Wikipedia

Urs brun

specie de urs mare

Ursul brun[4] (Ursus arctos) este o specie de urs mare găsită de-a lungul Eurasiei și Americii de Nord. Este unul dintre cei mai mari membri tereștri în viață din ordinul Carnivora, rivalizat în mărime numai de cea mai apropiată rudă a lui, ursul polar, care este mult mai puțin variabil în mărime și ceva mai mare în medie. Adulții diferitor subspecii variază în greutate de la 80 până la 600 kg, masculii fiind mai grei decât femelele. În ciuda denumirii lor, urșii bruni nu sunt în întregime bruni; blana poate fi de culoare roșiatică până la brună-gălbenie și brună închis până la crem. În timpul iernii, urșii bruni din unele populații hibernează și ies la iveală primăvara pentru a recăpăta până la 180 kg de greutate. Au dentiție⁠(en)[traduceți] și gheare bine dezvoltate, ideale pentru stilul lor de viață.

Urs brun
Fosilă: 0.5–0 mln. ani în urmă
↓
Pleistocenul mijlociu - Holocen
Urs Kodiak pe Insula Kodiak⁠(en)[traduceți]
Stare de conservare

Risc scăzut (LC)  (IUCN 3.1)[1]
CITES Appendix II (CITES)[2][nota 1]
Clasificare științifică
Regn: Animalia
Încrengătură: Chordata
Subîncrengătură: Vertebrata
Clasă: Mammalia
Ordin: Carnivora
Familie: Ursidae
Gen: Ursus
Specie: U. arctos
Nume binomial
Ursus arctos
(Linnaeus, 1758)[3]
Subspecii

15, vezi text și articol⁠(en)[traduceți]

Harta arealului ursului brun
Modifică text Consultați documentația formatului

Ursul brun este găsit în cea mai mare parte în habitate împădurite la înălțimi de până la 5.000 m. Este omnivor, consumând o varietate de specii de plante și animale; cele dintâi alcătuind 90 % din dieta sa. Ursul vânează animale de dimensiuni cel puțin cât cele ale rozătoarelor și cel mult cât cele ale elanului sau boului moscat. În părți din Alaska costală, urșii bruni se hrănesc predominant cu somoni care depun icre⁠(en)[traduceți], care vin la țărm ca să își depună ouăle. Ursul brun este un animal solitar⁠(en)[traduceți], exceptând în sezonul reproductiv. Femelele își protejează puii vreme de în medie 1,5 până la 4,5 ani. Urșii bruni au unul dintre cele mai mari cranii ale oricărui carnivor de uscat și sunt în stare să se folosească de unelte. Sunt animale care trăiesc mult, cu o speranță medie de viață de 25 de ani în sălbăticie. Atacurile asupra oamenilor, deși raportate, sunt în general rare.

Cu toate că arealul ursului brun s-a micșorat, iar ursul a înfruntat extincții locale de-a lungul largului său areal, specia rămâne listată de către Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii (IUCN) ca specie neamenințată cu dispariția, cu o populație totală estimată în 2017 la 110.000 de indivizi. Populațiile care au fost vânate până la extincție în secolul al XX-lea și al XXI-lea sunt U. a. crowtheri⁠(en)[traduceți] din Africa Nordică și populația californiană⁠(en)[traduceți], cea din Ungava⁠(en)[traduceți] și cea mexicană⁠(en)[traduceți] de urși grizzly din America de Nord. Multe populații din părțile sudice ale Eurasiei sunt de asemenea foarte periclitate. Una dintre formele cu corp mai mic, ursul brun himalayan⁠(en)[traduceți], este critic pe cale de dispariție, ocupând numai 2 % din fostul său areal și fiind amenințată de braconarea necontrolată pentru părți ale corpului său. Ursul brun marsican⁠(en)[traduceți] din Italia centrală este una dintre cele câteva mai multe populații în prezent izolate ale ursului brun eurasiatic⁠(en)[traduceți] și se crede că acesta are o populație de numai c. 50 urși.

Etimologie

modificare

În limba română, ursul brun este poreclit „Moș Martin”, „Moș Nicolae” sau „Martina” (ursoaica).[5]

Denumirea științifică a ursului brun, Ursus arctos, provine din cuvântul latin ursus, care înseamnă „urs”,[6] și cuvântul grecesc ἄρκτος/arktos, care înseamnă tot „urs”.[7]

Evoluție și taxonomie

modificare

Evoluție

modificare

Ursul brun este una dintre cele opt specii extante din familia urșilor, Ursidae, și una dintre cele șase specii extante din subfamilia Ursinae⁠(en)[traduceți].

O posibilă filogenie bazată pe secvențele complete de ADN mitocondrial furnizate de Yu et al. (2007).[8]
Ursidae

Panda mare (Ailuropoda melanoleuca)  

Urs cu ochelari (Tremarctos ornatus)  

Ursinae

Urs buzat (Melursus ursinus)  

Urs malaez (Helarctos malayanus)  

Urs negru asiatic (Ursus thibetanus)  

Urs negru american (Ursus americanus)  

Urs polar (Ursus maritimus)  

Urs brun (Ursus arctos)  

Ursul polar și ursul brun formează o grupare strânsă, în timp ce relațiile celorlalte specii nu sunt rezolvate foarte bine.[9]
O filogenie mai recentă bazată pe studiul genetic al lui Kumar et al. (2017).[10]
Ursidae

Panda mare (Ailuropoda melanoleuca)  

Urs cu ochelari (Tremarctos ornatus)  

Ursinae

Urs buzat (Melursus ursinus)  

Urs malaez (Helarctos malayanus)  

Urs negru asiatic (Ursus thibetanus)  

Urs negru american (Ursus americanus)  

Urs polar (Ursus maritimus)  

Urs brun (Ursus arctos)  

Studiul concluzionează că urșii din Ursinae au apărut acum în jur de 5 milioane de ani și că aceștia prezintă hibridare din belșug între speciile din descendența lor.[10]


În timpul Pleistocenului, urșii bruni erau simpatrici⁠(en)[traduceți] cu specii extincte din subfamilia Ursinae din America de Nord.[11][12] Se presupune că urșii bruni au evoluat din specia Ursus etruscus⁠(en)[traduceți] în Asia.[13][14] Despre ursul brun, Kurten (1976) a afirmat că este „clar derivat din populația asiatică de Ursus savini acum în jur de 800.000 de ani; s-a răspândit în Europa, către Lumea Nouă.”[15] O analiză genetică a indicat că descendența ursului brun s-a desprins de complexul de specii al ursului de peșteră acum aproximativ 1.2–1.4 milioane de ani, dar nu a clarificat dacă U. savini a persistat ca paraspecie⁠(en)[traduceți] pentru ursul brun înainte de a pieri.[16] Cele mai vechi fosile identificate pozitiv ca fiind de la această specie se găsesc în China de acum în jur de 0.5 milioane de ani. Se știe ca urșii bruni să fie prezenți în Iacutia de acum cel puțin 400.000 până la 300.000 de ani.[17] Urșii bruni au intrat în Europa acum în jur de 250.000 de ani și în Africa Nordică la scurt timp după aceea.[13][18] Rămășițe de urs brun din perioada Pleistocenului sunt comune în Insulele Britanice, unde se poate ca urșii bruni, printre alți factori, să fi contribuit la extincția urșilor de peșteră (Ursus spelaeus).[19]

Urșii bruni (alături de lei, bizon și vulpi roșii) și-au făcut apariția pentru prima oară în America de Nord din Eurasia prin intermediul Beringiei în timpul Glaciațiunii Ilinoianului⁠(en)[traduceți].[20] Cu toate că Björn Kurtén⁠(en)[traduceți] a emis ipoteza cum că forma craniului este un indicator al istoriei evolutive,[19] dovezile genetice sugerează că mai multe diferite populații de urși bruni au migrat în America de Nord, ceea ce se aliniază cu ciclurile glaciale ale Pleistocenului. Populația fondatoare a celor mai mulți urși bruni nord-americani a ajuns prima, descendența genetică dezvoltându-se acum ~177.000 de ani BP, cele mai vechi fosile recuperate datând de acum ~111.000 de ani BP și provenind din Beringia de Est. Divergențele genetice sugerează că urșii bruni au migrat pentru prima oară în sud în timpul Etapei Izotope Marine 5⁠(en)[traduceți] (~92.000–83.000 de ani BP) la deschiderea coridorului lipsit de gheață,[20][21] primele fosile fiind lângă Edmonton (26.000 de ani BP).[12] Arhipelagurile Alexander⁠(en)[traduceți] și Haida Gwaii⁠(en)[traduceți] au o descendență separată, care apare pentru prima oară acum în jur de 20.000 de ani BP. După o extincție locală în Beringia acum ~33.000 de ani BP, două descendențe noi, dar strâns înrudite, au repopulat Alaska și Canada de nord din Eurasia după Ultimul Maxim Glacial⁠(en)[traduceți] (>25.000 de ani BP).[20]

Fosilele de urși bruni descoperite în Ontario, Ohio, Kentucky și Labrador arată că specia se găsea mai departe în est decât era indicat în mărturiile istorice.[13] În America de Nord, două tipuri ale subspeciei Ursus arctos horribilis sunt în general recunoscute—ursul brun costal și ursul grizzly continental.[22]

Subspecii

modificare
Articol principal: Subspeciile ursului brun.
 
Urs brun eurasiatic⁠(en)[traduceți] femelă adult, subspecia nominată

Taxonomia și clasificarea subspeciilor ursului brun au fost descrise ca „formidabile și confuze”, puține autorități listând același set specific de subspecii.[23] Există sute de subspecii perimate de urs brun, fiecare cu propria sa denumire, așa că asta poate fi foarte confuzionant. Au fost propuse până la 90 de subspecii.[24][25] Totuși, analizarea recentă a ADN-ului a identificat cel puțin cinci clade principale care conțin toți urșii bruni extanți,[26][27] pe când un studiu filogenetic din 2017 a dezvăluit nouă clade, incluzând una care reprezenta urșii polari.[28] Până în 2005, erau recunoscute de către comunitatea științifică generală 15 specii extante sau extincte recent.[3][29]

La fel ca numărul exact per total al subspeciilor de urs brun, relația precisă a ursului brun cu ursul polar rămâne și ea în dezbatere. Ursul polar este un vlăstar recent al ursului brun. Punctul în care s-a desprins ursul polar de ursul brun este neclar, estimațiile bazate pe genetică și fosile variind de la 400.000 până la 70.000 de ani în urmă, dar cea mai recentă analiză a indicat că ursul polar s-a separat cândva între acum 275.000 și 150.000 de ani.[30] Sub unele definiții, ursul brun poate fi interpretat drept paraspecia⁠(en)[traduceți] pentru ursul polar.[31]

Analizarea ADN-ului arată că, pe lângă fragmentarea populației⁠(en)[traduceți] cauzată recent de oameni,[32] urșii bruni din America de Nord fac în general parte dintr-un singur sistem interconectat de populații, cu excepția populației (sau subspeciei) din Arhipelagul Kodiak⁠(en)[traduceți], care este probabil izolată încă de la ultima Epocă de Gheață încoace.[33][34] Aceste date demonstrează că U. a. gyas, U. a. horribilis, U. a. sitkensis și U. a. stikeenensis nu sunt grupuri distincte sau unitare, iar acestea ar fi descrise cu mai multă acuratețe drept ecotipuri. De exemplu, urșii bruni din orice regiune particulară a coastei Alaskăi sunt mai strâns înrudiți cu urși grizzly adiacenți decât cu populații îndepărtate de urși bruni,[35] distincția morfologică fiind aparent determinată de faptul că unii urși bruni au acces la o sursă de hrană bogată în somon, în timp ce urșii grizzly trăiesc la înălțime mai ridicată sau mai departe de coastă, unde materia vegetală este baza dietei. Istoria urșilor din Arhipelagul Alexander⁠(en)[traduceți] este neobișnuită prin faptul că aceste populații insulare poartă ADN de urs polar, acesta pesemne avându-și originea într-o populație de urși polari care a fost lăsată în urmă la sfârșitul Pleistocenului, dar care de atunci a fost conectată cu populații continentale adiacente în urma deplasării masculilor, până în punctul în care genomurile lor nucleare sunt acum de mai mult de 90 % de descendență de urs brun.[36] Analizarea ADN-ului mt a dezvăluit că urșii bruni sunt aparent împărțiți în cinci clade diferite, dintre care unele coexistă sau se găsesc împreună în regiuni diferite.[37]

Hibrizi

modificare
Vezi și: Hibrid între grizzly și urs negru american și Hibrid între grizzly și urs polar.
 
Posibil hibrid între grizzly și urs negru american în Teritoriul Yukon, Canada

Un hibrid între grizzly și ursul polar este un hibrid de ursidă⁠(en)[traduceți] rar care rezultă dintr-o încrucișare dintre un urs brun și un urs polar. A avut loc deopotrivă în captivitate și în sălbăticie. În 2006, incidența acestui hibrid în natură a fost confirmată prin testarea ADN-ului unui urs ce arăta straniu care a fost împușcat în Arctica canadiană, iar de atunci au fost confirmați în aceeași regiune încă șapte hibrizi, toți descinși dintr-un singur urs polar femelă.[38] Anterior, hibridul a fost produs în grădini zoologice și era considerat un animal criptozoologic (un animal ipotetic pentru care nu există nicio dovadă științifică de existență în sălbăticie).[39]

Analizele asupra genomurilor urșilor au arătat că introgresiunea⁠(en)[traduceți] dintre specii era răspândită la nivel larg în timpul evoluției genului Ursus,[40] incluzând introgresiunea de ADN de urs polar introdusă urșilor bruni în timpul Pleistocenului.[41]

Descriere

modificare
 
Urșii bruni sunt foarte variabili în mărime. Urșii bruni eurasiatici adesea se încadrează pe la mărimile medii până la mici pentru specie.

Ursul brun este cel mai variabil în mărime dintre urșii moderni. Mărimea tipică depinde de populația din care provine, iar majoritatea subtipurilor acceptate variază mult în mărime. Asta este parțial datorită dimorfismului sexual, căci urșii bruni masculi sunt în medie cu cel puțin 30 % mai mari la majoritatea subtipurilor. Urșii individuali variază sezonier în mărime, cântărind cel mai puțin primăvara din cauza lipsei alimentării din timpul hibernării și cel mai mult toamna târziu, după o perioadă de polifagie⁠(en)[traduceți] ca să ia în greutate pentru a se pregăti pentru hibernare. Prin urmare, poate fi necesar ca un urs să fie cântărit atât primăvara, cât și toamna pentru a se face o idee despre greutatea sa anuală.[42][43]

În general, urșii bruni cântăresc oricât între 80 și 600 kg, masculii depășind femelele în greutate.[44] Intervalul normal de dimensiuni fizice pentru un urs brun este o lungime a capului plus cea a trunchiului de 1,4 până la 2,8 m și o înălțime până la greabăn de 70 până la 153 cm. Coada este relativ scurtă, ca la toții urșii, variind de la 6 până la 22 cm în lungime.[45][46] Cei mai mici urși bruni, femele primăvara din rândul populațiilor cu pământ sterp, pot cântări atât de puțin încât să se potrivească aproximativ cu greutatea corporală a masculilor din cea mai mică specie vie de urs, ursul malaez (Helarctos malayanus), în timp ce cele mai mari populații costale ating mărimi în mare parte similare cu cele ale celei mai mari specii vii de urs, ursul polar.[47] Urșii bruni din zonele de interior sunt în general mai mici decât se percepe adeseori, având cam aceeași greutate ca un leu mediu, la o medie estimată de 180 kg la masculi și 135 kg la femele, pe când adulții din populații costale cântăresc cam de două ori pe atât.[48] Greutatea medie a unor urși masculi adulți din 19 populații, din întreaga lume și diverse subspecii (incluzând subspecii cu corp atât mare, cât și mic), a fost aflată a fi 217 kg, în timp ce despre niște femele adulte din 24 de populații s-a aflat să aibă în medie 152 kg.[22][49]

Colorit

modificare
 
Urs brun în Slovenia

Urșii bruni adeseori nu sunt pe deplin bruni.[50] Au blană deasă, lungă, cu o coamă moderat lungă la spatele gâtului care variază oarecum în rândul tipurilor.[51] În India, urșii bruni pot fi roșiatici cu peri cu vârf argintiu, în timp ce în China urșii bruni sunt bicolori, cu un guler brun-gălbeniu sau albicios de-a lungul gâtului, pieptului și umerilor.[50][52] Chiar și în cadrul populațiilor bine definite, indivizii pot arăta tente foarte variabile de brun. Urșii grizzly nord-americani pot fi bruni-închis (aproape negri) până la crem (aproape albi) sau bruni-gălbenii și adeseori au picioare de culoare mai închisă. Denumirea comună „grizzly” vine de la coloritul lor tipic, perii de pe spatele lor fiind de obicei negrii-maronii la bază și crem-albicioși la vârfuri, ceea ce le conferă distinctiva lor culoare „grizonată”. În afară de subspecia scorțișorie⁠(en)[traduceți] a ursului negru american (U. americanus cinnamonum), ursul brun este singura specie modernă de urs care obișnuiește să aibă aspect cu adevărat brun.[53] Blana de iarnă este foarte deasă și lungă, mai ales la subspeciile nordice, și poate atinge 11 până la 12 centimetri la greabăn. Perii de iarnă sunt subțiri, însă aspri la atingere. Blana de vară este mult mai scurtă și rară, lungimea și densitatea sa variind geografic.[54]

Morfologie și mărime craniale

modificare
 
Schelet de urs brun
 
Craniu

Adulții au cranii concave, masive și cu construcție robustă, care sunt mari proporțional cu corpul.[53] Proeminențele craniului sunt bine dezvoltate.[54] Lungimile craniilor urșilor bruni rusești tind să fie de 31,5 până la 45,5 centimetri pentru masculi și de 27,5 până la 39,7 centimetri pentru femele. Lățimea arcadelor zigomatice la masculi este de 17,5 până la 27,7 centimetri și de 14,7 până la 24,7 centimetri la femele.[54] Urșii bruni au dinți foarte puternici: incisivii sunt relativ mari și dinții canini sunt largi, cei de jos fiind puternic curbați. Primii trei molari ai fălcii superioare sunt subdezvoltați și cu o singură coroană și o singură rădăcină. Al doilea molar de sus este mai mic decât ceilalți și este de obicei absent la adulți. Este de obicei pierdut la o vârstă fragedă, nelăsând nicio urmă de-a alveolei în falcă. Primii trei molari ai fălcii inferioare sunt foarte slabi și sunt adeseori pierduți la o vârstă fragedă.[54] Dinții urșilor bruni reflectă maleabilitatea alimentară a acestora și sunt în mare parte similari cu cei ai altor urși.[55][56] Dinții sunt în mod sigur mai largi decât cei ai urșilor negri americani, dar în medie mai scurți la lungimea molarilor decât la urșii polari.[57] Urșii bruni au cel mai vast craniu dintre oricare specie extantă de urs din subfamilia Ursinae.[48]

Gheare și labele picioarelor

modificare
 
Labe din față

Urși bruni au gheare curbate și foarte mari, cele prezente la membrele anterioare fiind mai lungi decât cele de la membrele posterioare. Pot atinge 5 până la 6 centimetri și pot măsura 7 până la 10 centimetri de-a lungul curburii.[54] Sunt în general închise la culoare cu un vârf deschis la culoare, unele forme având gheare complet deschise la culoare.[54] Ghearele urșilor bruni sunt mai lungi și mai drepte decât cele ale urșilor negri americani (Ursus americanus).[53] Ghearele sunt boante, în timp ce cele ale unui urs negru sunt ascuțite. Din cauza structurii ghearelor lor, pe lângă greutatea lor în plus, urșii bruni adulți nu pot de regulă să se urce în copaci la fel de bine ca urșii negri, însă în cazuri rare au fost văzuți urși bruni femele adulți escaladând copaci.[58] Ghearele unui urs polar sunt destul de diferite, fiind notabil mai scurte, dar mai late, cu o curbură puternică și un vârf mai ascuțit.[18][59] Labele ursului brun sunt destul de mari. Labele picioarelor din spate ale urșilor adulți măsoară 21 până la 36 cm în lungime, în timp ce labele picioarelor din față tind să măsoare cu în jur de 40 % mai puțin în lungime.[60] Urșii bruni sunt singurii urși extanți cu o cocoașă în vârful umerilor, care este făcută în întregime din mușchi, această trăsătură dezvoltându-se pesemne pentru a întrebuința mai multă forță la săpat, care îi este obișnuit ursului în timpul căutării hranei și de asemenea folosit din greu la construirea de vizuini înaintea hibernării.[53] Tăria ursului brun a fost estimată aproximativ ca fiind de 2,5 până la 5 ori mai mare decât cea a omului.[61]

Răspândire și habitat

modificare
Articol principal: Răspândirea urșilor bruni.
 
Urs brun la Cascada Brooks

Urșii bruni erau cândva nativi în Europa, mare parte din Asia, Munții Atlas din Africa, și America de Nord,[62] dar acum sunt extincții la nivel local⁠(en)[traduceți] în unele zone, iar populațiile lor au scăzut cu mult în unele zone. Au mai rămas aproximativ 200.000 de urși bruni în lume.[63] Cele mai mari populații sunt în Rusia cu 130.000,[64] Statele Unite cu 32.500 și Canada cu în jur de 25.000. Urșii bruni trăiesc în Alaska, către est prin Yukon și Teritoriile de Nord-Vest, către sud prin Columbia Britanică și prin jumătatea vestică a Albertei. Populația din Alaska este estimată la un număr sănătos de 30.000 de indivizi.[65] În cele 48 de state de mai jos, urșii repopulează lent, dar constant, de-a lungul Munților Stâncoși și Marilor Câmpii vestice.[66]

În Europa, în 2010, existau 14.000 de urși bruni în zece populații fragmentate, din Spania (efectiv estimat la numai 20–25 de animale în Pirinei în 2010,[67] într-un lanț împărțit între Spania, Franța și Andorra, și vreo 210 de animale în Asturia, Cantabria, Galicia și León, în Picos de Europa și zone adiacente în 2013[68]) în vest, până la Rusia în est, și din Suedia și Finlanda în nord până în România (5000–6000), Bulgaria (900–1200), Slovacia (cu în jur de 600–800 de animale), Slovenia (500–700 de animale) și Grecia (Karamanlidis et al. în 2015 estimând >450 de animale) în sud.[69][70]

În Asia, urșii bruni sunt găsiți în principal de-a lungul Rusiei, de acolo mai neuniform în sud-vest în părți din Orientul Mijlociu, incluzând aproape toate părțile din Kurdistan, în sud până în sud-vestul Iranului, iar în sud-est până în China de Nord-Est. Urșii bruni sunt de asemenea găsiți în China de Vest, Kârgâzstan, Coreea de Nord, Pakistan, Afganistan și India. O populație de urși bruni poate fi găsită pe insula japoneză Hokkaidō, care găzduiește cel mai mare număr de urși bruni ne-rusești din Asia de Est cu în jur de 2.000–3.000 de animale.[60]

Această specie populează cea mai largă gamă de habitate dintre oricare specie vie de urs.[60] Pare să nu aibă nicio preferință altitudinală și a fost înregistrată de la nivelul mării până la o înălțime de 5.000 m în Munții Himalaya.[60] În majoritatea arealului lor, urșii bruni în general par să prefere ținuturi semideschise, cu o vegetație împrăștiată care le poate permite să aibă parte de un loc de odihnă în timpul zilei. Totuși, au fost consemnați ca populând fiecare varietate de pădure temperată⁠(en)[traduceți] nordică despre care se știe că există.[60]

Stare de conservare

modificare
 
Un urs brun marsican⁠(en)[traduceți], al cărui areal este restricționat la Parcul Național Abruzzo, Lazio și Molise⁠(en)[traduceți], Italia

Cu toate că arealul ursului brun s-a micșorat, iar acesta a înfruntat extincții locale, specia rămâne listată de către ICUN ca specie neamenințată cu dispariția, cu o populație totală de aproximativ 200.000 de indivizi. Până în 2012, aceasta și ursul negru american erau singurele specii de urs care nu erau clasificate de către IUCN drept amenințate.[1][37] Cu toate acestea, ursul grizzly californian⁠(en)[traduceți], ursul brun de Ungava⁠(en)[traduceți], U. a. crowtheri⁠(en)[traduceți] și ursul grizzly mexican⁠(en)[traduceți], precum și populații de urși bruni din Pacificul de Nord-Vest, au fost vânate până la extincție în secolul al XIX-lea și începutul secolului al XX-lea și multe dintre subspeciile sud-asiatice sunt foarte periclitate.[71] U. a. syriacus este foarte rară și a dispărut la nivel local din mai mult de jumătate din arealul său istoric.[72] Una dintre subspeciile cu cel mai mic corp, ursul brun himalayan⁠(en)[traduceți] (U. a. isabellinus), este critic pe cale de dispariție, ocupând numai 2 % din fostul său areal și este amenințată de braconarea necontrolată pentru părți ale corpului său.[73] Despre ursul brun marsican⁠(en)[traduceți] din Italia centrală se crede că are o populație de numai 50 de urși.[74]

Comportament și istorie de viață

modificare
 
Ca toți urșii, urșii bruni pot sta drepți pe picioarele posterioare și umbla vreme de câțiva pași în această poziție, motivați să facă asta de obicei de curiozitate, foame sau neliniște.

Ursul brun este adeseori descris ca nocturn. Cu toate acestea, pare frecvent să atingă apogeul activității dimineața și în primele ore ale serii.[75] Activitatea poate avea loc în aproape orice moment al nopții sau zilei, urșii care locuiesc în zone cu contact uman mai extins fiind mai predispuși să fie nocturni pe deplin. În plus, indivizii cu vârsta între 1 an și 2 ani și urșii de curând independenți sunt mai predispuși să fie activi pe durata zilei și mulți urși adulți din zone cu perturbare scăzută sunt în mare parte crepusculari⁠(en)[traduceți].[76][77][78] Din vară până în toamnă, un urs brun își poate dubla greutatea din primăvară, dobândind până la 180 kg de grăsime, pe care se bazează ca să treacă peste iarnă, când devine foarte letargic.[79][80] Cu toate că nu sunt hibernanți pe deplin și pot fi treziți ușor, ambelor sexe le place să se folosească de o vizuină dintr-un loc protejat pe durata lunilor de iarnă. Vizuinile de hibernare pot consta din orice loc care oferă acoperământ împotriva intemperiilor și se poate acomoda corpurilor lor, precum o peșteră, o crevasă, rădăcini cavernoase de copaci sau bușteni găunoși.[81][82]

Urșii bruni au unii dintre cele mai mari creieri dintre oricare membru extant al ordinului Carnivora relativ cu mărimea corporală a acestora și s-a dovedit că se folosesc de unelte, lucru care necesită abilități cognitive avansate.[83] Această specie este în cea mai mare parte solitară, însă urșii se pot aduna în numere mari la surse majore de hrană (de exemplu, gropi de gunoi deschise sau râuri care găzduiesc somoni care depun icre) și forma ierarhii sociale pe baza vârstei și mărimii.[84][85] Urșii masculi adulți sunt deosebit de agresivi și sunt evitați de masculi adolescenți și subadulți, atât la oportunități îngrămădite de hrănire și întâlniri întâmplătoare. Urșii femele cu pui rivalizează masculii adulți în agresivitate și sunt mult mai intolerabile față de alți urși decât femelele singure. Masculii adolescenți tineri tind să fie cei mai puțin agresivi și au fost observați în interacțiuni nepotrivnice unii cu ceilalți.[86][87] Dominanța⁠(en)[traduceți] dintre urși este afirmată prin efectuarea unei orientări frontale, arătarea caninilor, răsucirea buzei și întinderea gâtului la care un subordonat va răspunde cu o orientare laterală, prin întoarcerea spatelui și plecarea capului și stând în picioare sau stând jos.[84] În timpul luptei, urșii își folosesc labele pentru a își lovi adversarii în piept sau umeri și pentru a mușca capul sau gâtul.[88]

Comunicare

modificare

Au fost consemnate mai multe expresii faciale la urșii bruni. „Fața relaxată” este făcută în activitățile zilnice și are urechile îndreptate către laterale și gura închisă sau deschisă lax. În timpul joacei sociale, urșii fac „fețe relaxate cu gura deschisă” în care gura este deschisă, cu o buză superioară ondulată și o buză inferioară atârnând, iar urechile sunt în alertă și în continuă mișcare. Când se uită la alt animal din depărtare, ursul face o „față în alertă” cu urechile înclinate și în alertă și cu ochii larg deschiși, dar gura este închisă sau numai ușor deschisă. „Fața tensionată cu gura închisă” este făcută cu urechile date pe spate și gura închisă și are loc atunci când ursul se simte amenințat. Când este abordat de alt individ, animalul face o „față cu buzele încrețite” cu o buză superioară care iese în afară și urechi care trec de la înclinate și în alertă când se află la o anumită distanță la date pe spate când se află mai aproape sau se retrage. „Fața cu fălcile căscate” constă dintr-o gură deschisă cu canini inferiori vizibili și buze atârnând, în timp ce „fața mușcătoare” este similară cu „fața relaxată cu gura deschisă” cu excepția faptului că urechile sunt aplatizate și ochii sunt suficient de larg deschiși încât să expună sclerotica. Atât „fața cu fălcile căscate”, cât și „fața mușcătoare” sunt făcute în contextul agresiunii, iar urșii trec de la una la alta.[88]

Urșii bruni produc de asemenea diverse vocalizări. Pufăitul are loc atunci când animalul este tensionat, în timp ce lătratul este făcut atunci când acesta este alarmat. Ambele sunete sunt produse de expirații, însă pufăitul este mai aspru și este făcut continuu (de două ori pe secundă). Mârâiturile⁠(en)[traduceți] și răgetele⁠(en)[traduceți] sunt făcute în contextul agresiunii. Mârâitul este „aspru” și „gutural⁠(en)[traduceți]” și poate varia de la un simplu grrr până la un huruit. Un mârâit huruitor poate escalada într-un răget atunci când ursul atacă. Răgetul este descris ca „tunător” și poate parcurge 2 km. Mamele și puii care vor contact fizic vor zbiera, sunet care se aude ca uaug!, uaug!.[88]

Domenii vitale

modificare

Urșii bruni se găsesc de obicei în domenii vitale vaste; totuși, aceștia nu sunt foarte teritoriali. Adesea, mai mulți urși adulți cutreieră liber fără probleme în aceeași vecinătate, cu condiția să nu fie contestate drepturile la o femelă fertilă sau la surse de hrană.[22][87] Masculii întotdeauna străbat în fiecare an o suprafață mai mare decât femelele. În ciuda lipsei lor de comportament teritorial tradițional, masculii adulți pot părea să aibă o „zonă personală” în care alți urși nu sunt tolerați dacă sunt văzuți.[89] Masculii întotdeauna se aventurează mai departe decât femelele, datorită accesului crescând la deopotrivă femele și surse de hrană, pe când femelele sunt avantajate de teritorii mai mici în parte deoarece acestea scad probabilitatea întâlnirilor cu urși masculi care ar putea să pericliteze puii femelelor.[22][90] În zonele unde hrana este abundentă și concentrată, precum Alaska costală, domeniile vitale sunt de până la 24 km² pentru femele și de până la 89 km² pentru masculi. În mod similar, în Columbia Britanică, urșii din cele două sexe parcurg domenii vitale relativ compacte de 115 km² și 318 km². În Parcul Național Yellowstone, domeniile vitale sunt de până la 281 km² pentru femele și de până la 874 km² pentru masculi. În România, cel mai întins domeniu vital pentru masculi adulți a fost înregistrat ca fiind de 3.143 km².[91] În Arctica centrală din Canada, unde sursele de hrană sunt destul de răsfirate, domeniile vitale variază până la 2.434 km² la femele și până la 8.171 km² la masculi.[92][87]

Reproducere

modificare
 
Pereche de urși bruni împerechindu-se la Ähtäri Zoo⁠(en)[traduceți] din Ähtäri, Finlanda

Sezonul de împerechere⁠(en)[traduceți] este din mijlocul lunii mai până la începutul lunii iulie, mutându-se pe mai târziu cu cât mai înspre nord sunt găsiți urșii.[93] Fiind monogami în serie, urșii bruni rămân cu aceeași pereche vreme de câteva zile până la câteva săptămâni.[22] În afara acestui interval restrâns de timp, urșii bruni adulți masculi și femele nu prezintă niciun interes sexual unii față de ceilalți.[22] Femelele se maturizează sexual între vârsta de patru până la opt ani, cu o vârstă medie la momentul maturizării sexuale de 5,2–5,5 ani,[94] în timp ce masculii se împerechează pentru prima oară cu în jur de 1 an mai târziu, când sunt suficient de mari și de puternici ca să concureze cu succes cu alți masculi pentru drepturi de împerechere.[89][95] Masculii vor încerca să se împerecheze cu cât de multe femele pot; de obicei unul care are succes se împerechează cu două femele în decursul a uneia până la trei săptămâni.[46][95] Ursul brun femelă adult este permisiv sexual în mod similar, împerechindu-se cu până la patru, rareori chiar și opt masculi câtă vreme este în călduri și este posibil să se reproducă cu doi masculi într-o singură zi.[96] Femelele ajung la estru în medie la fiecare trei până la patru ani, cu un interval deplin de 2,4 până la 5,7 ani. Marcajele de urină ale unei femele la estru pot atrage mai mulți masculi prin intermediul mirosului.[97] Masculii dominanți pot încerca să sechestreze o femelă pentru întreaga ei perioadă estrală de aproximativ două săptămâni, dar de obicei nu sunt în stare să o rețină pentru întreaga perioadă.[48][90] Copulația⁠(en)[traduceți] este viguroasă și îndelungată și poate dura până la o oră, însă durata medie este de în jur de 23–24 de minute.[48][98]

 
Puii de urs grizzly adeseori își imită mama îndeaproape.

Masculii nu iau parte la creșterea puilor lor – creșterea puilor este lăsată în întregime femelelor.[87][99] Prin procesul nidației întârziate⁠(en)[traduceți], oul fertilizat al femelei se divide și plutește liber în uter vreme de șase luni. În timpul latenței de iarnă, fătul se atașează de peretele uterin. Puii se nasc opt săptămâni mai târziu în timp ce mama doarme. Dacă mama nu capătă suficientă greutate pentru a supraviețui peste iarnă câtă vreme este gestantă, embrionul nu se împlântă și este reabsorbit în corp.[94][100][101] Au fost cazuri de urși bruni cu până la șase pui, însă rândul mediu de pui este de unul până la trei pui, mai mulți de patru fiind considerați infrecvenți.[102] Există consemnări de femele care uneori adoptă pui rătăciți sau chiar schimbă sau răpesc pui când ies din hibernare (o femelă mai mare poate revendica pui de la una mai mică).[60][103][104] Femelele mai bătrâne și mai mari dintr-o populație tind să dea naștere la rânduri mai mari de pui.[105] Mărimea unui rând de pui depinde de asemenea de factori precum locația geografică și rezerva de hrană.[106] La naștere, puii sunt orbi, știrbi și lipsiți de păr și pot cântări de la 350 până la 510 g, din nou conform relatărilor pe baza vârstei și condiției mamei. Se hrănesc cu laptele mamei lor până primăvara sau chiar vara devreme, în funcție de condițiile climatice. În acel moment, puii cântăresc 7 până la 9 kg și s-au dezvoltat suficient ca să o urmărească pe distanțe lungi și să înceapă să caute hrană solidă.[22][107]

 
Pui de urs Kodiak luptându-se în joacă

Puii sunt dependenți pe deplin de mamă și se formează o legătură strânsă. În timpul stadiului de dependență, puii învață (mai degrabă decât să moștenească ca instincte din naștere) tehnici de supraviețuire, precum care alimente au cea mai mare valoare nutrițională și cum să le obțină; cum să vâneze, pescuiască și să se apere; și unde să își facă vizuina.[92] Mărimea crescută a creierului la carnivore mari a fost legată pozitiv cu dacă o specie dată este sau nu solitară, așa cum este ursul brun, sau își crește progeniturile în comun, de astfel urșii bruni femele au creiere relativ mari, bine dezvoltate, aspecte pesemne cheie în comportamentul învățător.[108] Puii învață urmând și imitând acțiunile mamelor lor în timpul perioadei în care sunt cu ea.[60] Puii rămân cu mama lor vreme de în medie 2,5 ani în America de Nord, infrecvent fiind independenți la vârsta de cel puțin 1,5 ani sau la vârsta de cel mult 4,5 ani.[48] Stadiul la care este atinsă independența poate în general să fie mai devreme în unele părți din Eurasia, căci cea mai târzie dată în care o mamă a fost împreună cu puii a fost la 2,3 ani, cele mai multe familii fiind separate în mai puțin de 2 ani în cadrul unui studiu din Hokkaidō, iar în Suedia cei mai mulți pui pe cont propriu erau încă de vârstă cuprinsă între 1 an și 2 ani.[109][110] Urșii bruni practică infanticidul⁠(en)[traduceți], căci un urs mascul adult poate ucide puii altuia.[90] Atunci când un urs mascul adult ucide un pui, motivul este de obicei că acesta încearcă să aducă femela la estru, căci ea va intra în această stare în două până la patru zile după moartea puilor ei.[90] Puii pot fugi în sus pe un copac atunci când văd un urs mascul străin apropiindu-se. Mama adeseori îi apără cu succes, chiar dacă masculul poate fi de două ori mai greu decât ea. Totuși, se știe despre femele care au murit în asemenea confruntări.[90][111][112]

Obiceiuri alimentare

modificare
Articol principal: Biologia alimentară a ursului brun.
 
Urs brun hrănindu-se cu somon

Ursul brun este unul dintre cele mai omnivore animale din lume și a fost consemnat consumând cea mai mare varietate de alimente dintre orice urs.[60] În ciuda reputației lor, cei mai mulți urși bruni nu sunt foarte carnivori, căci își obțin din materie vegetală până la 90 % din energia alimentară⁠(en)[traduceți] din dieta lor.[113] Adeseori se hrănesc cu o varietate de floră, incluzând fructe de pădure, graminee, flori, ghinde și conuri de pin, dar și fungi precum ciuperci⁠(en)[traduceți].[22] Printre toți urșii, urșii bruni sunt înzestrați în mod unic să sape după alimente precum rădăcini, bulbi[114] șl lăstari⁠(en)[traduceți]. Își folosesc ghearele lungi, puternice, ca să dezgroape pământ pentru a ajunge la rădăcini, iar fălcile lor puternice să muște prin ele.[22] Primăvara, hoiturile furnizate iarna, gramineele, lăstarii, rogozurile⁠(en)[traduceți], mușchiul[114] și plantele erbacee negraminoide cu flori⁠(en)[traduceți] sunt alimente de bază pentru urșii bruni la nivel internațional.[60] Fructele, incluzând fructe de pădure, devin din ce în ce mai importante în timpul verii și toamna devreme. Rădăcinile și bulbii devin critici toamna pentru unele populații continentale de urși dacă culturile de fructe sunt sărace.[60] Aceștia vor consuma de asemenea materie animală, care vara și toamna poate fi în mod regulat sub formă de insecte și larve de coleoptere și alte insecte, incluzând stupi de albine. Urșii din Yellowstone mănâncă un număr enorm de molii în timpul verii, uneori până la 40.000 de larve de molii din specia Euxoa auxiliaris⁠(en)[traduceți] într-o singură zi, și își pot obține până la jumătate din energia alimentară anuală din aceste insecte.[115] Urșii bruni care trăiesc lângă regiuni costale vor mânca în mod regulat crabi și scoici. În Alaska, urșii de-a lungul plajelor de estuare sapă în mod regulat prin nisip după scoici.[53] Această specie poate mânca păsări și ouăle lor, incluzând specii care cuibăresc aproape în întregime pe pământ sau printre stânci.[53] Dieta poate fi suplimentată cu rozătoare sau mamifere micuțe similare, incluzând marmote, veverițe de pământ, șoareci⁠(en)[traduceți], șobolani, lemingi și șoareci arvicolini⁠(en)[traduceți].[22] Cu regularitate particulară, urșii din Parcul Național Denali⁠(en)[traduceți] vor aștepta la galerii de Urocitellus parryii⁠(en)[traduceți] sperând să doboare câteva dintre rozătoarele de 1 kg.[116]

În peninsula Kamchatka și mai multe părți din Alaska costală, urșii bruni se hrănesc în principal cu somoni care depun icre, a căror nutriție și abundență explică mărimea enormă a urșilor din aceste zone. Tehnicile de pescuit ale urșilor sunt bine consemnate. Aceștia adeseori se strâng pe la cascade acolo unde somonii sunt forțați să iasă din apă, punct în care urșii vor încerca să prindă peștii din aer (adesea cu gurile). Se deplasează de asemenea prin ape puțin adânci, sperând să apuce cu ghearele un somon alunecos. Deși pot mânca aproape toate părțile peștelui, urșii, la apogeul depunerii de icre, când de obicei există o supraabundență de pești cu care să se hrănească, pot să mănânce numai cele mai nutritive părți ale somonului (incluzând ouăle și capul) și apoi să lase restul carcasei cu indiferență necrofagilor, printre care se pot număra vulpi roșii, vulturi de mare cu capul alb, corbi comuni și pescăruși⁠(en)[traduceți]. În ciuda obiceiurilor lor în mod normal solitare, urșii bruni se vor aduna destul de îndeaproape în număr mare la locuri bune de depus icre. Cei mai mari și mai puternici masculi revendică cele mai rodnice locuri de pescuit, iar urșii (în special masculii) uneori se luptă pentru drepturile asupra unui loc de pescuit de mare clasă.[117]

 
Un elan femelă cu viței de care se apropie un urs brun continental, Parcul Național Denali⁠(en)[traduceți], Alaska

În afara obișnuitei vânări a somonului, cei mai mulți urși bruni nu sunt prădători activi în mod deosebit.[117] Cu toate că poate o majoritate de urși din specie va ataca prăzi mari la un moment dat în viețile acestora și cei mai mulți mănâncă hoituri, multe încercări de vânare încep cu ursul alergând prada neîndemânatic și cu jumătate de inimă și se sfârșesc cu prada scăpând cu viață.[117] Pe de o altă parte, unii urși bruni sunt prădători destul de siguri pe sine care obișnuiesc să alerge și să prindă prăzi mari. Asemenea urși sunt de obicei învățați cum să vâneze de către mamele lor la o vârstă fragedă.[117] Printre mamiferele mari care sunt vânate se pot număra diverse specii de copitate precum cerbul wapiti, elanul, renul, boul moscat și mistrețul sălbatic.[118] Atunci când urșii bruni atacă aceste animale mari, de obicei le ochesc pe cele tinere sau infirme, căci acestea sunt mai ușor de prins. Tipic pentru atunci când vânează (în special cu prăzi tinere), ursul își țintuiește prada la pământ și apoi imediat o sfâșie și o mănâncă de vie.[119] De asemenea, va mușca sau lovi cu putere unele prăzi pentru a le năuci suficient ca să le răstoarne pentru a le consuma.[120] Pentru a alege indivizi tineri sau infirmi, urșii vor alerga după turme astfel încât indivizii mai lenți și mai vulnerabili vor ieși în evidență. Urșii bruni pot prinde în ambuscadă animale tinere găsindu-le prin intermediul mirosului.[118] Atunci când ies din hibernare, urșii bruni, ale căror labe late le permit să se deplaseze peste majoritatea zăpezii și gheții, pot alerga prăzi precum elani ale căror copite nu îi pot susține pe zăpadă cu crustă.[120] În mod similar, atacurile prădătoare asupra prăzilor mari au loc uneori la albiile râurilor, când este mai dificil pentru specimenul pradă să fugă de pericol din cauza solului noroios sau alunecos.[118] În ocazii rare, în timp ce înfruntă prăzi periculoase, crescute complet, urșii le ucid lovindu-le cu puternicele lor brațe din față, care pot frânge gâturile și spatele creaturilor mari precum elanii adulții și bizonii adulți.[117] Se hrănesc cu hoituri și își folosesc mărimea pentru a intimida alți prădători, precum lupi, pume, tigri și urși negri americani să își cedeze prăzile. Hoiturile sunt importante mai ales primăvara devreme (atunci când urșii ies din hibernare), multe dintre ele cuprinzând animale de vânat care au murit în timpul iernii.[118] Canibalismul nu este neauzit, însă în mod normal nu se presupune că vânarea ar fi motivația primară atunci când urșii bruni se atacă unul pe celălalt.[117]

Atunci când sunt forțați să trăiască în imediată proximitate cu oameni și animale domesticite ale lor, urșii pot potențial să vâneze orice tip de animal domestic. Printre acestea, vitele domestice sunt uneori exploatate ca prăzi. Vitele sunt mușcate de gât, spate sau cap, iar cavitatea abdominală este deschisă pentru hrănire.[22] Plantele și fructele crescute de oameni sunt și ele consumate cu plăcere, printre care se numără porumbul, ovăzul, sorgul, pepenii și orice formă de fructe de pădure.[53] Se pot hrăni cu hrană din stupine domestice, consumând cu plăcere deopotrivă miere și puiet (larve și pupe) din colonia de albine melifere⁠(en)[traduceți].[53] Alimentele și gunoiul umane sunt mâncate atunci când este posibil. Atunci când în Yellowstone a fost păstrat un tomberon deschis, urșii bruni au fost unii dintre cei mai vorace și regulați necrofagi. Tomberonul a fost închis după ce urși deopotrivă bruni și negri americani au ajuns să asocieze oamenii cu mâncarea și și-au pierdut frica naturală față de aceștia.[53]

Relații interspecifice cu prădători

modificare
 
Urs brun urmărit de un lup

Urșii adulți sunt în general imuni la atacuri prădătoare cu excepția celor din partea tigrilor siberieni (de Amur) și altor urși. În urma unei scăderi a populațiilor de copitate din 1944 până în 1959, au fost înregistrate 32 de cazuri de tigri siberieni atacând deopotrivă urs brun de Yezo⁠(en)[traduceți] (Ursus arctos lasiotus) și U. thibetanus ussuricus⁠(en)[traduceți] în Orientul Îndepărtat Rus și a fost descoperit păr de urși în mai multe mostre de excremente de tigru. Tigrii atacă urși negri asiatici mai des decât urși bruni, căci urșii negrii trăiesc în habitate mai deschise și nu sunt în stare să se cațăre în copaci. În aceeași perioadă de timp, au fost raportate patru cazuri de urși bruni ucigând tigri femele și pui tineri, atât în dispute pentru pradă, cât și în proprie apărare. Tigrii se hrănesc în principal cu depozitele de grăsime ale ursului, precum spatele, șuncile și zona inghinală⁠(en)[traduceți].[54]

În cazuri rare, când tigrii de Amur vânează urși bruni, aceștia de obicei ochesc urși tineri și subadulți, pe lângă adulți femele mici scoși din vizuinile lor, în general când aceștia sunt letargici în urma hibernării.[121] Vânarea urșilor bruni din vizuini de către tigri nu a fost detectată în timpul unui studiu desfășurat între 1993 și 2002.[122] Urșii bruni de Yezo, laolaltă cu mai micii urși negri constituie până la 2,1 % din dieta anuală a tigrului siberian, dintre care 1,4 % sunt urși bruni.[123][124]

Efectul pe care o are prezența tigrilor asupra comportamentului unui urs brun pare să varieze. În iernile din 1970–1973, Yudakov și Nikolaev au înregistrat două cazuri de urși care nu prezentau frică față de tigri și alt caz al unui urs brun luând-o pe alt drum la întâlnirea unor urme de tigru.[125] Alți cercetători au observat urși urmând urme de tigri pentru a se hrăni cu leșuri de la prăzi vânate de tigri și potențial să vâneze tigri.[54][123] În ciuda amenințării vânării, unii urși bruni au actualmente de profitat de pe urma prezenței tigrilor prin însușirea prăzilor ucise de tigri pe care se poate ca urșii să nu fie ei înșiși în stare să le vâneze cu succes.[123] În cadrul unei cercetări cu telemetrie din Rezervația Naturală Sikhote-Alin⁠(en)[traduceți], au fost observate 44 de confruntări directe între urși și tigri, în care urșii (nu doar urși bruni) în general au fost uciși în 22 de cazuri, iar tigrii în 12 cazuri.[126] Există mărturii de urși bruni ochind în mod specific leoparzi de Amur și tigri pentru a le sustrage prada. În rezervația Sikhote-Alin, 35 % din prăzile ucise de tigri au fost furate de urși, tigrii fie îndepărtându-se cu totul sau lăsând o parte din pradă pentru urs.[127] Unele studii arată că urșii le dau de urmă frecvent tigrilor pentru a le uzurpa prăzile ucise, cu ocazionale urmări fatale pentru tigru. Un raport din 1973 descrie douăsprezece cazuri cunoscute de urși bruni ucigând tigri, incluzând masculi adulți. În toate cazurile, tigrii au fost în cele din urmă mâncați de către urși.[128][129]

Urșii bruni intimidează în mod regulat lupi pentru a îi alunga de la prăzile ucise de aceștia. În Parcul Național Yellowstone, urșii șterpelesc prăzi ucise de lupi atât de des, încât directorul Doug Smith al Yellowstone's Wolf Project a scris: „Nu-i o chestiune de dacă urșii vor veni să își ia porția de pradă ucisă, ci de când.” În ciuda animozității ridicate dintre cele două specii, cele mai multe confruntări pentru locuri de vânătoare sau carcase mari se sfârșesc fără vărsare de sânge de fiecare parte. Cu toate că conflictul pentru carcase este comun, în ocazii rare, cei doi prădători se tolerează unul pe celălalt la aceeași pradă ucisă. Până în ziua de azi, există un singur caz înregistrat de lupi crescuți complet uciși de un urs grizzly.[130] Dacă li se oferă oportunitatea, totuși, ambele specii vor vâna puii celeilalte.[131]

În unele zone, urșii grizzly înlătură în mod regulat pume de la prăzile acestora.[132] Pumele ucid puii mici de urs în ocazii rare, dar a existat o mărturie despre un urs ucigând o pumă de vârstă și condiție necunoscute între 1993 și 1996.[133][134] Animalele carnivore mai mici, printre care se numără coioți, glutoni, râși și orice alte carnivore sau păsări răpitoare simpatrice, sunt dominate de urșii grizzly și în general evită interacțiuni directe cu ei, cu excepția cazului în care încearcă să fure resturi de mâncare. Totuși, unii glutoni au fost suficient de persistenți încât să îndepărteze un urs grizzly cu greutatea de zece ori mai mare decât prada lor.[53] Există o mărturie despre o acvilă de munte vânând un pui de urs brun.[135]

Urșii bruni de obicei domină alte specii de urs în zonele unde aceștia coexistă. Din cauza mărimii lor mai mici, urșii negri americani sunt într-un dezavantaj competitiv față de urșii grizzly în zone deschise, neîmpădurite. Cu toate că a fost consemnată înlocuirea urșilor negri de către urșii grizzly, uciderea interspecifică efectivă de urși negri de către urși grizzly a fost raportată numai ocazional. Confruntarea este în cea mai mare parte evitată datorită obiceiurilor diurne și preferinței pentru zonele foarte împădurite ale ursului negru, în opoziție cu obiceiurile în mare parte nocturne și preferinței pentru spații deschise ale ursului grizzly.[136] Urșii bruni pot de asemenea să ucidă urși negri asiatici, însă specia din urmă probabil că evită în mare parte conflictele cu ursul brun, datorită obiceiurilor și preferințelor de habitat similare cu cele ale speciei negre americane.[137]

Până în secolul al XXI-lea, a avut loc o creștere în interacțiunile dintre urși bruni și urși polari, lucru despre care se teorizează că ar fi cauzat de schimbarea climatică. Au fost văzuți urși bruni și grizzly mutându-se tot mai mult către nord în teritorii anterior revendicate de urși polari. Tind să domine urșii polari în disputele pentru carcase[138] și au fost găsiți pui morți de urși polari în vizuini de urși bruni.[139]

Longevitate și mortalitate

modificare
 
Imprimare de labă⁠(en)[traduceți] din față
 
Imprimare de labă din spate

Ursul brun are o viață în mod natural lungă. Au fost observate femele sălbatice reproducându-se la o vârstă de până la 28 de ani, aceasta fiind cea mai mare vârstă cunoscută pentru reproducere la orice ursidă din sălbăticie. Vârsta reproductivă de vârf pentru femele variază de la patru până la 20 de ani.[60][140] Speranța de viață a urșilor bruni de ambele sexe dinăuntrul populațiilor vânate minimal este estimată la o medie de 25 de ani. Cel mai bătrân urs brun înregistrat avea aproape 37 de ani.[141] Cea mai bătrână femelă înregistrată în captivitate avea aproape 40 de ani, pe când despre masculii din captivitate s-a verificat să trăiască până la 47 de ani, un mascul captiv posibil atingând vârsta de 50 de ani.[22][46]

În timp ce urșii masculi trăiesc potențial mai mult în captivitate, urșii grizzly femele au o rată anuală de supraviețuire mai mare decât masculii din populații sălbatice potrivit unui studiu efectuat în Greater Yellowstone Ecosystem⁠(en)[traduceți].[142] Mortalitatea anuală pentru urși de orice vârstă este estimată la 10 % în majoritatea ariilor protejate.[60] În jur de 13 % până la 44 % din pui mor în primul lor an chiar și în arii bine protejate.[22] Pe lângă vânarea de către prădători mari printre care se numără lupi, tigri siberieni și alți urși bruni, și foametea și accidentele iau viețile puilor. Studiile au indicat că cea mai prevalentă sursă de mortalitate pentru puii din primul lor an este malnutriția.[22]

Urșii bruni sunt predispuși la paraziți precum trematode, căpușe, cestode, nematode și păduchi malofagi⁠(en)[traduceți].[143][144] Se presupune că urșii bruni se pot infecta ca virusul bolii Carré⁠(en)[traduceți] (CDV) de la alte caniforme precum câini rătăcitori⁠(en)[traduceți] și lupi.[145] Un individ captiv ar fi cedat bolii Aujeszky⁠(en)[traduceți].[146]

Fiziologia hibernării

modificare

Oamenii de știință sunt interesați să afle fiziologia hibernării urșilor bruni, în mod special de modul în care aceștia rămân sănătoși după șase luni de inactivitate.[147] A fost sugerat de oameni de știință că înțelegerea modului prin care urșii bruni rămân sănătoși în timpul hibernării poate potențial ajuta la descoperirea de leacuri pentru boli umane precum diabetul sau boala cardiovasculară.[147] Un studiu desfășurat prin intermediul Scandinavian Brown Bear Research Project a făcut o analiză proteomică asupra sângelui, organelor și țesuturilor ursului pentru a repera proteine și peptide care fie au crescut, fie au scăzut în manifestare în lunile de iarnă și de vară.[147] O descoperire majoră a fost că globulina de legare a hormonilor sexuali⁠(en)[traduceți] (SHBG), o proteină plasmatică, a crescut în timpul perioadei de hibernare a ursului brun de 45 de ori.[147] Cu toate că oamenii de știință nu înțeleg încă rolul SHBG în menținerea sănătății ursului brun, unii oameni de știință cred că aceste descoperiri ar putea potențial să fie un factor pentru prevenirea bolilor umane care provin de la un stil de viață sedentar.[147]

Relația cu oamenii

modificare

Atacuri asupra oamenilor

modificare
Articol principal: Atac de urs.
 
O statuie a ursului brun de Yezo din Hokkaidō, Japonia

Urșii bruni de obicei evită zonele unde a avut loc dezvoltare sau urbanizare sporită.[148] Rareori atacă oamenii pe loc și de obicei evită oamenii.[149] Sunt, cu toate acestea, imprevizibili la temperament și pot ataca dacă sunt surprinși sau dacă se simt amenințați.[150] Cele două cele mai comune cauze pentru atacurile urșilor sunt surpriza și curiozitatea.[151] Mamele ce își apără puii sunt cele mai înclinate să atace, fiind responsabile pentru peste 70 % din decesele umane din America de Nord cauzate de urși bruni.[152] Atacurile urșilor bruni tind să ducă la vătămare serioasă și, în unele cazuri, moarte.[150] Din cauza enormei tării fizice a urșilor, chiar și o singură mușcătură sau izbitură poate fi mortală.[153] Întâlnirile violente cu urși bruni durează de obicei numai câteva minute, însă pot fi îndelungate dacă victima ripostează.[150] Un studiu desfășurat în 2019 a aflat că au fost raportate 664 de atacuri de urs pe parcursul unei perioade de 15 ani (2000–2015) de-a lungul Americii de Nord și Eurasiei. Au fost 568 de vătămați și 95 de decedați.[154] În jur de câte 10 oameni în fiecare an sunt uciși de urși bruni în Rusia, mai mult decât în toate celelalte părți de-ale arealului ursului brun combinate.[155] În Japonia, un urs brun mare poreclit „Kesagake” („tăietor în stil kesa⁠(en)[traduceți]”) a cauzat cel mai rău atac de urs brun din istoria japoneză⁠(en)[traduceți] în Tomamae, Hokkaidō⁠(en)[traduceți], în timpul unor numeroase confruntări din decembrie 1915. A ucis șapte oameni și a rănit alți trei înainte de a fi împușcat mortal după o vânătoare de fiare pe scară mare.[156] Un studiu efectuat de cercetători americani și canadieni a găsit spray-ul împotriva urșilor⁠(en)[traduceți] drept mai eficace la oprirea comportamentului agresiv al urșilor decât armele de foc, funcționând în 92 % din incidentele studiate față de 67 % pentru armele de foc.[157]

Vânarea urșilor

modificare
Articol principal: Vânătoare de urși.

Vânarea urșilor bruni are loc încă din vremuri antice, în principal ca sport⁠(en)[traduceți] și pentru manifestări regale ale puterii. Oamenii sunt consemnați vânând urși bruni de peste 10.300–9.300 de ani.[158] În Europa între secolul al XVII-lea și al XVIII-lea, oamenii au căutat să controleze efectivul urșilor bruni premiindu-i pe cei care au izbutit să ucidă unul. Acest program de recompensare a adus populația de urși bruni în pragul extincției înainte de a se oferi protecție amplă în anii 1900. În Europa de Nord, vânătoarea încă persistă în secolul al XXI-lea, contribuind semnificativ la scăderea efectivului urșilor bruni.[159] În unele locuri din Europa, urșii sunt păcăliți să intre în capcane cu ajutorul unei momeli.[154] Urșii bruni sunt vânați la nivel larg în unele state americane, precum Alaska. Totuși, este necesar un permis de vânătoare⁠(en)[traduceți] , iar omorurile de femele cu pui vor avea drept consecință pedeapsa cu închisoarea.[160]

Carnea lor este uneori utilizată și consumată în rețete precum găluște, șunci și tocănițe. Indigenii vorbitori de limba cree de est⁠(en)[traduceți] le folosesc carnea în feluri tradiționale de mâncare. În Asia și România, labele sunt consumate ca delicatese exotice; sunt o componentă răspândită în mâncarea chinezească tradițională din 500 e.n. încoace. Greutatea totală a cărnii de urs brun vândute la nivel comercial este estimată la 17 tone anual.[161]

În captivitate

modificare

Există mai mult de 700 de urși bruni în grădini zoologice și parcuri de safari⁠(en)[traduceți] la nivel mondial. Urșii captivi sunt în mare parte letargici și petrec o cantitate considerabilă din timp făcând nimic. Atunci când sunt activi, urșii captivi pot face obiectul unei mișcări repetitive în față și înapoi, cunoscut la nivel larg drept mărșăluit. Acest comportament este cel mai răspândit la urșii ținuți în cuști mici, înghesuite, adeseori fără niciun cadru natural. Mărșăluirea este o cale de a face față stresului care vine odată cu starea de a fi blocat în spații nenatural de mici.[162] Comportamentul stereotipic⁠(en)[traduceți] a scăzut datorită construirii unor țarcuri mai bune și mai mari și datorită gestionării mai durabile din partea personalului grădinii zoologice.[163]

Sunt de asemenea exploatați ca urși dresați. Procesul începe la o vârstă fragedă. Puii, de exemplu, sunt plasați pe plăci fierbinți de metal, făcându-i pe aceștia să facă mișcări de dans, iar în același timp este redată muzică de vioară în fundal. Procesul este repetat, având drept consecință antrenarea urșilor atunci când se cântă la o vioară. În mod similar, urșii bruni sunt de asemenea afișați în țarcuri micuțe din apropierea unui restaurant, în principal cu scopul de a ademeni clienți. Urșii care sunt proprietăți private sunt adesea plasați în medii nemulțumitoare și adesea suferă de malnutriție și obezitate.[164] Potrivit unei analize din 2009, ursul brun era al doilea cel mai comercializat animal de circ după tigru.[165]

Cultură

modificare
Pentru mai multe detalii, vedeți Reprezentări culturale ale urșilor.
 
Povestea celor trei urși⁠(en)[traduceți], ilustrație din Childhood's Favorites and Fairy Stories
 
Coperta unei reviste umoristice americane, Puck, la 20 ianuarie 1904

Urșii bruni își fac adeseori apariția în literatura Europei și Americii de Nord drept „drăgălași și buni de strâns în brațe”, în particular în cea care este scrisă pentru copii. „Ursul brun de Norvegia⁠(en)[traduceți]” este un basm scoțian care povestește aventurile unei fete care s-a măritat cu un prinț prefăcut prin magie într-un urs și care a reușit să îl readucă la formă umană prin forța dragostei ei și după multe încercări și dificultăți. În „Goldilocks și cei trei urși|⁠(en)[traduceți]”, o poveste din Anglia, cei Trei Urși sunt de obicei reprezentați ca urși bruni. În țările vorbitoare de germană, copiilor li se povestește adeseori basmul lui „Albă-ca-Zăpada și Roșie-ca-Roza⁠(en)[traduceți]”; prințul chipeș din această poveste a fost a fost transfigurat într-un urs brun. În Statele Unite, părinții adeseori le citesc copiilor lor preșcolari cartea Brown Bear, Brown Bear, What Do You See?⁠(en)[traduceți] pentru a îi învăța culorile și cum sunt acestea asociate cu diferite animale.[166]

În miologia Greciei Antice, urșii au fost comparați cu oamenii ca fiind asemănători, în principal datorită abilității lor de a sta drepți în picioare. În multe povești occidentale⁠(en)[traduceți] și fabule mai vechi însușirile portretizate ale urșilor sunt tembelismul, prostia și credulitatea, ceea ce contrazice specia efectivă. De exemplu, au fost raportați urși păcălind vânători lăsând urme inverse în zăpadă.[167] Romanii construiau mici figurine-urși sculptate care erau folosite în timpul înmormântărilor sugarilor.[168] Cele mai timpurii picturi rupestre cu urși au avut loc în Paleolitic, cu peste 100 de picturi înregistrate.[169]

Ursul rusesc⁠(en)[traduceți] este o personificare națională pentru Rusia (precum și fosta Uniune Sovietică), în ciuda faptului că țara nu are niciun animal național desemnat oficial. Ursul brun este animalul național al Finlandei.[170][171] Ursul grizzly este animalul de stat al Montanei.[172] Ursul auriu de California⁠(en)[traduceți] este animalul de stat al Californiei, cu toate că este extinct.[173] În America de Nord, ursul brun este considerat un animal de megafaună carismatică⁠(en)[traduceți] și a stârnit de mult interesul oamenilor. Moartea Ursului 148 la mâna unui vânător de trofee în 2017 a iscat indignarea mediei și dezaprobarea continuă față de vânătoarea de trofee.[174]

Stema Madridului reprezintă un urs urcând într-un madroño (arbore de Arbutus unedo) pentru a mânca câteva dintre fructele acestuia, pe când stema orașului elvețian Berna reprezintă și ea un urs și despre orașul numelui se crede în mod popular că ar deriva din cuvântul german pentru urs.[175][176] Ursul brun este reprezentat pe versoul monedei croate de 5 kuna, emisă începând din 1993.[177]

Note

modificare
  1. ^ a b McLellan, B.N., Proctor, M.F., Huber, D. & Michel, S. „Ursus arctos”. Lista roșie a speciilor periclitate IUCN. Versiunea 3.1. Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii. .  Accessed on 10 March 2024.
  2. ^ „Appendices | CITES”. cites.org. Arhivat din original la . Accesat în . 
  3. ^ a b Wozencraft, W. C. (). „Ursus arctos”. În Wilson, D. E.; Reeder, D. M. Mammal Species of the World (ed. 3rd). Johns Hopkins University Press. pp. 588–589. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  4. ^ Bogoescu, Constantin; Dabija, Alexandru; Sanielevici, Emil (). Atlas zoologic. Editura Didactică și Pedagogică, București. p. 199. 
  5. ^ Ionel Pop; Vasile Homei (). Mamifere din România. București: Editura Științifică. p. 105. 
  6. ^ Liddell, Henry George and Scott, Robert. „Ursus.” Arhivat în , la Wayback Machine. A Latin Dictionary. Perseus Digital Library.
  7. ^ Liddell, Henry George and Scott, Robert.„Arktos.” Arhivat în , la Wayback Machine. A Greek-English Lexicon. Perseus Digital Library.
  8. ^ Yu, Li; Li, Yi-Wei; Ryder, Oliver A.; Zhang, Ya-Ping (). „Analysis of complete mitochondrial genome sequences increases phylogenetic resolution of bears (Ursidae), a mammalian family that experienced rapid speciation”. BMC Evolutionary Biology. 7 (198): 198. Bibcode:2007BMCEE...7..198Y. doi:10.1186/1471-2148-7-198  . PMC 2151078  . PMID 17956639. 
  9. ^ Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B. (). Bears: Status Survey and Conservation Action Plan (PDF). IUCN. pp. 26–30. ISBN 978-2-8317-0462-3. Arhivat din original (PDF) la . 
  10. ^ a b Kumar, V.; Lammers, F.; Bidon, T.; Pfenninger, M.; Kolter, L.; Nilsson, M. A.; Janke, A. (). „The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species”. Scientific Reports. 7: 46487. Bibcode:2017NatSR...746487K. doi:10.1038/srep46487. PMC 5395953  . PMID 28422140. 
  11. ^ Kumar, V.; Lammers, F.; Bidon, T.; Pfenninger, M.; Kolter, L.; Nilsson, M. A.; Janke, A. (). „The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species”. Scientific Reports. 7: 46487. Bibcode:2017NatSR...746487K. doi:10.1038/srep46487. ISSN 2045-2322. PMC 5395953  . PMID 28422140. 
  12. ^ a b Steffen, Martina L.; Fulton, Tara L. (). „On the association of giant short-faced bear (Arctodus simus) and brown bear (Ursus arctos) in late Pleistocene North America”. Geobios. 51 (1): 61–74. Bibcode:2018Geobi..51...61S. doi:10.1016/j.geobios.2017.12.001. 
  13. ^ a b c McLellan, Bruce; Reiner, David C. (). „A Review of bear evolution” (PDF). Int. Conf. Bear Res. And Manage. 9 (1): 85–96. doi:10.2307/3872687. JSTOR 3872687. Arhivat din original (PDF) la . 
  14. ^ Pérez-Hidalgo, T. (). „The European descendants of Ursus etruscus C. Cuvier (Mammalia, Carnivora, Ursidae)” (PDF). Boletín del Instituto Geológico y Minero de España. 103 (4): 632–642. Arhivat din original (PDF) la . 
  15. ^ Kurten, Bjorn (). The Cave Bear Story. New York: Columbia University Press. p. 5. 
  16. ^ Loreille, O.; Orlando, L.; Patou-Mathis, M.; Philippe, M.; Taberlet, P.; Hänni, C. (). „Ancient DNA analysis reveals divergence of the cave bear, Ursus spelaeus, and brown bear, Ursus arctos, lineages”. Current Biology. 11 (3): 200–203. Bibcode:2001CBio...11..200L. doi:10.1016/s0960-9822(01)00046-x  . PMID 11231157. 
  17. ^ Kosintsev, Pavel A.; Bocherens, Hervé; Kirillova, Irina V.; Levchenko, Vladimir A.; Zazovskaya, Elya P.; Trofimova, Svetlana S.; Lan, Tianying; Lindqvist, Charlotte (). „Palaeoecological and genetic analyses of Late Pleistocene bears in Asiatic Russia”. Boreas (în engleză). 51 (2): 465–480. doi:10.1111/bor.12570. ISSN 0300-9483. Accesat în – via Wiley Online Library. 
  18. ^ a b Herrero, S. (). „Aspects of evolution and adaptation in American black bears (Ursus americanus Pallas) and brown and grizzly bears (U. arctos Linne.) of North America” (PDF). Bears: Their Biology and Management. 2: 221–231. doi:10.2307/3872586. JSTOR 3872586. Arhivat din original (PDF) la . 
  19. ^ a b McLellan, Bruce; Reiner, David C. (). „A Review of bear evolution” (PDF). Int. Conf. Bear Res. And Manage. 9 (1): 85–96. doi:10.2307/3872687. JSTOR 3872687. Arhivat din original (PDF) la . 
  20. ^ a b c Salis, Alexander T.; Bray, Sarah C. E.; Lee, Michael S. Y.; Heiniger, Holly; Barnett, Ross; Burns, James A.; Doronichev, Vladimir; Fedje, Daryl; Golovanova, Liubov; Harington, C. Richard; Hockett, Bryan; Kosintsev, Pavel; Lai, Xulong; Mackie, Quentin; Vasiliev, Sergei (decembrie 2022). „Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge”. Molecular Ecology (în engleză). 31 (24): 6407–6421. doi:10.1111/mec.16267. ISSN 0962-1083. 
  21. ^ Kubiak, Cara; Grimes, Vaughan; Van Biesen, Geert; Keddie, Grant; Buckley, Mike; Macdonald, Reba; Richards, M. P. (). „Dietary niche separation of three Late Pleistocene bear species from Vancouver Island, on the Pacific Northwest Coast of North America”. Journal of Quaternary Science (în engleză). 38: 8–20. doi:10.1002/jqs.3451. ISSN 0267-8179. Arhivat din original la . Accesat în . 
  22. ^ a b c d e f g h i j k l m n „Mammalian Species- Ursus arctos” (PDF). American Society of Mammalogists, Smith College. . Arhivat din original (PDF) la . 
  23. ^ Wilson, D. E.; Ruff, S. (), The Smithsonian Book of North American Mammals, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, pp. 160–201 
  24. ^ Harris, Arthur H. (). „Pleistocene Vertebrates of Arizona, New Mexico, and Trans-Pecos Texas”. UTEP Biodiversity Collections, University of Texas at El Paso. 
  25. ^ Storer, T.I.; Tevis, L.P. (). California Grizzly. Berkeley, CA: University of California Press. pp. 335, 42–187. ISBN 978-0-520-20520-8. Arhivat din original  la . Accesat în .  Alt URL
  26. ^ U.S. Fish and Wildlife Service (). „Endangered and Threatened Wildlife and Plants; Designating the Greater Yellowstone Ecosystem Population of Grizzly Bears as a Distinct Population Segment; Removing the Yellowstone Distinct Population Segment of Grizzly Bears From the Federal List of Endangered and Threatened Wildlife” (PDF). Federal Register. 70 (221): 69854–69884. Arhivat din original (PDF) la . 
  27. ^ Calvignac, S.; Hughes, S.; Tougard, C.; Michaux, J.; Thevenot, M.; Philippe, M.; Hamdine, W.; Hanni, C. (). „Ancient DNA evidence for the loss of a highly divergent brown bear clade during historical times” (PDF). Molecular Ecology. 17 (8): 1962–1970. Bibcode:2008MolEc..17.1962C. doi:10.1111/j.1365-294x.2008.03631.x. PMID 18363668. Arhivat din original (PDF) la . 
  28. ^ Lan, T.; Gill, S.; Bellemain, E.; Bischof, R.; Zawaz, M. A.; Lindqvist, C. (). „Evolutionary history of enigmatic bears in the Tibetan Plateau–Himalaya region and the identity of the yeti”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1,868): 20,171,804. doi:10.1098/rspb.2017.1804. PMC 5740279  . PMID 29187630. 
  29. ^ Ursus arctos Arhivat în , la Wayback Machine., ITIS
  30. ^ Lindqvist, C.; Schuster, S. C.; Sun, Y.; et al. (). „Complete mitochondrial genome of a Pleistocene jawbone unveils the origin of polar bear”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (11): 5053–5057. Bibcode:2010PNAS..107.5053L. doi:10.1073/pnas.0914266107  . PMC 2841953  . PMID 20194737. 
  31. ^ Liu, Shiping; Lorenzen, Eline D.; Fumagalli, Matteo; Li, Bo; Harris, Kelley; Xiong, Zijun; Zhou, Long; Korneliussen, Thorfinn Sand; Somel, Mehmet; Babbitt, Courtney; Wray, Greg; Li, Jianwen; He, Weiming; Wang, Zhuo; Fu, Wenjing; Xiang, Xueyan; Morgan, Claire C.; Doherty, Aoife; o'Connell, Mary J.; McInerney, James O.; Born, Erik W.; Dalén, Love; Dietz, Rune; Orlando, Ludovic; Sonne, Christian; Zhang, Guojie; Nielsen, Rasmus; Willerslev, Eske; Wang, Jun (). „Population Genomics Reveal Recent Speciation and Rapid Evolutionary Adaptation in Polar Bears”. Cell. 157 (4): 785–794. doi:10.1016/j.cell.2014.03.054. PMC 4089990  . PMID 24813606. 
  32. ^ Proctor, Michael F.; Paetkau, David; Mclellan, Bruce N.; Stenhouse, Gordon B.; Kendall, Katherine C.; Mace, Richard D.; Kasworm, Wayne F.; Servheen, Christopher; Lausen, Cori L. (). „Population fragmentation and inter-ecosystem movements of grizzly bears in western Canada and the northern United States”. Wildlife Monographs. 180 (1): 1–46. Bibcode:2012WildM.180....1P. doi:10.1002/wmon.6. ISSN 1938-5455. 
  33. ^ Strobeck, Curtis; Craighead, Lance; Clarkson, Peter L.; Waits, Lisette P.; Paetkau, David (). „An Empirical Evaluation of Genetic Distance Statistics Using Microsatellite Data From Bear (Ursidae) Populations”. Genetics. 147 (4): 1943–1957. doi:10.1093/genetics/147.4.1943. ISSN 0016-6731. PMC 1208359  . PMID 9409849. Arhivat din original la . Accesat în . 
  34. ^ Waits, L. P.; et al. (). „Mitochondrial DNA Phylogeography of the North American Brown Bear and Implications for Conservation”. Conservation. 12 (2): 408–417. Bibcode:1998ConBi..12..408W. doi:10.1111/j.1523-1739.1998.96351.x. 
  35. ^ Paetkau, D.; Shields, G. F.; Strobeck, C. (). „Gene flow between insular, coastal and interior populations of brown bears in Alaska”. Molecular Ecology. 7 (#10): 1283–1292. Bibcode:1998MolEc...7.1283P. doi:10.1046/j.1365-294x.1998.00440.x. ISSN 0962-1083. PMID 9787441. 
  36. ^ Shapiro, Beth; Slatkin, Montgomery; Stirling, Ian; John, John St.; Salamzade, Rauf; Ovsyanikov, Nikita; Jay, Flora; Stiller, Mathias; Fulton, Tara L. (). „Genomic Evidence for Island Population Conversion Resolves Conflicting Theories of Polar Bear Evolution”. PLOS Genetics. 9 (3): e1003345. doi:10.1371/journal.pgen.1003345  . ISSN 1553-7404. PMC 3597504  . PMID 23516372. 
  37. ^ a b Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B.; Pelletier, K.; Moll, K.; Moll, J., ed. (), Bears: status survey and conservation action plan (PDF), 44, Gland, Elveția: IUCN, arhivat din original (PDF) la , accesat în  
  38. ^ Richardson, Evan; Branigan, Marsha; Paetkau, David; Pongracz, Jodie D. (). „Recent Hybridization between a Polar Bear and Grizzly Bears in the Canadian Arctic”. Arctic. 70 (#2): 151–160. doi:10.14430/arctic4643  . ISSN 1923-1245. 
  39. ^ Janke, Axel; Nilsson, Maria A.; Kolter, Lydia; Pfenninger, Markus; Bidon, Tobias; Lammers, Fritjof; Kumar, Vikas (). „The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species”. Scientific Reports. 7: 46,487. Bibcode:2017NatSR...746487K. doi:10.1038/srep46487. ISSN 2045-2322. PMC 5395953  . PMID 28422140. 
  40. ^ Hailer, F.; Kutschera, V. E.; Hallstrom, B. M.; Klassert, D.; Fain, S. R.; Leonard, J. A.; Arnason, U.; Janke, A. (). „Nuclear Genomic Sequences Reveal that Polar Bears Are an Old and Distinct Bear Lineage”. Science. 336 (6,079): 344–247. Bibcode:2012Sci...336..344H. doi:10.1126/science.1216424. hdl:10261/58578  . PMID 22517859. 
  41. ^ Miller, W.; Schuster, S. C.; Welch, A. J.; Ratan, A.; Bedoya-Reina, O. C.; Zhao, F.; Kim, H. L.; Burhans, R. C.; Drautz, D. I.; Wittekindt, N. E.; Tomsho, L. P.; Ibarra-Laclette, E.; Herrera-Estrella, L.; Peacock, E.; Farley, S.; Sage, G. K.; Rode, K.; Obbard, M.; Montiel, R.; Bachmann, L.; Ingolfsson, O.; Aars, J.; Mailund, T.; Wiig, O.; Talbot, S. L.; Lindqvist, C. (). „Polar and brown bear genomes reveal ancient admixture and demographic footprints of past climate change”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (36): E2382–2390. Bibcode:2012PNAS..109E2382M. doi:10.1073/pnas.1210506109  . PMC 3437856  . PMID 22826254. 
  42. ^ Hissa, R.; Siekkinen, J.; Hohtola, E.; Saarela, S.; Hakala, A.; Pudas, J. (). „Seasonal patterns in the physiology of the European brown bear (Ursus arctos arctos) in Finland”. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. 109 (#3): 781–791. doi:10.1016/0300-9629(94)90222-4. PMID 8529017. Arhivat din original la . Accesat în . 
  43. ^ McLellan, B. N. (). „Implications of a high-energy and low-protein diet on the body composition, fitness, and competitive abilities of black (Ursus americanus) and grizzly (Ursus arctos) bears”. Canadian Journal of Zoology. 89 (#6): 546–558. doi:10.1139/z11-026. 
  44. ^ Maria Pasitschniak-Arts (). „Ursus arctos” (PDF). Mammalian Species (439): 1–10. doi:10.2307/3504138. JSTOR 3504138. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  45. ^ Grzimek, Bernhard (). Grzimek's Encyclopedia of Mammals (în engleză). McGraw-Hill. pp. 52–53. ISBN 978-0-07-909508-4. [nefuncțională – arhivă]
  46. ^ a b c Nowak, Ronald M. (). Walker's Mammals of the World (în engleză). Johns Hopkins University Press. pp. 1083–1093. ISBN 978-0-8018-3970-2. 
  47. ^ Christiansen, P. (). „What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?”. Annales Zoologici Fennici. 36 (2): 93–102. JSTOR 23735739. 
  48. ^ a b c d e Feldhamer, G. A.; Thompson, B. C.; Chapman, J. A. (). Wild mammals of North America: biology, management, and conservation. JHU Press. ISBN 9780801874161. Arhivat din original la . Accesat în . 
  49. ^ Swenson, Jon E.; Adamič, Miha; Huber, Djuro; Stokke, Sigbjørn (). „Brown bear body mass and growth in northern and southern Europe” (PDF). Oecologia. 153 (#1): 37–47. Bibcode:2007Oecol.153...37S. doi:10.1007/s00442-007-0715-1. PMID 17415593. Arhivat din original (PDF) la . 
  50. ^ a b Jones, S. V. (). „Color variations in wild animals”. Journal of Mammalogy. 4 (#3): 172–177. doi:10.2307/1373567. JSTOR 1373567. 
  51. ^ Swenson, J. E. (2000). Action plan for the conservation of the brown bear in Europe (Ursus arctos) Arhivat în , la Wayback Machine. (No. 18-114). Council of Europe.
  52. ^ Sahajpal, V; Goyal, S. P.; Jayapal, R; Yoganand, K; Thakar, M. K. (). „Hair characteristics of four Indian bear species”. Science & Justice. 48 (#1): 8–15. doi:10.1016/j.scijus.2007.05.001. PMID 18450212. 
  53. ^ a b c d e f g h i j 'Brown, Gary (). „Bear Anatomy and Physiology”. The great bear almanac. Internet Archive. New York : Lyons & Burford. ISBN 978-1-55821-210-7. 
  54. ^ a b c d e f g h V. G. Heptner; N. P. Naumov, ed. (). Mlekopitajuščie Sovetskogo Soiuza. Moskva: Vysšaia Škola [Mammals of the Soviet Union, Volume II, Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears)]. II, Part 1a. Washington, D.C., US: Science Publishers, Inc. pp. 601–676. ISBN 1-886106-81-9. 
  55. ^ Christiansen, Per (). „Feeding ecology and morphology of the upper canines in bears (carnivora: Ursidae)”. Journal of Morphology. 269 (#7): 896–908. doi:10.1002/jmor.10643. PMID 18488989. 
  56. ^ Kurtén, B. (). „Pleistocene bears of North America: Genus Tremarctos, spectacled bears”. Acta Zoologica Fennica. 115: 1–96. 
  57. ^ Sacco, Tyson; Van Valkenburgh, Blaire (). „Ecomorphological indicators of feeding behaviour in the bears (Carnivora: Ursidae)”. Journal of Zoology. 263: 41. doi:10.1017/S0952836904004856. 
  58. ^ Seryodkin, Ivan V. (). „Behavior of Brown Bears During Feeding in the Sikhote-Alin”. Achievements in the Life Sciences. 10 (1): 38–47. doi:10.1016/j.als.2016.05.003  . ISSN 2078-1520. 
  59. ^ Stirling, Ian (). Polar Bears (în engleză). University of Michigan Press. pp. 20–25. ISBN 978-0-472-10100-9. 
  60. ^ a b c d e f g h i j k l Hunter, Luke (). Carnivores of the world. Internet Archive. Princeton, NJ : Princeton University Press. pp. 122–133. ISBN 978-0-691-15228-8. 
  61. ^ Ellig, Tracy (). „MSU researcher tests grizzly bear strength for National Geographic documentary”. Montana State University (în engleză). Arhivat din original la . Accesat în . 
  62. ^ „Ancient bear made early migration”. BBC News. . Arhivat din original la . Accesat în . 
  63. ^ „Brown Bear | Species | WWF”. WWF. Arhivat din original la . Accesat în . 
  64. ^ Chestin, Igor E.; Gubar, Yuliy P.; Sokolov, Vladimir E.; Lobachev, Vladimir S. (). „The brown bear (Ursus arctos L.) in the USSR: numbers, hunting and systematics”. Annales Zoologici Fennici. 29 (2): 57–68. ISSN 0003-455X. JSTOR 23735466. 
  65. ^ „Brown Bear Research in Alaska”. Alaska Department of Fish and Game. Arhivat din original la . Accesat în . 
  66. ^ „Neixen quatre cries d'ós bru als Pirineus”. elperiodico.cat (în catalană și spaniolă). . Arhivat din original la . Accesat în . 
  67. ^ „Situació preocupant de l'ós bru als Pirineus” (în catalană). ecologistasenaccion.org. mai 2010. Arhivat din original la . Accesat în . 
  68. ^ „Osos, el desafío de una población creciente”. ABC (în spaniolă). Spain. . Arhivat din original la . Accesat în . 
  69. ^ Martínez-Abraín, A.; Jiménez, J.; Oro, D. (). „Pax Romana: 'refuge abandonment' and spread of fearless behavior in a reconciling world”. Animal Conservation. John Wiley & Sons, Inc (Zoological Society of London (ZSL)). 22 (1): 3–13. doi:10.1111/acv.12429  . ISSN 1367-9430. 
  70. ^ „Bear”. ΑΡΚΤΟΥΡΟΣ. Arhivat din original la . Accesat în . 
  71. ^ Miller, CR; Waits, L.P. (). „Phylogeography and mitochondrial diversity of extirpated brown bear (Ursus arctos) populations in the contiguous United States and Mexico”. Mol. Ecol. 15 (#14): 4477–85. Bibcode:2006MolEc..15.4477M. doi:10.1111/j.1365-294x.2006.03097.x. PMID 17107477. 
  72. ^ Calvignac, Sebastien; Hughes, Sandrine; Hanni, Catherine (). „Genetic diversity of endangered brown bear (Ursus arctos) populations at the crossroads of Europe, Asia and Africa”. Diversity and Distributions. 15 (#5): 742–750. Bibcode:2009DivDi..15..742C. doi:10.1111/j.1472-4642.2009.00586.x  . 
  73. ^ Himalayan brown bears now critically endangered Arhivat în , la Wayback Machine.. Euronews.com. 6 January 2014
  74. ^ Gervasi, V.; Ciucci, P. (). „Demographic projections of the Apennine brown bear population Ursus arctos marsicanus (Mammalia: Ursidae) under alternative management scenarios”. The European Zoological Journal (în engleză). 85 (1): 242–252. doi:10.1080/24750263.2018.1478003. hdl:11573/1114254  . ISSN 2475-0263. 
  75. ^ Ordiz, Andrés; Kindberg, Jonas; Sæbø, Solve; Swenson, Jon E.; Støen, Ole-Gunnar (). „Brown bear circadian behavior reveals human environmental encroachment”. Biological Conservation. 173: 1–9. Bibcode:2014BCons.173....1O. doi:10.1016/j.biocon.2014.03.006. ISSN 0006-3207. 
  76. ^ Klinka, D. R.; Reimchen, T. E. (). „Nocturnal and diurnal foraging behaviour of brown bears (Ursus arctos) on a salmon stream in coastal British Columbia” (PDF). Canadian Journal of Zoology. 80 (#8): 1317−1322. doi:10.1139/z02-123. Arhivat din original (PDF) la . 
  77. ^ Moe, T. F.; Kindberg, J.; Jansson, I.; Swenson, J. E. (). „Importance of diel behaviour when studying habitat selection: examples from female Scandinavian brown bears (Ursus arctos)”. Canadian Journal of Zoology. 85 (#4): 518−525. doi:10.1139/Z07-034. Arhivat din original la . Accesat în . 
  78. ^ Kaczensky, P.; Huber, D.; Knauer, F.; Roth, H.; Wagner, A.; Kusak, J. (). „Activity patterns of brown bears (Ursus arctos) in Slovenia and Croatia”. Journal of Zoology. 269 (#4): 474−485. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00114.x. 
  79. ^ Kingsley, M. C. S.; Nagy, J. A.; Russell, R. H. (). „Patterns of weight gain and loss for grizzly bears in northern Canada”. Bears: Their Biology and Management. 5: 174–178. doi:10.2307/3872535. JSTOR 3872535. 
  80. ^ Hissa, R.; Hohtola, E.; Tuomala-Saramäki, T.; Laine, T. (). „Seasonal changes in fatty acids and leptin contents in the plasma of the European brown bear (Ursus arctos arctos)”. Annales Zoologici Fennici. 35 (#4): 215–224. JSTOR 23735612. 
  81. ^ Farley, S. D.; Robbins, C. T. (). „Lactation, hibernation, and mass dynamics of American black bears and grizzly bears”. Canadian Journal of Zoology. 73 (#12): 2216−2222. doi:10.1139/z95-262. 
  82. ^ Evans, A. L.; Sahlén, V.; Støen, O. G.; Fahlman, Å.; Brunberg, S.; Madslien, K.; Forbert, O.; Swenson, J.E.; Arnemo, J. M. (). „Capture, anesthesia, and disturbance of free-ranging brown bears (Ursus arctos) during hibernation”. PLOS ONE. 7 (#7): e40520. Bibcode:2012PLoSO...740520E. doi:10.1371/journal.pone.0040520  . PMC 3398017  . PMID 22815757. 
  83. ^ Deecke, V. B. (). „Tool-use in the brown bear (Ursus arctos)” (PDF). Animal Cognition. 15 (#4): 725–730. doi:10.1007/s10071-012-0475-0. PMID 22367156. Arhivat din original (PDF) la . 
  84. ^ a b Egbert, Allan L.; Stokes, Allen W.; Egbert, A. L. (). „The Social Behaviour of Brown Bears on an Alaskan Salmon Stream” (PDF). Bears: Their Biology and Management. 3: 41–56. doi:10.2307/3872753. JSTOR 3872753. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  85. ^ Sandell, M. (). „The mating tactics and spacing patterns of solitary carnivores”. Carnivore behavior, ecology, and evolution. Springer. pp. 164–182. doi:10.1007/978-1-4613-0855-3_7. ISBN 978-1-4613-0855-3. 
  86. ^ Gau, R. J.; McLoughlin, P. D.; Case, R.; Cluff, H. D.; Mulders, R.; Messier, F. (). „Movements of subadult male grizzly bears, Ursus arctos, in the central Canadian arctic”. The Canadian Field-Naturalist. 118 (#2): 239–242. doi:10.22621/cfn.v118i2.920  . 
  87. ^ a b c d Dahle, B.; Swenson, J. E. (). „Seasonal range size in relation to reproductive strategies in brown bears Ursus arctos”. Journal of Animal Ecology. 72 (#4): 660–667. Bibcode:2003JAnEc..72..660D. doi:10.1046/j.1365-2656.2003.00737.x  . JSTOR 3505643. PMID 30893970. 
  88. ^ a b c Egbert, A. L. (). The Social Behavior of Brown Bears at McNeil River, Alaska (Teză). Utah State University. pp. 30–35. Arhivat din original la . Accesat în . 
  89. ^ a b Pearson, A. M. (1975). The northern interior grizzly bear Ursus arctos L. Information Canada. p. 86
  90. ^ a b c d e Bellemain, Eva; Swenson, Jon E.; Taberlet, Pierre (). „Mating Strategies in Relation to Sexually Selected Infanticide in a Non-Social Carnivore: The Brown Bear” (PDF). Ethology. 112 (#3): 238–246. Bibcode:2006Ethol.112..238B. doi:10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x. Arhivat din original (PDF) la . 
  91. ^ Pop, Ioan Mihai; Bereczky, Leonardo; Chiriac, Silviu; Iosif, Ruben; Nita, Andreea; Popescu, Viorel Dan; Rozylowicz, Laurențiu (). „Movement ecology of brown bears (Ursus arctos) in the Romanian Eastern Carpathians”. Nature Conservation. 26: 15–31. doi:10.3897/natureconservation.26.22955  . ISSN 1314-3301. 
  92. ^ a b Novak, M., Baker, J.A., Obbard, M.E. & Malloch, B. (1987). Wild furbearer management and conservation in North America. Ontario Ministry of Natural Resources.
  93. ^ Herrero, S.; Hamer, D. (). „Courtship and copulation of a pair of grizzly bears, with comments on reproductive plasticity and strategy”. Journal of Mammalogy. 58 (#3): 441–444. doi:10.2307/1379352. JSTOR 1379352. 
  94. ^ a b Craighead, J. J., Sumner, J. S., & Mitchell, J. A. (1995). "The grizzly bears of Yellowstone: their ecology in the Yellowstone ecosystem, 1959–1992". Island Press. pp. 21–56
  95. ^ a b White, D.J.; Berardinelli, J.G.; Aune, K.E. (). „Reproductive characteristics of the male grizzly bear in the continental United States”. Ursus. 10: 497–501. JSTOR 3873161. 
  96. ^ Ambarlı, H. (). „Litter size and basic diet of brown bears (Ursus arctos, Carnivora) in northeastern Turkey”. Mammalia. 80 (2). doi:10.1515/mammalia-2014-0111. 
  97. ^ Halloran, D. W.; Pearson, A. M. (). „Blood chemistry of the brown bear (Ursus arctos) from southwestern Yukon Territory, Canada”. Canadian Journal of Zoology. 50 (#6): 827–833. doi:10.1139/z72-112. PMID 5038730. 
  98. ^ Craighead, J. J.; Hornocker, M. G.; Craighead Jr, F. C. (). „Reproductive biology of young female grizzly bears”. J. Reprod. Fertil. Suppl. 6: 447–475. 
  99. ^ Corbet, Gordon Barclay (). The Terrestrial Mammals of Western Europe (în engleză). London, UK: Foulis. pp. 52–55. 
  100. ^ Tsubota, T.; Kanagawa, H. (). „Morphological Characteristics of the Ovary, Uterus and Embryo during the Delayed Implantation Period in the Hokkaido Brown Bear (Ursus arctos yesoensis)”. Journal of Reproduction and Development. 39 (#4): 325–331. doi:10.1262/jrd.39.325  . 
  101. ^ Hensel, R. J.; Troyer, W. A.; Erickson, A. W. (). „Reproduction in the female brown bear”. The Journal of Wildlife Management. 33 (#2): 357–365. doi:10.2307/3799836. JSTOR 3799836. 
  102. ^ Pazetnov, V.A.; Pazetnov, S.V. (). „Female brown bear with six cubs” (PDF). International Bear News. 14 (#2): 17. Arhivat din original (PDF) la . 
  103. ^ Erickson, A. W.; Miller, L. H. (). „Cub adoption in the brown bear”. Journal of Mammalogy. 44 (#4): 584–585. doi:10.2307/1377153. JSTOR 1377153. 
  104. ^ Barnes Jr, V.; Smith, R. (). „Cub adoption by brown bears (Ursus arctos middendorffi) on Kodiak Island, Alaska”. Canadian Field-Naturalist. 107 (3): 365–367. doi:10.5962/p.357155  . Arhivat din original la . Accesat în . 
  105. ^ Stringham, S. F. (). „Grizzly bear reproductive rate relative to body size” (PDF). Bears: Their Biology and Management. 8: 433–443. doi:10.2307/3872948. JSTOR 3872948. Arhivat din original (PDF) la . 
  106. ^ Steyaert, S. M.; Endrestol, A.; Hacklaender, K.; Swenson, J. E.; Zedrosser, A. (). „The mating system of the brown bear Ursus arctos”. Mammal Review. 42 (#1): 12–34. doi:10.1111/j.1365-2907.2011.00184.x. 
  107. ^ Dahle, B.; Zedrosser, A.; Swenson, J. E. (). „Correlates with body size and mass in yearling brown bears (Ursus arctos)”. Journal of Zoology. 269 (#3): 273–283. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00127.x. 
  108. ^ Gittleman, J. L. (). „Female brain size and parental care in carnivores”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 91 (#12): 5495–5497. Bibcode:1994PNAS...91.5495G. doi:10.1073/pnas.91.12.5495  . PMC 44022  . PMID 8202515. 
  109. ^ Mano, T.; Tsubota, T. (). „Reproductive characteristics of brown bears on the Oshima peninsula, Hokkaido, Japan”. Journal of Mammalogy. 83 (#4): 1026–1034. doi:10.1644/1545-1542(2002)083<1026:RCOBBO>2.0.CO;2  . JSTOR 1383508. 
  110. ^ Dahle, B.; Swenson, J. E. (). „Family breakup in brown bears: are young forced to leave?”. Journal of Mammalogy. 84 (#2): 536–540. doi:10.1644/1545-1542(2003)084<0536:FBIBBA>2.0.CO;2  . 
  111. ^ Swenson, J. E.; Dahle, B.; Sandegren, F. (). „Intraspecific predation in Scandinavian brown bears older than cubs-of-the-year”. Ursus. 12: 81–91. JSTOR 3873233. Arhivat din original la . Accesat în . 
  112. ^ Mörner, T.; Eriksson, H.; Bröjer, C.; Nilsson, K.; Uhlhorn, H.; Ågren, E.; Segerstad, C.H.; Jansson, D.S.; Gavier-Widén, D. (). „Diseases and mortality in free-ranging brown bear (Ursus arctos), gray wolf (Canis lupus), and wolverine (Gulo gulo) in Sweden”. Journal of Wildlife Diseases. 41 (#2): 298–303. doi:10.7589/0090-3558-41.2.298  . PMID 16107663. 
  113. ^ „Alaska is bear territory!”. Alaska Office of Economic Development. Dced.state.ak.us. Arhivat din original la . Accesat în . 
  114. ^ a b „Ursus arctos (Brown bear)”. Animal Diversity Web. Arhivat din original la . Accesat în . 
  115. ^ „Yellowstone Grizzly Bears Eat 40,000 Moths a Day In August”. Yellowstonepark.com. . Arhivat din original la . 
  116. ^ Brown, Susan, A (). „Inherited behavior traits of the domesticated ferret”. weaselwords.com. Arhivat din original la . Accesat în . 
  117. ^ a b c d e f 'Brown, Gary (). „Bear Anatomy and Physiology”. The great bear almanac. Internet Archive. New York : Lyons & Burford. ISBN 978-1-55821-210-7. 
  118. ^ a b c d „Mammalian Species- Ursus arctos” (PDF). American Society of Mammalogists, Smith College. . Arhivat din original (PDF) la . 
  119. ^ French, S. P.; French, M. G. (). „Predatory behavior of grizzly bears feeding on elk calves in Yellowstone National Park, 1986–1988” (PDF). International Conf. Bear Res. And Manage. 8: 335–341. doi:10.2307/3872937. JSTOR 3872937. Arhivat din original (PDF) la . 
  120. ^ a b Macdonald, D.W.; Barrett, P. (). Mammals of Europe. New Jersey: Princeton University Press. p. 107. ISBN 978-0-691-09160-0. 
  121. ^ Fraser, A. F. (). Feline Behaviour and Welfare. CABI. pp. 72–77. ISBN 978-1-84593-926-7. 
  122. ^ Seryodkin, I. V.; Kostyria, A. V.; Goodrich, J. M.; Miquelle, D. G.; Smirnov, E. N.; Kerley, L. L.; Hornocker, M. G. (). „Denning ecology of brown bears and Asiatic black bears in the Russian Far East”. Ursus. 14 (2): 159. Arhivat din original la . Accesat în . 
  123. ^ a b c Seryodkin, I. V.; Goodrich, J. M.; Kostyrya, A. V.; Schleyer, B. O.; Smirnov, E. N.; Kerley, L. L.; Miquelle, D. G. (). „Глава 19. Взаимоотношения амурского тигра с бурым и гималайским медведями [Chapter 19. Relationship of Amur tigers with brown and Himalayan black bear]”. În Miquelle, D. G.; Smirnov, E. N.; Goodrich, J. M. Tigers of Sikhote-Alin Zapovednik: Ecology and Conservation (în rusă). Vladivostok, Russia: PSP. pp. 156–163. Arhivat din original la . Accesat în . 
  124. ^ Seryodkin, I. (). The ecology, behavior, management and conservation status of brown bears in Sikhote-Alin (PhD) (în rusă). Vladivostok, Russia: Far Eastern National University. pp. 61–73. Arhivat din original la . 
  125. ^ Yudakov, A. G.; Nikolaev, I. G. (). „Hunting Behavior and Success of the Tigers' Hunts”. The Ecology of the Amur Tiger based on Long-Term Winter Observations in 1970–1973 in the Western Sector of the Central Sikhote-Alin Mountains. Institute of Biology and Soil Science, Far-Eastern Scientific Center, Academy of Sciences of the USSR. Arhivat din original la . Accesat în . 
  126. ^ Seryodkin, I. V.; Goodrich, J. M.; Kostyria, A. V.; Smirnov, E. N.; Miquelle, D. G. (). „Intraspecific relationships between brown bears, Asiatic black bears and the Amur tiger” (PDF). 20th International Conference on Bear Research & Management. International Association for Bear Research and Management. p. 64. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  127. ^ Seryodkin, I. V. (). „Роль бурого медведя в экосистемах Дальнего Востока России”. Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материалы IV Международной научной конференции. Denpropetrovsk: Oles Honchar Dnipro National University. pp. 502–503. Arhivat din original la . Accesat în . 
  128. ^ „Brown Bear predation of Amur Tiger 1973 account”. International Wildlife Magazine. . Arhivat din original la . Accesat în . 
  129. ^ Goodrich, J. M.; Kerley, L. L.; Smirnov, E. N.; Miquelle, D. G.; McDonald, L.; Quigley, H. B.; Hornocker, M. G.; McDonald, T. (). „Survival rates and causes of mortality of Amur tigers on and near the Sikhote-Alin Biosphere Zapovednik”. Journal of Zoology. 276 (4): 323. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00458.x  . 
  130. ^ Jimenez, Michael D.; Asher, Valpa J.; Bergman, Carita; Bangs, Edward E.; Woodruff, Susannah P. (). „Gray Wolves, Canis lupus, Killed by Cougars, Puma concolor, and a Grizzly Bear, Ursus arctos, in Montana, Alberta, and Wyoming”. The Canadian Field-Naturalist. 122 (1): 76. doi:10.22621/cfn.v122i1.550  .  PDF Arhivat în , la Wayback Machine..
  131. ^ Downey, Betsy. „Personal Encounter. Wolf-Grizzly interaction in Yellowstone National Park” (PDF). International Wolf Center. Arhivat din original (PDF) la . 
  132. ^ Murphy, Kerry M.; Felzien, Gregory S.; Hornocker, Maurice G.; Ruth, Toni K. (). „Encounter Competition between Bears and Cougars: Some Ecological Implications”. Ursus. 10: 55–60. JSTOR 3873109. 
  133. ^ ADW: Ursus arctos: Information Arhivat în , la Wayback Machine.. Arlis.org. Retrieved 9 August 2012.
  134. ^ Hornocker, Maurice; Negri, Sharon (). Cougar: Ecology and Conservation (în engleză). University of Chicago Press. pp. 163–174. ISBN 978-0-226-35347-0. 
  135. ^ Sørensen, Ole; Mogens Totsås; Tore Solstad; Robin Rigg (). „Predation by a Golden Eagle on a Brown Bear Cub” (PDF). Ursus. 19 (2): 190–193. doi:10.2192/08SC008.1. Arhivat din original (PDF) la . 
  136. ^ Gunther, Kerry A.; Biel, Mark J.; Anderson, Neil; Watts, Lisette (). „Probable grizzly bear predation on an American black bear in Yellowstone National Park” (PDF). Ursus. 13: 372–374. Arhivat din original (PDF) la . 
  137. ^ Seryodkin, Ivan V.; Kostyria, A. V.; Goodrich, J. M.; Miquelle, D. G.; Smirnov, E. N.; Kerley, L. L.; Quigley, H. B.; Hornocker, M. G. (). „Denning ecology of brown bears and Asiatic black bears in the Russian Far East” (PDF). Ursus. 14 (2): 153–161. JSTOR 3873015. Arhivat din original (PDF) la . 
  138. ^ Dough O'Hara Polar bears, grizzlies increasingly gather on North Slope. Anchorage Daily News. 24 April 2005
  139. ^ „ABC News: Grizzlies Encroaching on Polar Bear Country”. ABC News. Arhivat din original la . Accesat în . 
  140. ^ Schwartz, C. C.; Keating, K. A.; Reynolds III, H. V.; Barnes Jr, V. G.; Sellers, R. A.; Swenson, J. E.; Miller, S.D.; McLellan, B.; Keay, J.; McCann, R.; Gibeau, M.; Wakkinen, W.F.; Mace, R.D.; Kasworm, W.; Smith, R.; Herrero, S. (). „Reproductive maturation and senescence in the female brown bear”. Ursus. 14 (#2): 109–119. JSTOR 3873012. 
  141. ^ Macdonald, David David Whyte (). „Bear family”. The New Encyclopedia of Mammals (în engleză). Oxford University Press, Incorporated. ISBN 978-0-19-850823-6. 
  142. ^ Schwartz, C. C.; Haroldson, M. A.; White, G. C.; Harris, R. B.; Cherry, S.; Keating, K. A.; Moody, D.; Servheen, C. (). „Temporal, Spatial, and Environmental Influences on the Demographics of Grizzly Bears in the Greater Yellowstone Ecosystem”. Wildlife Monographs. 161: 1–68. doi:10.2193/0084-0173(2006)161[1:TSAEIO]2.0.CO;2. 
  143. ^ Rogers, Lynn L.; Rogers, Susanne M. (). „Parasites of Bears: A Review”. Bears: Their Biology and Management. 3: 411–430. doi:10.2307/3872791. ISSN 1936-0614. JSTOR 3872791. 
  144. ^ J. Brglez, S. Valentinclc (). „Parasites of brown bear, Ursus arctos L”. Acta Veterinaria (Beograd). 18 (6): 379–384. 
  145. ^ Di Francesco, Cristina Esmeralda; Gentile, Leonardo; Di Pirro, Vincenza; Ladiana, Lara; Tagliabue, Silvia; Marsilio, Fulvio (). „Serologic Evidence for Selected Infectious Diseases in Marsican Brown Bears (Ursus arctos marsicanus) in Italy (2004–09)”. Journal of Wildlife Diseases. 51 (1): 209–213. doi:10.7589/2014-01-021. ISSN 0090-3558. PMID 25378635. 
  146. ^ Mörner, Torsten; Eriksson, Hanna; Bröjer, Caroline; Nilsson, Kristina; Uhlhorn, Henrik; Ågren, Erik; Segerstad, Carl Hård af; Jansson, Désirée S.; Gavier-Widén, Dolores (aprilie 2005). „Diseases and mortality in free-ranging brown bear (Ursus arctos), gray wolf (Canis lupus), and wolverine (Gulo gulo) in Sweden”. Journal of Wildlife Diseases. 41 (2): 298–303. doi:10.7589/0090-3558-41.2.298. ISSN 0090-3558. PMID 16107663. 
  147. ^ a b c d e Fröbert, O.; Frøbert, A. M.; Kindberg, J.; Arnemo, J. M.; Overgaard, M. T. (martie 2020). „The brown bear as a translational model for sedentary lifestyle-related diseases”. Journal of Internal Medicine (în engleză). 287 (3): 263–270. doi:10.1111/joim.12983  . hdl:11250/2642746  . ISSN 0954-6820. PMID 31595572. 
  148. ^ Woodroffe, R. (). „Predators and people: Using human densities to interpret declines of large carnivores” (PDF). Animal Conservation. 3 (2): 165. Bibcode:2000AnCon...3..165W. doi:10.1111/j.1469-1795.2000.tb00241.x. Arhivat din original (PDF) la . 
  149. ^ Kistchinski, A. A. (). „'Life history of the brown bear (Ursus arctos L.) in north-east Siberia”. Bears: Their Biology and Management. 2: 67–73. doi:10.2307/3872570. JSTOR 3872570. 
  150. ^ a b c Herrero, Stephen (). Bear Attacks: Their Causes and Avoidance (în engleză). Globe Pequot Press. pp. 10–25. ISBN 978-1-58574-557-9. [nefuncțională – arhivă]
  151. ^ Smith, Tom S.; Herrero, Steven. „Ursus arctos californicus”. Alaska Science Center – Biological Science Office. Arhivat din original la . 
  152. ^ Rogers, Lynn L., How Dangerous are Black Bears, Bear.org, arhivat din original la  
  153. ^ Cardall, T. Y.; Rosen, P. (). „Grizzly bear attack”. The Journal of Emergency Medicine. 24 (3): 331–333. doi:10.1016/s0736-4679(03)00004-0. PMID 12676309. 
  154. ^ a b Bombieri, G.; Naves, J.; Penteriani, V.; Selva, N.; Fernández-Gil, A.; López-Bao, J. V.; Ambarli, H.; Bautista, C.; Bespalova, T.; Bobrov, V.; Bolshakov, V.; Bondarchuk, S.; Camarra, J. J.; Chiriac, S.; Ciucci, P. (). „Brown bear attacks on humans: a worldwide perspective”. Scientific Reports (în engleză). 9 (1): 8573. Bibcode:2019NatSR...9.8573B. doi:10.1038/s41598-019-44341-w. ISSN 2045-2322. PMC 6562097  . PMID 31189927. 
  155. ^ Dinets, Vladimir. „Brown Bears of Russia”. Arhivat din original la . 
  156. ^ Dickman, A. J.; Hazzah, L. (). „Money, Myths and Man-Eaters: Complexities of Human–Wildlife Conflict”. Problematic Wildlife. Springer. pp. 339–356. ISBN 978-3-319-22246-2. 
  157. ^ Smith, Herrero; DeBruyn, Wilde (). „Spray more effective than guns against bears: study”. North American Bear Center. Arhivat din original la . 
  158. ^ McLaren, Duncan & Wigen, Rebecca & Mackie, Quentin & Fedje, Daryl. (2005). Bear Hunting at the Pleistocene/Holocene Transition on the Northern Northwest Coast of North America. pp. 4–23
  159. ^ Bischof, Richard; Bonenfant, Christophe; Rivrud, Inger Maren; Zedrosser, Andreas; Friebe, Andrea; Coulson, Tim; Mysterud, Atle; Swenson, Jon E. (ianuarie 2018). „Regulated hunting re-shapes the life history of brown bears”. Nature Ecology & Evolution (în engleză). 2 (1): 116–123. doi:10.1038/s41559-017-0400-7. hdl:10852/67379. ISSN 2397-334X. PMID 29230025. 
  160. ^ Albert, David M.; Bowyer, R. Terry; Miller, Sterling D. (). „Effort and Success of Brown Bear Hunters in Alaska”. Wildlife Society Bulletin (1973-2006). 29 (2): 501–508. ISSN 0091-7648. JSTOR 3784174. 
  161. ^ Kelava Ugarković, Nikolina; Konjačić, Miljenko; Malnar, Josip; Tomljanović, Kristijan; Šprem, Nikica; Ugarković, Damir (ianuarie 2021). „Proximate Chemical Composition, Fatty Acid Profile, and Lipid Qualitative Indices of Brown Bear Meat”. Foods (în engleză). 10 (1): 36. doi:10.3390/foods10010036  . ISSN 2304-8158. PMC 7824718  . PMID 33374425. 
  162. ^ Pastorino, Giovanni Quintavalle; Christodoulides, Yiannis; Curone, Giulio; Pearce-Kelly, Paul; Faustini, Massimo; Albertini, Mariangela; Preziosi, Richard; Mazzola, Silvia Michela (mai 2017). „Behavioural Profiles of Brown and Sloth Bears in Captivity”. Animals (în engleză). 7 (5): 39. doi:10.3390/ani7050039  . ISSN 2076-2615. PMC 5447921  . PMID 28505095. 
  163. ^ Montaudouin, S.; Pape, G. Le (). „Comparison between 28 zoological parks: stereotypic and social behaviours of captive brown bears (Ursus arctos)”. Applied Animal Behaviour Science. 92 (1): 129–141. doi:10.1016/j.applanim.2004.10.015. ISSN 0168-1591. 
  164. ^ Stagni, Elena; Sequeira, Sara; Brscic, Marta; Redtenbacher, Irene; Hartmann, Sabine (). „A retrospective study on the prevalence of main clinical findings in brown bears (Ursus arctos) rescued from substandard husbandry conditions”. Frontiers in Veterinary Science. 10: 1299029. doi:10.3389/fvets.2023.1299029  . ISSN 2297-1769. PMC 10773888  . 
  165. ^ Iossa, G.; Soulsbury, C. D.; Harris, S. (mai 2009). „Are wild animals suited to a travelling circus life?”. Animal Welfare (în engleză). 18 (2): 129–140. doi:10.1017/S0962728600000270. ISSN 0962-7286. 
  166. ^ Newman, A. R. (). „Images of the bear in Children's Literature”. Children's Literature in Education. 18 (#3): 131–138. doi:10.1007/bf01130991. 
  167. ^ Bieder, Robert E. (). „Survivors”. Bear (în engleză). Reaktion Books. ISBN 978-1-86189-482-3. 
  168. ^ O'Regan, Hannah (). „Brown bears in burials and entertainment in later prehistoric to modern Britain (c. 2400 BC – AD 1900s)”. The Archaeology of Northern Europe (în engleză): 187–208. doi:10.1484/M.TANE-EB.5.134334. ISBN 978-2-503-60611-8. 
  169. ^ De Swart, Herman (). „Cave bears in prehistoric art ; a survey from the literature”. Publications du musée des Confluences. 2 (1): 121–128. 
  170. ^ „Karhu on Suomen kansalliseläin”. yle.fi. . Arhivat din original la . Accesat în . 
  171. ^ Riabov, Oleg (). „The Birth of the Russian Bear? The Bear Symbol in the Satirical Journals of the Russian Revolution of 1905”. Region. 9 (1): 139–168. ISSN 2166-4307. 
  172. ^ „Symbols of Montana”. Montana Historical Society. Arhivat din original la . Accesat în . 
  173. ^ „History and Culture – State Symbols”. California State Library. Arhivat din original la . Accesat în . 
  174. ^ Hughes, Courtney; Foote, Lee; Yarmey, Nicholas T.; Hwang, Christina; Thorlakson, Jessica; Nielsen, Scott (aprilie 2020). „From human invaders to problem bears: A media content analysis of grizzly bear conservation”. Conservation Science and Practice (în engleză). 2 (4). Bibcode:2020ConSP...2E.176H. doi:10.1111/csp2.176. ISSN 2578-4854. 
  175. ^ Deyermond, A. D. (). Festschrift (în engleză). Tamesis. pp. 177–187. ISBN 978-1-85566-051-9. 
  176. ^ Swenson, Jon E.; Europe, Council of (). Action Plan for the Conservation of the Brown Bear in Europe (Ursus Arctos) (în engleză). Council of Europe. p. 69. ISBN 978-92-871-4426-3. 
  177. ^ Majić, Aleksandra; Marino Taussig de Bodonia, Agnese; Huber, Đuro; Bunnefeld, Nils (decembrie 2011). „Dynamics of public attitudes toward bears and the role of bear hunting in Croatia”. Biological Conservation. 144 (12): 3018–3027. Bibcode:2011BCons.144.3018M. doi:10.1016/j.biocon.2011.09.005. ISSN 0006-3207. 

Note explicative

modificare
  1. ^ Populațiile din Bhutan, China, Mexic și Mongolia sunt incluse în Anexa I. Toate celelalte populații sunt incluse în Anexa II.

Bibliografie

modificare
  • Vaisfeld, M.A. and Chestin I. E., ed. (). Bears: Brown Bear, Polar Bear, Asian Black Bear. Distribution, ecology, use and protection (în rusă și engleză). Moscova: Nauka. ISBN 978-5020035676. 

Legături externe

modificare
Adus de la https://ro.wikipedia.org/w/index.php?title=Urs_brun&oldid=16689656