Ценагнатиды

† Ценагнатиды
† Ценагнатиды
	; Реконструкция Chirostenotes
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Инфраотряд: † Овирапторозавры Семейство: † Ценагнатиды
Международное научное название
	Caenagnathidae Sternberg, 1940
Синонимы
	Elmisauridae Osmolska, 1981;
Геохронология 125,0—66,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	52570722
FW	54544

Ценагнатиды^[2]^[3] (лат. Caenagnathidae) — семейство беззубых тероподных динозавров из группы овирапторозавров, живших во времена мелового периода (125,0—66,0 млн лет назад) на территории современных Казахстана, Канады, Китая, Монголии, США, Узбекистана^[4]. Есть данные о находке в Мексике^[5] и Румынии^[1].

Для представителей семейства характерны беззубые клювы, выступающие гребни на поверхности черепа, оперённые крылья, а также наличие хвостовых позвонков, похожих на пигостиль, что указывает на палеобиологию, схожую с современными птицами^[4].

Семейство было названо в 1940 году Раймондом Штернбергом на основе вида Caenagnathus collinsi^[6]. В 1998 году высказана гипотеза, что это был младший синоним вида Chirostenotes pergracilis^[7], но последнее не повлияло на действительность названия семейства.

Данная группа сравнительно мало известна по причине отсутствия хорошо сохранившихся скелетов, а также неравномерности географии находок. В настоящее время большинство известных ценагнатид происходит из Северной Америки, в то время как в Азии они более ограничены. Эта закономерность, возможно, отражает изоляцию азиатских ценагнатид другими группами овирапторозавров. Новые открытия, сделанные в последние годы, существенно расширили знания о ценагнатидах, особенно с точки зрения их анатомии, экологии и таксономии. В то же время многое остается нерешённым, в частности строение задних конечностей, палеогеографическое распределение и особенно таксономия семейства^[4]. Задние ноги двух детёнышей Citipes elegans^[англ.] обнаружили в желудке окаменелого горгозавра вида Gorgosaurus libratus, которого нашли в провинциальном парке «Бесплодные земли динозавров» (формация «Парк динозавров»^[англ.]) в Альберте (Канада)^[8].

Систематика

Кладограмма, иллюстрирующая взаимоотношения в семействе, составлена при филогенетическом анализе рода Anzu в 2014 году^[9]:

Caenagnathidae

Microvenator celer

Gigantoraptor erlianensis

Caenagnathasia martinsoni

Alberta dentary morph 3

Leptorhynchos gaddisi

«Caenagnathus» sternbergi

Anzu wyliei

Caenagnathus collinsi

Кладограмма 2020 года^[10]:

Citipes

Классификация

По данным сайта Paleobiology Database, на ноябрь 2020 года в семейство включают 16 вымерших родов^[1]:

Роды incertae sedis
- Anomalipes Yu et al., 2018
- Beibeilong Pu et al., 2017
- Chirostenotes Gilmore, 1924
- Gigantoraptor Xu et al., 2007
- Leptorhynchos Longrich et al., 2013
- Microvenator Ostrom, 1970 — Микровенатор
- Ojoraptorsaurus Sullivan et al., 2011
Подсемейство Caenagnathinae Paul, 1988
- Anzu Lamanna et al., 2014
- Apatoraptor Funston & Currie, 2016
- Caenagnathasia Currie et al., 1994
- Caenagnathus Sternberg, 1940 — Ценагнат, или ценагнатус
- Citipes Funston, 2020
- Elmisaurus Osmolska, 1981 — Элмизавр
- Epichirostenotes Sullivan et al., 2011
- Hagryphus Zanno & Sampson, 2005
- Nomingia Barsbold et al., 2000

Примечания

↑ ¹ ² ³ Caenagnathidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 31 декабря 2020).
↑ Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии = Carnivorous dinosaurs from the cretaceous of Mongoli / отв. ред. Л. П. Татаринов. — М. : Наука, 1983. — С. 93—95. — 120 с. — (Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции ; вып. 19).
↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 93. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑ ¹ ² ³ Chan-gyu Yun, Gregory G. Funston. 2021. A caenagnathid oviraptorosaur metatarsal from the Mesaverde Formation (Campanian), Wyoming. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 9(1): 105—115.
↑ Serrano-Brañas CI, Espinosa-Chávez B, Maccracken SA, Barrera Guevara D, Torres-Rodriguez E. (2022). "First record of caenagnathid dinosaurs (Theropoda, Oviraptorosauria) from the Cerro del Pueblo Formation (Campanian, Upper Cretaceous), Coahuila, Mexico". Journal of South American Earth Sciences. 104046.
↑ Sternberg R. M. 1940. A toothless bird from the Cretaceous of Alberta. Journal of Paleontology 14(1): 81—85.
↑ Paul G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster, New York 1—464.
↑ Therrien, F.; Zelenitsky, D. K.; Tanaka, K.; Voris, J. T.; Erickson, G. M.; Currie, P. J.; DeBuhr, C. L.; Kobayashi, Y. (2023). "Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator". Science Advances. 9 (49): eadi0505. Bibcode:2023SciA....9I.505T. doi:10.1126/sciadv.adi0505. PMC 10846869. PMID 38064561.
↑ Lamanna M. C., Sues H. D., Schachner E. R., Lyson T. R. A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2014. — Vol. 9, no. 3. — P. e92022. — doi:10.1371/journal.pone.0092022. — PMID 24647078. — PMC 3960162.
↑ Funston, Gregory (2020-07-27). "Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 8: 105—153. doi:10.18435/vamp29362. ISSN 2292-1389.

[PBDB-1] ¹ ² ³ Caenagnathidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 31 декабря 2020).

[Barsbold83-2] Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии = Carnivorous dinosaurs from the cretaceous of Mongoli / отв. ред. Л. П. Татаринов. — М. : Наука, 1983. — С. 93—95. — 120 с. — (Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции ; вып. 19).

[Tatarinov2009-3] Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 93. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

[:0-4] ¹ ² ³ Chan-gyu Yun, Gregory G. Funston. 2021. A caenagnathid oviraptorosaur metatarsal from the Mesaverde Formation (Campanian), Wyoming. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 9(1): 105—115.

[5] Serrano-Brañas CI, Espinosa-Chávez B, Maccracken SA, Barrera Guevara D, Torres-Rodriguez E. (2022). "First record of caenagnathid dinosaurs (Theropoda, Oviraptorosauria) from the Cerro del Pueblo Formation (Campanian, Upper Cretaceous), Coahuila, Mexico". Journal of South American Earth Sciences. 104046.

[6] Sternberg R. M. 1940. A toothless bird from the Cretaceous of Alberta. Journal of Paleontology 14(1): 81—85.

[7] Paul G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster, New York 1—464.

[8] Therrien, F.; Zelenitsky, D. K.; Tanaka, K.; Voris, J. T.; Erickson, G. M.; Currie, P. J.; DeBuhr, C. L.; Kobayashi, Y. (2023). "Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator". Science Advances. 9 (49): eadi0505. Bibcode:2023SciA....9I.505T. doi:10.1126/sciadv.adi0505. PMC 10846869. PMID 38064561.

[LSSL2014-9] Lamanna M. C., Sues H. D., Schachner E. R., Lyson T. R. A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2014. — Vol. 9, no. 3. — P. e92022. — doi:10.1371/journal.pone.0092022. — PMID 24647078. — PMC 3960162.

[Citipes-10] Funston, Gregory (2020-07-27). "Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 8: 105—153. doi:10.18435/vamp29362. ISSN 2292-1389.

[2]

[3]

[4]

[5]

[1]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]