjke i gastropodi). Oni pokazuju širok spektar patogenih svojstava, u rasponu od neočiglednih u mnogim slučajevima do opasnih po život (uključujući rak) u nekima, i imaju sposobnost da uspostave doživotne latentne infekcije koje se mogu periodično reaktivirati.[1]
Uobičajene infekcije kod ljudi uzrokovane pripadnicima ovog reda uključuju herpes, genitalni herpes, ovčije boginje, zoster i glandularnu groznicu. Herpesviridae je jedini red u klasi Herviviricetes, koja je jedina klasa u tipu Peploviricota.[2]
Istorija
[uredi | uredi izvor]Herpesvirus je prvi put izolovao iz običnog gnua 1960. godine od strane veterinara Voltera Plorajta.[3]
Rod herpesvirusa ustanovljen je 1971. godine u prvom izveštaju Međunarodnog komiteta za taksonomiju virusa (ICTV). Ovaj rod se sastojao od 23 virusa i 4 grupe virusa.
U drugom izveštaju ICTV-a iz 1976. ovaj rod je uzdignut na nivo porodice - Herpetoviridae. Zbog moguće zabune sa virusima koji potiču od reptila, ovo ime je u trećem izveštaju iz 1979. godine promenjeno u Herpesviridae. U ovom izveštaju porodica Herpesviridae je podeljena na 3 podfamilije (Alphaherpesvirinae, Betaherpesvirinae i Gammaherpesvirinae) i 5 neimenovanih rodova: i 21 navedenim virusom.
Porodica Herpesviridae je 2009. godine podignuta u red Herpesvirales. Ovo premeštanje je bilo neophodno zbog otkrića da su herpesvirusi riba i mekušaca samo u daljini povezani sa virusima ptica i sisara.[4]
Stvorene su i dve nove porodice - porodica Alloherpesviridae koja uključuje viruse koštane ribe i žabe i porodica Malacoherpesviridae koja sadrži viruse mekušaca.
Virologija
[uredi | uredi izvor]Morfologija
[uredi | uredi izvor]Svi članovi reda imaju virionsku strukturu koja se sastoji od DNK jezgra okruženog ikosaedarskim kapsidom sastavljenim od 12 petovalentnih i 150 heksavalentnih kapsomera (T = 16). Kapsid ima prečnik od ~110 nanometara (nm) i ugrađen je u proteinski matriks zvan tegument, koji je zauzvrat okružen lipidnim omotačem koji sadrži glikoprotein prečnika oko 200 nm.
Genom DNK je linearan i dvolančan, sa veličinama u opsegu 125–290 kbp. [5] Genom sadrži terminalne i unutrašnje ponovljene sekvence, pri čemu njihov broj i dispozicija variraju u zavisnosti od različitih subklada.
Svi članovi reda imaju virionsku strukturu koja se sastoji od DNK jezgra okruženog ikosaedarskim kapsidom sastavljenim od 12 petovalentnih i 150 heksavalentnih kapsomera (T = 16). Kapsid ima prečnik od ~110 nanometara (nm) i ugrađen je u proteinski matriks zvan tegument, koji je zauzvrat okružen lipidnim omotačem koji sadrži glikoprotein prečnika oko 200 nm.
Genom DNK je linearan i dvolančan, sa veličinama u opsegu 125–290 kbp. [6] Genom sadrži terminalne i unutrašnje ponovljene sekvence, pri čemu njihov broj i dispozicija variraju u zavisnosti od različitih subklada.
Virioni reda Herpesvirales imaju složene i karakteristične strukture koje se sastoje od simetričnih i nesimetričnih komponenti. Sferni virion se sastoji od jezgra, kapsida, tegumenta i omotača. Jezgro se sastoji od virusnog genoma upakovanog kao jedan, linearni, dsDNK molekul u prethodno formirani kapsid, a DNK je upakovana u tečno-kristalni niz koji ispunjava ceo unutrašnji volumen kapside. Kapsidi se okupljaju kokondenzacijom oko proteinske skele da bi formirali prokapsid u kome su podjedinice slabo povezane. Proteolitičko cepanje proteina skele izaziva gubitak skele i reorganizaciju ljuske u karakteristični oblik kapsida.[7]
Struktura tegumenta je slabo definisana, sa dokazima o simetriji samo u predelu koji se nalazi neposredno uz kapsid. Tegument sadrži različite proteine, od kojih nisu svi potrebni za formiranje viriona. Genomi se sastoje od linearne dsDNK veličine od 125 do 295 kbp i od 32 do 75% sadržaja G C.
Sastav polipeptida zrelog viriona uveliko varira među herpesvirusima. Zreli kapsid se sastoji od četiri glavna i nekoliko sporednih proteina, dok tegument sadrži najmanje 15 različitih polipeptida, od kojih su mnogi neophodni in vitro i stoga nisu potrebni za morfogenezu viriona.
Virusni omotač sadrži najmanje 10 integralnih membranskih proteina, čiji je podskup potreban za adsorpciju i prodiranje u ćeliju domaćina. Koverte viriona sadrže više proteina koji nose N-povezane i O-vezane glikane. Zreli virioni bez ćelija sadrže kompleksne glikane, dok deo intracelularnih viriona sadrži N-vezane glikane nezrelog tipa sa visokim sadržajem manoze.
Domaćini
[uredi | uredi izvor]Herpesvirusi mogu biti veoma virulentni kod nekih vrsta.
Sve vrste u ovom redu imaju životinjske domaćine:
- Malacoherpesviridae - inficiraju mekušce (školjke i ostrige),
- Alloherpesviridae - inficiraju anamniote (žabe i ribe),
- Herpesviridae - inficiraju amniote (gmizavce, ptice i sisare).
U okviru porodice Herpesviridae, rodovi Iltovirus i Mardivirus,, i rodovi Scutavirus podfamilije Alphaherpesvirinae inficiraju ptice, odnosno gmizavce. Svi ostali rodovi Herpesviridae inficiraju samo sisare.[8]
Taksonomija
[uredi | uredi izvor]Od 2020. godine red se sastoji od:
- 3 porodice,
- 3 potporodice,
- 23 roda i
- 130 vrsta.
Alloherpesviridae |
|
Herpesviridae |
|
Malacoherpesviridae |
|
Filogenetika
[uredi | uredi izvor]Jedini protein koji je široko rasprostranjen među svim članovima reda (iako samo na nivou aminokiselina), je ATPazna podjedinica DNK terminaze;[6] potonja je uključena u pakovanje DNK tokom sastavljanja viriona.[10]
Filogenije konstruisane sa očuvanim regionima ATPazne podjedinice DNK terminaze sugerišu da je Alloherpesviridae bazalna klada reda, a da su Herpesviridae i Malacoherpesviridae sestrinske klade.[11] S obzirom na filogenetske udaljenosti između kičmenjaka i mekušaca, ovo sugeriše da su herpesvirusi u početku bili virusi riba i da su evoluirali zajedno sa svojim domaćinima kako bi inficirali druge kičmenjake.
Nomenklatura vrsta
[uredi | uredi izvor]Sistem imenovanja Herpesvirales nastao je 1973. godine i od tada je znatno razrađen. Svi herpesvirusi opisani od kada je ovaj sistem usvojen, imenovani su u skladu sa njim. Preporučeni sistem imenovanja navodi da se svako ime vrste sastoji od tri dela: prve reči, druge reči i na kraju broja.[12]
Prva reč treba da bude izvedena iz taksona (porodice ili potfamilije) kojoj pripada njegov primarni prirodni domaćin.
Podporodica se koristi za viruse iz porodice šupljorogih goveda ili od primata (ime virusa koje se završava na –ine, npr goveđe), a porodično ime domaćina za druge viruse (završava se na –id, npr. ekuid).
Humani herpesvirusi su tretirani kao izuzetak (ljudski, a ne hominidni).
Prateći termin koji je izveden iz domaćina, vrste u porodici Herpesviridae, koje su podeljene u potfamilije Alphaherpesvirinae, Betaherpesvirinae, i Gammaherpesvirinae, imaju dodatu reč alfaherpesvirus, betaherpesvirus ili gamaherpesvirus.
Vrste u Herpesviridae koje nisu dodeljene podfamiliji, i vrste u Alloherpesviridae i Malacoherpesviridae će imati herpesvirus prema terminu izvedenom iz domaćina. Na kraju se dodaje arapski broj (1, 2, 3 i tako dalje).
Brojevi se dodeljuju po redosledu imenovanja i nemaju implicirano značenje o taksonomskim ili biološkim osobinama virusa.
Primer takvog naziva je Canid alphaherpesvirus 1. Iz ovog imena se može utvrditi da je primarni prirodni domaćin virusa pas (član porodice Canidae; psi itd.), da je član porodice Herpesviridae i potfamilija Alphaherpesvirinae, i da je to prvi herpesvirus nazvan po kome psi služe kao primarni prirodni domaćini.
Brojni nazivi virusa (npr Epštajn-Barov virus, takođe poznat kao ljudski gamaherpesvirus 4) su toliko široko korišćeni da može biti nepraktično insistirati na njihovoj zameni. Ovo je dovelo do dvojne nomenklature u literaturi za neke herpesviruse.
Izvori
[uredi | uredi izvor]- ^ Davison, A. J. (2014-01-01), Herpesviruses: General Features☆ (na jeziku: engleski), Elsevier, ISBN 978-0-12-801238-3, Pristupljeno 2022-03-16
- ^ Christopher J. Burrell, ... Frederick A. Murphy, Herpesviruses in Fenner and White's Medical Virology (Fifth Edition), 2017
- ^ O.A., Ryder; Byrd, M.L. (1984). One Medicine: A Tribute to Kurt Benirschke, Director Center for Reproduction of Endangered Species Zoological Society of San Diego and Professor of Pathology and Reproductive Medicine University of California San Diego from his Students and Colleagues. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 296–308. ISBN 978-3-642-61749-2.
- ^ Duncan J. McGeoch, Andrew J. Davison, Aidan Dolan, Derek Gatherer, Edgar E. Sevilla-Reyes (2008). Origin and Evolution of Viruses (Second ed.). Academic Press. pp. Chapter 20: 447–475.
- ^ Davison, Andrew J.; Eberle, Richard; Ehlers, Bernhard; Hayward, Gary S.; McGeoch, Duncan J.; Minson, Anthony C.; Pellett, Philip E.; Roizman, Bernard; Studdert, Michael J.; Thiry, Etienne (2009). „The order Herpesvirales”. Archives of Virology. 154 (1): 171—177. PMC 3552636 . PMID 19066710. doi:10.1007/s00705-008-0278-4.
- ^ a b Davison, Andrew J.; Eberle, Richard; Ehlers, Bernhard; Hayward, Gary S.; McGeoch, Duncan J.; Minson, Anthony C.; Pellett, Philip E.; Roizman, Bernard; Studdert, Michael J.; Thiry, Etienne (2009). „The order Herpesvirales”. Archives of Virology. 154 (1): 171—177. PMC 3552636 . PMID 19066710. doi:10.1007/s00705-008-0278-4.
- ^ Virus Taxonomy Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses Book • 2011
- ^ McGeoch, Duncan J.; Davison, Andrew J.; Dolan, Aidan; Gatherer, Derek; Sevilla-Reyes, Edgar E. (2008). DOMINGO, ESTEBAN; PARRISH, COLIN R.; HOLLAND, JOHN J. (eds.). Origin and Evolution of Viruses (Second ed.). London: Academic Press. pp. 447–475. ISBN 9780123741530.
- ^ „Virus Taxonomy: 2020 Release”. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Pristupljeno 16. 3. 2022.
- ^ Selvarajan Sigamani, Sundaresan; Zhao, Haiyan; Kamau, Yvonne N.; Baines, Joel D.; Tang, Liang (2013). „The Structure of the Herpes Simplex Virus DNA-Packaging Terminase pUL15 Nuclease Domain Suggests an Evolutionary Lineage among Eukaryotic and Prokaryotic Viruses”. Journal of Virology. 87 (12): 7140—7148. PMC 3676077 . PMID 23596306. doi:10.1128/JVI.00311-13.
- ^ Rakus, Krzysztof; Ouyang, Ping; Boutier, Maxime; Ronsmans, Maygane; Reschner, Anca; Vancsok, Catherine; Jazowiecka-Rakus, Joanna; Vanderplasschen, Alain (2013). „Cyprinid herpesvirus 3: An interesting virus for applied and fundamental research”. Veterinary Research. 44 (1): 85. PMC 3850573 . PMID 24073814. doi:10.1186/1297-9716-44-85 .
- ^ Davison, Andrew J.; Eberle, Richard; Ehlers, Bernhard; Hayward, Gary S.; McGeoch, Duncan J.; Minson, Anthony C.; Pellett, Philip E.; Roizman, Bernard; Studdert, Michael J. (2009). „The Order Herpesvirales”. Archives of Virology. 154 (1): 171—177. ISSN 0304-8608. PMC 3552636 . PMID 19066710. doi:10.1007/s00705-008-0278-4.
Spoljašnje veze
[uredi | uredi izvor]Molimo Vas, obratite pažnju na važno upozorenje u vezi sa temama iz oblasti medicine (zdravlja). |