Usuário(a):Roberto BaptistaPA/Testes

Morfologia Externa de Crustáceos

Para além das características gerais é importante destacar a morfologia externa dos Crustáceos, que podem apresentar como tagmose geral (Segmentação), dois diferentes padrões sendo eles cabeça, tórax (pereon) e abdome (pleon) (colocar classes) ou cefalotórax e abdome (colocar classes). Em cada uma dessas regiões pode-se observar apêndices específicos (pernas articuladas) e com diferentes funções (movimentação, manipulação do alimento, trocas gasosas, fuga e recepção de estímulos).

Tagmose de Crustáceos, exemplificado em um Decápode

Os apêndices torácicos dos crustáceos são construídos segundo um padrão birreme. Primeiramente é possível observar uma região basal (protopodito) composta por duas peças :coxopodito e basopodito; ao basopodito prendem-se dois ramos (característica que gera a condição birreme dos apêndices) um interno (endopodito) e um externo (exopodito), cada um podendo ser composto por um ou muitos artículos. Geralmente o endopodito é formado por cinco peças diferentes: isquiopodito, meropodito, carpodito, propodito e datilopodito.

No protopodito podem se desenvolver lobos dos lados internos e externos que são chamados de enditos e exitos respectivamente; os enditos constituem a gnatobase usada na alimentação, enquanto os exitos formam os epipoditos, que em muitos crustáceos são achatados e funcionam como brânquias.

A cutícula dos crustáceos é espessa e geralmente endurecida por calcificação, exceto as articulações, chegando em alguns ostrácodos, cracas e caranguejos a ter consistência semelhante à das conchas dos moluscos.

Antena de um Isópoda Austroarcturus africanus (Pertencente a subclasse Eumalacostra)

Cada segmento apresenta uma placa dorsal ou tergito, uma placa ventral ou esternito e na região lateral o pleurito; pode ser encontrado em cada segmento um par de apêndices, excetuando o primeiro que é embrionário. Alguns apêndices não permanecem distintos nos adultos e também alguns são sempre fundidos a região pré segmentar formando a cabeça, ou mesmo a outras regiões do corpo.

Cabeça

Esse tagma é o mais uniforme ao longo de todo o subfilo, tanto que por ele (e pela presença da larva naúplio) nota-se o monofiletismo de Crustacea, diferentemente do tórax e do abdômen que apresentam diversas morfologias ao longo do grupo.

A região da cabeça é composta por 5 segmentos e em cada um destes existe um par de apêndices, sendo no primeiro encontra- se a antênula ou antena 1, geralmente considerada homóloga às antenas de outros artrópodes, logo após encontra-se a antena ou antena 2, essas seriam estruturas embriologicamente homólogas às quelíceras de aracnídeos, tanto as antenas como antênulas podem apresentar padrão birreme ou unirreme, ambas possuindo função sensorial; a presença de dois pares de antenas é uma característica particular de crustáceos dentro dos artrópodes; No terceiro segmento encontra-se a mandíbula, a qual é composta por diversas peças, porém geralmente são pequenas e fortes com superfícies trituradoras e mordedoras opostas, logo atrás da mandíbula encontram-se dois pares de apêndices alimentares acessórios, são eles a maxílula ou maxila 1 e a maxila ou maxila 2 as quais possuem função de manipulação do alimento e possuem cerdas gustativas que auxiliam na alimentação. A aparição de duas antenas é uma característica particular dos crustáceos em relação aos artrópodes atuais.

É também um componente da cabeça um lobo pré-segmentar no qual se localiza os olhos, o qual é encontrado na maioria dos grupos um par de olhos compostos bem desenvolvidos, que podem estar aderidos diretamente a cabeça (olhos sésseis) ou ainda estarem associados a pedúnculos móveis que dão certa mobilidade aos olhos, tornando-o uma estrutura ainda mais complexa (olhos pedunculados). Em Remipedia, Cephalocarida e em alguns Maxillopoda os olhos são simples ou estão ausentes no grupo.

Ficheiro:The-external-morphology-and-appendages-of-an-adult-female-gymnoplean-copepod-ventral.png

Vista ventral dos apêndices de um Copeopoda (Classe Maxillopoda)

Tórax

Esse tagma é a região mediana do corpo dos de alguns crustáceos, sendo ele constituído por diferentes segmentos, como também de pares de pernas, que são denominadas pereópodes (pereon=tórax e podos=pernas).O número de segmentos desse tagma é variável dentro dos Crustáceos, podendo alcançar até 32 segmentos em Remipedia (possuem tronco nesse caso), podem ter 8 segmentos nas classes Cephalocarida e Malacostraca, a classe Branchiopoda possuem geralmente 11 segmentos e por fim a classe Maxillopoda possui 6 segmentos torácicos.

Os três primeiros segmentos do tronco de alguns crustáceos são encontrados fundidos a cabeça formando um escudo cefálico, e um ou vários apêndices desses segmentos viram-se para frente e são modificados para auxiliar na alimentação do animal, esses apêndices são chamados de maxilípedes, os grupos que podem apresentar essa característica são das classes Remipedia, Maxillopoda e Malacostraca (Subclasse Eumalacostraca).

Os pereópodes são construídos a partir de um padrão birreme. Inicialmente é possível observar uma região basal (protopodito) composta por duas partes : coxopodito e basopodito; ao basopodito prendem-se dois ramos (característica que gera a condição birreme dos apêndices) um interno (endopodito) e um externo (exopodito), cada um podendo ser composto por um ou muitos artículos. Geralmente o endopodito é formado por cinco artículos diferentes: isquiopodito, meropodito, carpodito, propodito e datilopodito.

No protopodito podem se desenvolver lobos dos lados internos (enditos) e externos (exitos); os enditos constituem a gnatobase usada na alimentação, enquanto os exitos formam os epipoditos, que em muitos crustáceos são achatados e funcionam como brânquias.

Os apêndices torácicos podem ser de dois tipos morfológicos:

-Filopódio: pereópode birreme, com formato foliáceo, não possuindo visualização nítida dos artículos que compõem o apêndice, possui protopodito grande em relação ao apêndice. Esse tipo de apêndice pode exercer funções como troca gasosa, locomoção e captação do alimento. Os grupos que apresentam filopódios são das classes Cephalocarida, Branchiopoda e Malacostraca (Subclasse Phyllocarida).

-Estenopódio: pereópode birreme ou unirreme (perda de um ramo), com formato estreito, possuindo visualização nítida dos artículos que compõem o apêndice, possui protopodito pequeno em relação ao apêndice. Dentro deste tipo morfológico existem três diferenciações na porção terminal do apêndice, que define três diferentes nomes para cada um, são eles:

.Pernas ambulatórias: Último segmento (dáctilo) afilado distalmente. Apêndice utilizado para locomoção sobre um substrato reptação(ex.,pernas locomotoras de um caranguejo).

.Subquelado: Último segmento (dáctilo) articula-se contra a superfície ampla do penúltimo segmento (própodo). Apêndice utilizado para captura de uma presa(ex., 2° gantópode de um tamburutaca) ou para retirar pedaços de alimento e levá-los até a boca (ex., demais gnatópodes de um tamburutaca).

.Quelado: Último segmento (dáctilo) articula-se em oposição a um prolongamento fixo do penúltimo segmento (própodo), formando uma pinça (quela). Neste caso, o dáctilo também é chamado de dedo móvel, enquanto o prolongamento do própodo corresponde ao dedo fixo. Apêndice utilizado para capturar uma presa (ex., siri), ciscar o fundo por alimento (ex., camarão marinho) ou mesmo em confrontos agonísticos associados com a reprodução (ex., machos do caranguejo Chama-Maré).

.Pernas desenvolvidas para natação: Alguns Decapoda como por exemplo Callinectes sapidus (Siri azul), apresentam pernas modificadas, elas são achatados e o dátilo é alargado com uma forma elíptica atuando como remo, o que possibilita a natação desses animais.

Carapaça e Escudo cefálico

Carapaça de camarão (Decapoda)

Os crustáceos apresentam escudo cefálico, mesmo que alguns grupos posteriormente tenham perdido essa característica. Tal característica está presente nas classes Remipedia, Cephalocarida, alguns Maxillopoda e Branchiopoda (Ordem Anostraca).

O escudo cefálico é resultado da fusão dos tergitos dorsais da cabeça formando uma placa sólida de cutícula, com dobras pleurais na porção lateral.

A carapaça por sua vez é uma estrutura compreendendo o escudo cefálico e uma grande dobra do do exoesqueleto. A carapaça pode se estender para a porção dorsal, lateral e posterior do corpo. Normalmente esta está fundida com segmentos torácicos formando assim um cefalotórax. Os crustáceos que apresentam essa estrutura são das classes Branchiopoda (Diplostraca) e os Malacostraca.

Abdômen

O abdome, região posterior dos Crustáceos, é o tagma que mais sofre modificações no subfilo, não sendo possível fazer uma generalização para todo o grupo. Portanto, deve-se fazer a divisão em Crustáceos primitivos, Malacostraca (Phyllocarida Eumalacostraca).

Nos Malacostraca ele é constituído por 6 ou 7 , Phyllocarida e Eumalacostraca respectivamente, segmentos chamados de pléonitos, todos eles apresentam pares de pleópodes,e um lobo pós-segmentar chamado télson ou somito anal, o ânus se localiza nessa região, que não constitui um segmento verdadeiro.

Pleópodes é uma palavra de origem grega (Pleo=abdome e podos=pernas) pernas abdominais. Esse termo é utilizado para se referir aos apêndices abdominais de Crustáceos.

A função desses apêndices é a natação. No sexto apêndice o Pleópodes são modificados em em urópodes e eles juntamente com o Télson formam o leque caudal, que é utilizado em comportamentos de fuga, o animal abre o leque caudal e contrai o abdome, permitindo uma movimentação abrupta para trás.

Foto de Krill evidenciando os apêndices abdominais, pleópodes

Nos Crustáceos primitivos o somito anal é portador de um par de de ramos caudais. Além disso, a quantidade de segmentos nesses crustáceos é muito variável e alguns deles ainda podem ao invés de tórax abdômen apresentar um tagma denominado tronco, que seria a fusão dessas duas regiões.

Como por exemplo: As classes Remipedia e alguns Branchiopoda (Ordem Diplostraca) apresentam tronco com até 32 segmentos ou, às vezes pouco discerníveis. Outros crustáceos primitivos, Cephalocarida, Maxillopoda e alguns Branchiopoda (Ordem Notoscarda e Anostraca) podem apresentar abdômen com até 11 segmentos, ou às vezes muitos segmentos (Notostraca).

Nos crustáceos primitivos nem todos os segmentos apresentam apêndices como é o caso dos Cephalocarida, Maxillopoda e alguns Branchiopoda (Ordem Anostraca). Nos crustáceos que apresentam tronco todos os apêndices são semelhantes (Remipedia) ou são semelhantes, porém na região posterior os segmentos podem ser destituídos de apêndices (Branchiopoda ordem Diplostraca). Por fim nos Branchiopoda da ordem Notoscarda os segmentos podem ser reduzidos de apêndices na região posterior.

Gonóporos

Em conjunto com a grande variação dos tagmas dentro das classes de crustáceos, os gonóporos, também apresentam variação de sua localização no corpo do animal. Nos Remipedia o gonóporo se localiza no 15° segmento do tronco no macho e no 8° segmento do tronco na fêmea, nos Cephalocarida se localiza nos protopoditos do 6° par de pereópodes, em Branchiopoda é encontrado na ordem Anostraca no segmento 12/13 ou 20/21 na fêmea e na ordem Notostraca no 11° tarcômero em ambos os sexos, em Maxillopoda é variável, sendo no 4° ou 7° segmento do tronco nos machos e no 1°, 4° ou 7° segmento do tronco, já em Malacostraca na subclasse Phyllocarida é encontrado nas coxas do 8° par de pereópodes nos machos e nas coxas do 6° par de pereópodes nas fêmeas, já na subclasse Eumalacostraca pode ser encontrado nas coxas do 8° par de pereópodes ou no esterno do 8° tarcômero nos machos e nas coxas do 6° par de pereópodes ou no esterno do 6° tarcômero nas fêmeas.

Morfologia externas das formas larvais de crustáceos

No canto superior direito: larva eclodindo do ovo, no canto superior esquerdo:Zoé e na parte inferior o animal adulto:lagosta.

Os crustáceos possuem um desenvolvimento pós embrionário indireto, ou seja, sofre metamorfose ao longo de sua vida e passa por diferentes formas corporais, por meio de mudas (trocas do esqueleto externo), até chegar a forma de corpo de um organismo adulto. Dos ovos fecundados emergem estágios larvais, denominados Náuplio e Zoé, alguns grupos possuem estágios larvas com a morfologia distinta à essas formas, portanto recebem outros nomes, como os mísis dos lagostins. Após a aquisição de um complemento total de apêndices funcionais, incluindo os abdominais, a fase do desenvolvimento do organismo juvenil é chamada de pós larva. Com a sucessão de mudas, os segmentos do tronco e os apêndices adicionais são adquiridos gradualmente, os organismos vão atingindo características como o tamanho e maturidade do animal adulto.

Náuplio

A:Náuplio B:Zoé

Estágio larval típico da maioria dos crustáceos. É livre natatora, planctônica, graças aos seus três pares de apêndices localizados na região anterior e enxerga por um olho (ocelo), mediano e único, localizado na região posterior da cabeça e não possui segmentação do tronco evidente. Em alguns grupos, como os Notostraca, o olho naupliano permanece como resquício vestigial em estágios posteriores. O primeiro par de apêndices são antênulas, o segundo par apresenta antenas e o terceiro mandíbulas, cerdas natatórias estão presentes no segundo par de atenas e nas mandíbulas.

Ao longo de sucessivas mudas, os segmentos e os apêndices corporais vão sendo gradualmente adquiridos. O desenvolvimento ocorre com a formação de segmentos na parte anterior do telson que são chamados de somitos abdominais.

Zoé

Foto de uma Zoé

Estágio larval que ocorre em crustáceos de grande porte, como os caranguejos e camarões. O crescimento da larva resulta no desenvolvimento de oito segmentos com apêndices posteriores à carapaça com cefalotórax e abdômen segmentado em somitos . Os novos apêndices torácicos são birremes e desempenham o papel de propulsão hidrodinâmica para a natação.

O cefalotórax  apresenta espinhos na face lateral e dorsal da carapaça, que apresenta um prolongamento na face anterior denominada rostro, olhos na face anterior e apêndices sensoriais: antênula e antena.

Larva Megalopa

Megalopa

Megalopa é a fase posterior ao estágio larval Zoé. Apresenta carapaça larga sem espinhos, apresenta olhos grandes e pedunculados, o tórax apresenta cinco pares de apêndices locomotores e o abdômen possui pleópodes funcionais. Quando estas formas larvais se deslocam para o fundo e adquirem uma forma típica de caranguejo, a carapaça fica mais larga e o abdômen se dobra sob a carapaça, tornando os pleópodes inúteis para a locomoção.

Os juvenis possuem morfologia mais semelhante à do adulto, porém ainda apresenta diferenças visíveis. Como a morfologia dessa fase é distinta nos diferentes grupos, algumas formas recebem nomes especiais como os acantossomos dos pitus da família sergestidae.