Polypodiopsida

Esta artigo é sobre o grupo de plantas conhecidas por fetos-verdadeiros. Para outros usos, ver samambaia.

Polypodiopsida Pteridopsida
Ocorrência: Devoniano Médio–presente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Asplenium cimmeriorum
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Polypodiophyta/Monilophyta Clado: Tracheophyta Classe: Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm.
Subclasses e ordens
Equisetidae Equisetales (1 família extante) Ophioglossidae Psilotales (1 família extante) Ophioglossales (1 família extante) Marattiidae Marattiales (1 família extante) Polypodiidae Osmundales (1 família extante) Hymenophyllales (1 família extante) Gleicheniales (3 famílias extantes) Schizaeales (3 famílias extantes) Salviniales (2 famílias extantes) Cyatheales (8 famílias extantes Polypodiales (26 famílias extantes)
Sinónimos
Filicatae Kubitski 1990 Filices Filicophyta Endlicher 1836 Monilophyta Cantino & Donoghue 2007 Pteridopsida Ritgen 1828 Polypodiophyta

Báculos, frondes e rizomas de um feto. Nesta espécie, os caules crescem debaixo da terra, permitindo que a planta se espalhe horizontalmente.

Vernação circinada no rebento baculiforme de um feto.

Soros de feto-monarca (Microsorum scolopendria), com esporângios.

Gametófito (protalo) e esporófito (fronde ascendente) de Onoclea sensibilis.

Dicksonia antarctica (Polypodiidae).

Psilotales.

Equisetales.

Marattiales.

Osmundales.

Hymenophyllales.

Gleicheniales.

Cyatheales.

Polypodiales.

Polypodiopsida (também Pteridopsida) é uma classe de plantas vasculares (plantas com xilema e floema) da divisão Monilophyta que se reproduzem através de esporos (pelo que não têm sementes nem flores). Diferem dos musgos por serem vasculares, ou seja, terem tecidos especializados que conduzem água e nutrientes e por terem ciclos de vida em que o esporófito ramificado é a fase dominante. O agrupamento inclui todos os fetos leptosporangiados. Na classificação do Grupo de Filogenia das Pteridófitas (o sistema PPG I), de 2016, os Polypodiopsida são constituídos por quatro subclasses, 11 ordens, 48 famílias, 319 géneros e um número estimado de 10 578 espécies.

Descrição

As espécies que integram a classe Polypodiopsida apresentam frondes complexas, chamadas megafilos, morfologicamente muito mais próximas da folhas das espermatófitas do que dos microfilos das Lycopodiopsida (licopódios). A maioria destas espécies são fetos leptosporangiados que produzem os rebentos baculiformes típicos dos fetos, incialmente encaracolados, mas que se desenrolam e se expandem em frondes. A classe Polypodiopsida é aqui definida em sentido amplo, como no sistema PPG I, nela se incluindo tanto as espécies leptosporangiadas (as Polypodiidae) quanto as eusporangiadas (nestas se incluindo as Equisetidae, Ophioglossidae e Marattiidae). Com esta circunscrição taxonómica a classe agrupa cerca de 10 578 espécies.

Os membros deste agrupamento taxonómico aparecem pela primeira vez no registo fóssil há cerca de 360 milhões de anos, no final do período Devónico, mas os Polypodiales, o grupo que constitui 80% da diversidade das espécies extantes, só apareceu e se diversificou no Cretáceo, contemporaneamente ao aparecimento das plantas com flor que vieram a dominar a flora mundial.

Os fetos não são de grande importância económica, mas alguns são utilizados na alimentação, na medicina, como biofertilizante, como plantas ornamentais e para remediar solos contaminados. Têm sido objeto de investigação pela sua capacidade de remover alguns poluentes químicos da atmosfera. Algumas espécies, como a muito comum Pteridium aquilinum e o feto-aquático Azolla filiculoides, são importantes plantas infestantes a nível mundial. Alguns géneros, como Azolla, podem fixar azoto e contribuem significativamente para a nutrição azotada dos arrozais. Pelas suas características, e pela produção dos rebentos em forma de báculo, estas plantas desempenham imoprtantes papéis no folclore e na arte.

Tendo uma alternância de gerações bem marcada, estas espécies apresentam um ciclo de vida caracterizado por esporófitos e gametófitos morfologicamente muito distintos, pelo que a sua descrição tem necessariamente de ser feita considerando estas duas fazes do ciclo de vida.

Esporófito

Os membros extantes de Polypodiopsida são plantas herbáceas perenes, a vasta maioria sem qualquer crescimento lenhoso. Quando existe crescimento lenhoso, este encontra-se restrito ao caule. A sua folhagem pode ser caducifólia ou perene, e algumas são semi-perenes, dependendo do clima.

Tal como os esporófitos das plantas com sementes, estas plantas são constituídas por caules, frondes (homólogas às folhas) e raízes. Diferem dos espermatófitos pelo facto de se reproduzirem por esporos em vez de terem flores e produzirem sementes. No entanto, estas plantas também diferem das briófitas produtoras de esporos na medida em que, como as plantas com sementes, serem plantas poliesporangiófitas, com esporófitos que se ramificam e produzem múltiplos esporângios. Também, ao contrário das briófitas, os esporófitos destas plantas são de vida livre e dependem apenas brevemente do gametófito materno.

A parte fotossintetizante da planta (a parte verde) é tecnicamente um megafilo que é frequentemente designado por fronde. As novas folhas tipicamente desenvolvem-se pelo desenrolar de uma espiral apertada chamada rebento baculiforme ou báculo, expandindo-se lateralmente até formar as frondes adultas. Este desenrolar da folha é designado por vernação circinada. As folhas são divididas em dois tipos: esporófilos e tropófilos. Os esporófilos, as frondes férteis, produzem os esporos; os tropófilos são frondes estéreis. Os esporos são formados em esporângios, estruturas especializadas que são geralmente agrupadas para formar soros. Os esporângios podem estar cobertos por um revestimento protetor chamado indúsio. A disposição dos esporângios é importante na classificação.

Nas espécies monomórficas, as frondes férteis e estéreis têm o mesmo aspeto morfológico e ambas são capazes de fazer fotossíntese. Nas espécies hemidimórficas, apenas uma parte da fronde fértil é diferente das frondes estéreis. Em espécies dimórficas (ou holomórficas), os dois tipos de frondes são morfologicamente distintos. Em geral as frondes férteis são muito mais estreitas do que as frondes estéreis, e podem não ter qualquer tecido verde, como ocorre nas famílias Blechnaceae e Lomariopsidaceae.

A anatomia das frondes pode ser desde simples até altamente dividida, ou mesmo apresenta crescimento indeterminado (como, por exemplo, nas famílias Gleicheniaceae e Lygodiaceae). As formas divididas são pinadas, com os segmentos das frondes completamente separados uns dos outros, ou pinatífidas (parcialmente pinadas), com os segmentos das frondes parcialmente conectados. Quando as frondes são ramificadas mais do que uma vez, também podem ser uma combinação das formas pinatífida e pinada. Se as lâminas das frondes se dividem duas vezes, a planta apresenta frondes bipinadas, e frondes tripinadas se se ramificam três vezes, e até frondes tetra- e pentapinadas. Nos fetos arbóreos, o talo principal que liga as frondes ao caule (conhecido como estipe), tem frequentemente vários folíolos. As estruturas folhosas que crescem a partir do estipe são conhecidas como pinas e são frequentemente divididas em pínulas mais pequenas.

Os caules dos fetos são muitas vezes designados vagamente por rizomas, apesar de crescerem debaixo da terra apenas nalgumas espécies. As espécies epífitas e muitas das espécies terrestres têm estolhos rastejantes acima do solo (por exemplo, na família Polypodiaceae), e muitos grupos têm troncos semi-lenhosos erectos acima do solo (por exemplo, na família Cyatheaceae, os fetos arbóreos escamosos). Estes podem atingir até 20 m de altura em algumas espécies (por exemplo, em Cyathea brownii, na Ilha Norfolk, e Cyathea medullaris, na Nova Zelândia).

As raízes são estruturas subterrâneas não fotossintéticas que absorvem água e nutrientes do solo. São sempre parte de sistemas radiculares fibrosos e são estruturalmente muito semelhantes às raízes das plantas com sementes.

Gametófito

Como em todas as plantas vasculares, o esporófito é a fase dominante no ciclo de vida. Os gametófitos dos membros da classe Polypodiopsida, no entanto, são muito diferentes dos das plantas com sementes. São de vida livre e são morfologicamente semelhantes a hepáticas, enquanto os das plantas com sementes se desenvolvem dentro da parede do esporo e são dependentes do esporófito parental para a sua nutrição. O gametófito destas plantas é tipicamente constituído pelas seguintes estruturas:

• Protalo — uma estrutura verde, fotossintética, com uma célula de espessura, geralmente em forma de coração ou rim, com 3-10 mm de comprimento e 2-8 mm de largura. O protalo produz gâmetas por meio de:
  • Anterídios — pequenas estruturas esféricas que produzem espermatozoides flagelados.
  • Arquegónios — estruturas em forma de frasco que produz um único óvulo no fundo, alcançado pelo espermatozoide ao nadar pelo pescoço.
• Rizoides — estruturas semelhantes a raízes (não são verdadeiras raízes) que consistem em células únicas muito alongadas, que absorvem água e sais minerais em toda a estrutura. Os rizoides fixam o protalo ao solo.

Ciclo de vida

Os fetos são plantas vasculares que se diferenciam das licófitas por possuírem verdadeiras folhas (megafilos), que são frequentemente pinadas. Diferem das plantas com sementes (gimnospermas e angiospermas) por se reproduzirem por meio de esporos e não possuírem flores e sementes.

Como todas as plantas terrestres, possuem um ciclo de vida, denominado alternância de gerações, caracterizado pela alternância de formas diploides esporofíticas e haploides gametofíticas.

O esporófito diploide tem 2n pares de cromossomas, onde n varia de espécie para espécie. O gametófito haploide tem n cromossomas não emparelhados, ou seja, metade do número de croossomas do esporófito. O gametófito dos fetos é um organismo de vida livre, enquanto o gametófito das gimnospérmicas e angiospérmicas é dependente do esporófito.

O ciclo de vida de um feto típico ocorre da seguinte forma:

1. Uma fase diploide do esporófito produz esporos haplóides por meiose (um processo de divisão celular que reduz o número de cromossomas para metade).
2. Um esporo cresce e forma um gametófito haploide de vida livre por mitose (um processo de divisão celular que mantém o número de cromossomos). O gametófito consiste tipicamente de um protalo fotossintético.
3. O gametófito produz gâmetas (frequentemente tanto espermatozóides como ovos no mesmo protalo) por mitose.
4. Um espermatozoide móvel, flagelado fertiliza um óvulo que permanece preso ao protalo.
5. O óvulo fertilizado é agora um zigoto diploide e cresce por mitose originando um esporófito diploide (a planta típica do feto).

Por vezes, um gametófito pode dar origem a algumas partes características do esporófito, como raízes ou esporângios, sem o resto do esporófito.

Taxonomia e filogenia

Taxonomia

Carl Linnaeus (1753) reconheceu originalmente 15 géneros de fetos e seus aliados, classificando-os na classe Cryptogamia em dois grupos, Filices (por exemplo, Polypodium) e Musci (musgos). Em 1806 este número tinha aumentado para 38 géneros, e tem aumentado progressivamente desde então.

Os fetos eram tradicionalmente classificados na classe Filices, e mais tarde num Divisão do Reino Vegetal chamado Pteridophyta ou Filicophyta. Pteridophyta não é mais reconhecido como um táxon válido porque é parafilético. Os fetos são também referidos como Polypodiophyta ou, quando tratados como uma subdivisão de Tracheophyta (plantas vasculares), Polypodiopsida, embora este nome por vezes se refira apenas aos fetos leptosporangiados.

Nas classificações mais antigas, todas as plantas vasculares produtoras de esporos eram informalmente denominadas pteridófitas, tornando o termo sinónimo de fetos e aliados dos fetos. Isto pode ser confuso porque os membros da divisão Pteridophyta também foram denominados pteridófitas (sensu stricto). Seguindo essas classificações, tradicionalmente, três grupos distintos têm sido denominados fetos (no Brasil, samambaias): dois grupos de fetos eusporangiados, constituídos pelas famílias Ophioglossaceae e Marattiaceae; e o grupo dos fetos leptosporangiados, recentemente agrupados na subclasse Polypodiidae, agrupando os restantes fetos.

A família Marattiaceae é um grupo primitivo de fetos tropicais, com rizomas grandes e carnudos, que são agora considerados como um táxon irmão dos fetos leptosporangiados. A família Ophioglossaceae (as línguas-de-serpente) é também um pequeno grupo de fetos primitivos, morfologicamente muito distintos dos restantes. Cada um destes agrupamentos é comprovadamente um clado.

Vários outros grupos de espécies foram considerados como integrando um grupo polifilético designado por aliados dos fetos: (1) os licopódios (Lycopodiales), as selaginelas (Selaginellales) e os isoetes (Isoetales); (2) os membros da família Psilotaceae; e (3) as cavalinhas da família Equisetaceae. Uma vez que este agrupamento é polifilético, o termo aliados dos fetos deve ser abandonado, exceto num contexto histórico. Estudos genéticos mais recentes demonstraram que os Lycopodiophyta estão mais distantemente relacionados com as restantes plantas vasculares, tendo irradiado evolutivamente na base do clado das Tracheophyta, enquanto os fetos e as cavalinhas estão tão intimamente relacionados com fetos leptosporangiados como os fetos ofioglossoides (Ophioglossales, as línguas-de-serpente) e os fetos marattioides (da família Marattiaceae). De facto, os Psilotales e os Ophioglossales são comprovadamente um clado, e as cavalinhas e Marattiaceae são indiscutivelmente outro clado.

A mais recente classificação do clado Monilophyta é baseada em múltiplos estudos de filogenia molecular, publicados desde 1994, que clarificaram alguma da confusão existente na classificação dos fetos extantes. NA classificação anterior ao sistema PPG I (2016), a classe Polypodiopsida era uma das quatro classes de Monilophyta (considerada uma infradivisão, nível taxonómico não reconhecido pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica), sendo as outras classes as Marattiopsida, as Equisetopsida e as Psilotopsida.

A classificação dos pteridófitos com base naqueles estudos moleculares, que geralmente se apoiam mutuamente, reflecte a melhor informação disponível atualmente, uma vez que os caracteres morfológicos tradicionais nem sempre são informativos na elucidação das relações evolutivas entre os fetos. Com base nesses estudos, o seguinte filograma mostra uma provável relação entre as outras classes de plantas vasculares e os fetos leptosporangiados:

Tracheophyta   Lycopodiophyta (licopódios e similares)   Eufilófitos   Spermatophyta (plantas com semente)   Polypodiopsida   Psilotopsida   Psilotales (Psilotum e Tmesipteris)     Ophioglossales (ofioglossos)     Equisetopsida   Equisetales (cavalinhas)         Marattiopsida   Marattiales     Polypodiidae   Osmundales       Hymenophyllales       Gleicheniales       Schizaeales       Salviniales (heterospóricos aquáticos)       Cyatheales (fetos-arbóreos)     Polypodiales

Fetos eusporangiados Fetos leptosporangiados

No que respeita a Polypodiopsida, as relações filogenéticas apresentadas no cladograma anterior estão desenvolvidas até ao nível das ordens. Esta divisão de Polypodiopsida em quatro clados principais foi depois confirmada utilizando apenas a morfologia.

Filogenia molecular

Tem havido alguma contestação aos recentes estudos moleculares, surgindo algumas reivindicações de que estes mostram uma vista distorcida e incompleta da ordem filogenética dos fetos, uma vez que os estudos não têm em consideração os representantes fósseis. No entanto, os estudos moleculares clarificaram relações entre famílias que se julgava serem não-monofiléticas antes do advento da informação molecular, e que foram mantidas em posições não-monofiléticas devido à falta de suficiente informação que permitisse fazer outra coisa

A reclassificação dos fetos através da utilização de múltiplos estudos moleculares, que geralmente se suportam mutuamente, não é diferente das classificações do passado, é simplesmente a definição das relações utilizando para tal toda a informação disponível. Não desencoraja o estudo mais aprofundado e a clarificação de grupos, e não significa que se, porventura, estudos posteriores provarem que a classificação está errada, esta não seja alterada.

Smith et al. (2006) efectuaram a primeira classificação de pteridófitas de nível superior publicada na era filogenética molecular, e consideraram os fetos como monilófitos, da seguinte forma:

• Divisão Tracheophyta (traqueófitas) - plantas vasculares
  • Subdivisão Euphyllophytina (eufilófitas)
    • Infradivisão Moniliformopses (as monilófitas)
    • Infradivisão Spermatophyta - plantas com sementes, ~260.000 espécies
  • Subdivisão Lycopodiophyta (licófitas) - menos de 1% das plantas vasculares extantes

Os dados moleculares, que permanecem pouco restringidos para muitas partes da filogenia das plantas, foram complementados por observações morfológicas que apoiam a inclusão das Equisetaceae nos fetos, nomeadamente no que diz respeito à estrutura dos seus espermatozóides e às peculiaridades das suas raízes.

Os fetos leptosporangiados são por vezes designados por fetos verdadeiros, formando um grupo que inclui a maioria das plantas familiarmente conhecidas como fetos.

A investigação moderna apoia ideias mais antigas baseadas na morfologia, segundo as quais as Osmundaceae divergiram no início da história evolutiva dos fetos leptosporangiados; em certos aspectos, esta família é intermédia entre os fetos eusporangiados e os fetos leptosporangiados. Estudos recentes apoiaram amplamente os grupos primários, mas questionaram suas relações, concluindo que no momento, talvez o melhor que pode ser dito sobre todas as relações entre as principais linhagens de monilófitas nos estudos atuais é que não as entendemos muito bem.

Outros estudos confirmaram a inclusão das cavalinhas dentro das fetos sensu lato, mas também sugeriram que permaneciam incertezas na sua colocação precisa. Outras classificações elevaram as Ophioglossales ao posto de uma quinta classe, separando-as dos fetos ofioglossoides.

Os membros de Polypodiopsida estão relacionados com outros grupos, como mostra o seguinte cladograma:

Tracheophyta	Lycopodiophyta   Euphyllophyta   Polypodiopsida   Spermatophyta   Gymnospermae     Angiospermae   (plantas com sementes)
(plantas vasculares)

Nomenclatura e subdivisão

A classificação de Smith et al. em 2006 tratou os fetos em quatro classes:

• Equisetopsida (Sphenopsida) 1 ordem, Equisetales (Cavalinhas) ~ 15 espécies
• Psilotopsida 2 ordens (Psilotaceae e fetos ofioglossoides) ~92 espécies
• Marattiopsida 1 ordem, Marattiales ~ 150 espécies
• Polypodiopsida (Filicopsida) 7 ordens (fetos leptosporangiados) ~ 9.000 espécies

Para além disso, definiram 11 ordens e 37 famílias. Este sistema foi o resultado do consenso de vários estudos, tendo sido aperfeiçoado.

Anteriormente não era clara a relação entre Equisetopsida, Psilotopsida e Marattiopsida, mas estudos recentes mostraram que Equisetopsida é provavelmente grupo irmão de Psilotopsida. Contudo, com a publicação dos trabalhos do Pteridophyte Phylogeny Group (2016), Polypodiopsida passou a ser a única classe da divisão Monilophyta, sendo as demais reclassificadas nas subclasses Marattiidae, Ophioglossidae e Equisetidae (incluindo também a subclasse Polypodiidae). O esquema de classificação proposto pelo Pteridophyte Phylogeny Group (sistema PPG I) para a subclasse Polypodiidae (a mais diversa) é o seguinte:

• Ordem Osmundales
  • Família Osmundaceae
• Ordem Hymenophyllales
  • Família Hymenophyllaceae
• Ordem Gleicheniales
  • Família Gleicheniaceae
  • Família Dipteridaceae
  • Família Matoniaceae
• Ordem Schizaeales
  • Família Lygodiaceae
  • Família Anemiaceae
  • Família Schizaeaceae
• Ordem Salviniales
  • Família Marsileaceae
  • Família Salviniaceae
• Ordem Cyatheales
  • Família Thyrsopteridaceae
  • Família Loxomataceae
  • Família Culcitaceae
  • Família Plagiogyriaceae
  • Família Cibotiaceae
  • Família Cyatheaceae
  • Família Dicksoniaceae
  • Família Metaxyaceae
• Ordem Polypodiales
  • Família Lindsaeaceae
  • Família Saccolomataceae
  • Família Dennstaedtiaceae
  • Família Pteridaceae
  • Família Aspleniaceae
  • Família Thelypteridaceae
  • Família Woodsiaceae
  • Família Blechnaceae
  • Família Onocleaceae
  • Família Dryopteridaceae
  • Família Lomariopsidaceae
  • Família Tectariaceae
  • Família Oleandraceae
  • Família Davalliaceae
  • Família Polypodiaceae
  • Família Hemidictyaceae
  • Família Athyriaceae
  • Família Didymochlaenaceae
  • Família Hypodematiaceae
  • Família Nephrolepidaceae
  • Família Cystodiaceae
  • Família Lonchitidaceae
  • Família Cystopteridaceae
  • Família Rhachidosoraceae
  • Família Diplaziopsidaceae
  • Família Desmophlebiaceae

Posteriormente, Mark W. Chase e James L. Reveal consideraram tanto os licopódios quanto os fetos como subclasses de uma classe Equisetopsida (Embryophyta) que engloba todas as plantas terrestres. Esta classe é referida como Equisetopsida sensu lato para a distinguir da utilização mais restrita para referir apenas as cavalinhas, Equisetopsida sensu stricto. Aqueles autores colocaram os licopódios na subclasse Lycopodiidae e os fetos, mantendo o termo monilófitas, em cinco subclasses, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae e Polypodiidae, dividindo a Psilotopsida de Smith em suas duas ordens e elevando-as à subclasse (Ophioglossidae e Psilotidae). Christenhusz et al. (2011) seguiram este uso de subclasses, mas recombinaram os Psilotopsida de Smith como Ophioglossidae, dando novamente quatro subclasses de pteridófitos.

Christenhusz e Chase (2014) desenvolveram uma nova classificação de fetos e licopódios. Usaram o termo Polypodiophyta para os fetos, subdivididos como Smith et al. em quatro grupos (mostrados com equivalentes no sistema de Smith), com 21 famílias, aproximadamente 212 géneros e cerca de 10 535 espécies;

• Equisetidae (=Equisetopsida) - monotípica (Equisetales, Equisetaceae, Equisetum) cavalinhas ~ 20 espécies)
• Ophioglossidae (=Psilotopsida) - 2 ordens monotípicas ~ 92 espécies
• Marattiidae (=Marattiopsida) - 1 ordem monotípica (Marattiales, Marattiaceae, 2 subfamílias) ~ 130 espécies
• Polypodiidae (=Polypodiopsida) - 7 ordens

Isto representou uma redução considerável no número de famílias em relação às 37 do sistema de Smith et al., uma vez que a abordagem foi mais a de lumping do que a de divisão. Por exemplo, um certo número de famílias foi reduzido a subfamílias. Posteriormente, foi formado um grupo de consenso, o Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), análogo ao Angiosperm Phylogeny Group), que publicou a sua primeira classificação completa em novembro de 2016. Reconhecem os fetos como uma classe, a classe Polypodiopsida, com quatro subclasses, tal como descrito por Christenhusz e Chase, e que estão filogeneticamente relacionadas como neste cladograma:

Christenhusz & Chase 2014	Nitta et al. 2022 e Fern Tree of Life
Polypodiopsida Equisetidae Equisetales     Ophioglossidae   Psilotales     Ophioglossales       Marattiidae Marattiales   Polypodiidae   Osmundales       Hymenophyllales       Gleicheniales       Schizaeales       Salviniales       Cyatheales     Polypodiales	Polypodiopsida   Equisetidae Equisetales   Ophioglossidae   Psilotales     Ophioglossales         Marattiidae Marattiales   Polypodiidae   Osmundales       Hymenophyllales       Gleicheniales       Schizaeales         Salviniales     Cyatheales       Polypodiales

Na classificação do Pteridophyte Phylogeny Group, de 2016 (PPG I), as Polypodiopsida consistem em quatro subclasses, 11 ordens, 48 famílias, 319 géneros e um número estimado de 10—578 espécies. Assim, Polypodiopsida no sentido amplo (sensu lato) como usado pelo PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) precisa ser distinguido do uso mais restrito (sensu stricto) de Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) A classificação dos fetos permanece não resolvida e controversa, com pontos de vista concorrentes (splitting vs lumping) entre o sistema do PPG, por um lado, e o de Christenhusz e Chase, por outro, respetivamente. Em 2018, Christenhusz e Chase argumentaram explicitamente contra o reconhecimento de tantos géneros como é feito pelo sistema PPG I.

Comparação das subdivisões dos fetos em algumas classificações

Smith et al. (2006)	Chase & Reveal (2009)	Christenhusz et al. (2011)	Christenhusz & Chase (2014, 2018)	PPG I (2016)
fetos (sem nível taxonómico)	monilófitas (sem nível taxonómico)	fetos (monilófitas) (sem nível taxonómico)	fetos (Polypodiophyta) (sem nível taxonómico)	Classe Polypodiopsida
Classe Equisetopsida	Subclasse Equisetidae	Subclasse Equisetidae	Subclasse Equisetidae	Subclasse Equisetidae
Classe Psilotopsida	Subclasse Ophioglossidae   Subclasse Psilotidae	Subclasse Ophioglossidae	Subclasse Ophioglossidae	Subclass Ophioglossidae
Classe Marattiopsida	Subclasse Marattiidae	Subclasse Marattiidae	Subclasse Marattiidae	Subclasse Marattiidae
Classe Polypodiopsida	Subclasse Polypodiidae	Subclasse Polypodiidae	Subclasse Polypodiidae	Subclasse Polypodiidae

Evolução

Os taxa semelhantes a fetos (Wattieza) aparecem pela primeira vez no registo fóssil no período Devónico médio, há cerca de 390 milhões de anos. No Triássico, surgiram as primeiras evidências de fetos relacionados com várias famílias modernas. A grande radiação de fetos ocorreu no final do Cretáceo, quando muitas famílias modernas de fetos apareceram pela primeira vez. Os fetos evoluíram para lidar com as condições de pouca luz presentes sob a copa das angiospérmicas.

Notavelmente, o proteina fotorrecetora neocromo, essencial para a adaptação a condições de baixa luminosidade, foi obtida nas ordens Cyatheales e Polypodiales através de transferência horizontal de genes de antocerotas, uma linhagem de briófitos.

Devido ao genoma muito grande observado na maioria dos fetos, suspeitou-se que poderiam ter passado por duplicações de todo o genoma, mas a sequenciação de ADN mostrou que o tamanho do seu genoma é causado pela acumulação de ADN móvel como transposões e outros elementos genéticos que infectam os genomas e são copiados vezes sem conta.

Distribuição e habitat

Os fetos estão amplamente distribuídos, com a maior riqueza nos trópicos e a menor nas zonas árcticas. A maior diversidade ocorre nas florestas tropicais. A Nova Zelândia, onde feto é um símbolo nacional, tem cerca de 230 espécies, distribuídas por todo o país. Os fetos são plantas comuns nas florestas da Europa.

Ecologia

As espécies de fetos vivem numa grande variedade de habitats, desde elevações remotas de montanha, a rochas secas do deserto, massas de água ou campos abertos. Os fetos, em geral, podem ser considerados como especialistas em habitats marginais, tendo frequentemente sucesso em locais onde vários factores ambientais limitam o sucesso das plantas com flor.

Existem quatro tipos particulares de habitats onde os fetos se encontram: florestas húmidas e sombrias; fendas em rochas, especialmente quando abrigadas do sol pleno; zonas húmidas ácidas, incluindo pântanos e lagoeiros; e árvores tropicais e das florestas de nuvens, onde muitas espécies são epífitas (cerca de um quarto a um terço de todas as espécies de fetos).

Alguns fetos encontram-se entre as espécies de infestantes mais graves do mundo, incluindo o feto da espécie Pteridium aquilinum (conhecido localmente por bracken) que cresce nas terras altas da Escócia, ou o feto-dos-mosquitos (Azolla) que cresce em lagos tropicais, formando ambas as espécies grandes colónias que se espalham agressivamente.

Especialmente os fetos epífitos revelaram-se hospedeiros de uma enorme diversidade de invertebrados. Presume-se que os fetos de ninho de pássaro contêm, por si só, até metade da biomassa de invertebrados num hectare de floresta tropical húmida.

Muitos fetos dependem de associações com fungos micorrízicos. Por exemplo, o feto trepador Lygodium palmatum, do leste da América do Norte, só cresce em solos húmidos e intensamente ácidos, enquanto que o feto vesiculoso Cystopteris bulbifera, com uma área de distribuição natural que se sobrepõe, só se encontra em calcários.

Os esporos são ricos em lípidos, proteínas e calorias, pelo que alguns vertebrados os comem. Verificou-se que o rato Apodemus sylvaticus come os esporos de Culcita macrocarpa, e o dom-fafe (Pyrrhula murina) e o morcego-de-cauda-curta-da-Nova Zelândia (Mystacina tuberculata) também comem esporos de fetos.

Galeria

• 
  Em vegetação rasteira sob Sequoia sempervirens, Califórnia.
• 
  Coberto de fetos sob um dossel florestal, Virgínia.
• 
  Feto a crescer numa fissura de uma parede rebocada.
• 
  Asplenium sp. num gryke de um pavimento calcário.
• 
  Fetos epífitos na Índia.
• 
  Azolla sp. recobrindo o Canning River, Western Australia.

Etnobotânica

Usos económicos

Os fetos não são tão importantes do ponto de vista económico como as plantas com sementes, mas têm uma importância considerável em algumas sociedades. Alguns fetos são utilizados como alimento, incluindo as cabeças dos rebentos baculiformes de Pteridium aquilinum, Matteuccia struthiopteris (feto-de-avestruz) e Osmundastrum cinnamomeum (feto-de-canela). A espécie Diplazium esculentum é também utilizado como alimento nos trópicos (por exemplo, no budu pakis, um prato tradicional do Brunei).

Os tubérculos do para, Ptisana salicina (feto-rei), são um alimento tradicional na Nova Zelândia e na Sul do Pacífico. Os tubérculos de feto foram utilizados como alimento desde há 30 000 anos na Europa.

Os tubérculos de feto eram utilizados pelos guanches para fazer gofio nas ilhas Canárias. Os rizomas da espécie Polypodium glycyrrhiza, o feto-de-alcaçuz, eram mastigados pelos nativos do Noroeste do Pacífico pelo seu sabor.

Os fetos não são geralmente conhecidos como venenosos para os seres humanos, mas algumas espécies de fetos são carcinogénicas, e a British Royal Horticultural Society aconselhou o não consumo de qualquer espécie por razões de saúde, tanto dos seres humanos como dos animais domésticos.

Os fetos do género Azolla, vulgarmente conhecidos como fetos-aquáticos ou fetos-mosquitos, são plantas flutuantes muito pequenas que não se assemelham a fetos. Os fetos mosquitos são utilizados como fertilizante biológico nos arrozais do Sudeste Asiático, tirando partido da sua capacidade de fixar azoto do ar em compostos que podem depois ser utilizados por outras plantas.

Os fetos revelaram-se resistentes a insectos fitófagos. O gene que expressa a proteína Tma12 num feto comestível, Tectaria macrodonta, foi transferido para plantas de algodão, que se tornaram resistentes a infestações por mosca- branca da família Aleyrodidae.

Muitos fetos são cultivados em horticultura como plantas de paisagem, para folhagem cortada e como planta de interior, especialmente o feto-de-Boston (Nephrolepis exaltata) e outros membros do género Nephrolepis. O feto-ninho-de-pássaro (Asplenium nidus) também é popular, assim como os fetos do género Platycerium. Os fetos perenes (também conhecidos como resistentes) plantados em jardins no hemisfério norte também têm um número considerável de seguidores.

Vários fetos, como as espécies Pteridium aquilinum e os membros do género Azolla, são ervas daninhas nocivas ou espécies invasoras. Outros exemplos incluem o feto-trepador japonês (Lygodium japonicum), o feto-sensível ('Onoclea sensibilis) e o feto-gigante (Salvinia molesta), uma das piores ervas daninhas aquáticas do mundo.

O importante combustível fóssil carvão é constituído por restos de plantas primitivas, incluindo fetos.

Usos científicos e culturais

Fetos na era vitoriana: o quadro intitulado Blätter des Manns Walfarn de Alois Auer, Viena: Tipografia Imperial, 1853

Feto de Barnsley um fractal criado utilizando um jogo do caos com recuros a um sistema de funções iteradas.

O estudo dos fetos e de outras pteridófitas é designado por pteridologia. Um pteridólogo' é um especialista no estudo das pteridófitas num sentido mais lato que inclui as licófitass mais distantemente relacionadas.

A pteridomania foi uma moda da era vitoriana que envolvia o colecionismo de fetos e motivos de fetos na arte decorativa, incluindo cerâmica, vidro, metal, têxteis, madeira, impressão, papel impresso e escultura. Nos tempos dessa moda motivos relacionados com fetos apareciam em tudo, desde presentes de batismo de crianças a lápides e memoriais. A moda de cultivar fetos dentro de casa levou ao desenvolvimento da caixa Ward, um armário envidraçado que excluiria os poluentes do ar e manteria a humidade necessária.

O feto de Barnsley é um fractal com o nome do matemático britânico Michael Barnsley, que o descreveu pela primeira vez no seu livro Fractals Everywhere. Uma estrutura auto-similar é descrita por uma função matemática, aplicada repetidamente em diferentes escalas para criar um padrão de frondes.

A forma seca dos fetos foi utilizada noutras artes, como um estêncil ou diretamente pintada para utilização num desenho. A obra botânica The Ferns of Great Britain and Ireland (Os fetos da Grã-Bretanha e Irlanda) é um exemplo notável deste tipo de impressão da natureza. O processo, patenteado pelo artista e editor Henry Bradbury, consiste em imprimir um espécime numa placa de chumbo macio. A primeira publicação a demonstrar este processo foi The Discovery of the Nature Printing-Process de Alois Auer.

Os bares conhecidos por fern bar eram populares na América do Norte nas décadas de 1970 e 1980.

Os fetos aparecem no folclore, por exemplo, em lendas sobre flores ou sementes míticas. No folclore eslavo, acredita-se que os fetos florescem uma vez por ano, durante a noite do Dia de Ivan Kupala. Apesar de ser alegadamente muito difícil de encontrar, quem vir uma flor de feto é considerado feliz e rico para o resto da vida. Do mesmo modo, a tradição finlandesa afirma que quem encontrar a semente de um feto em flor na noite da festa junina será guiado e poderá viajar invisivelmente para os locais onde os fetos eternamente flamejantes, chamados aarnivalkea, assinalam a presença de tesouros escondidos. Estes locais estão protegidos por um feitiço que impede qualquer pessoa, exceto o detentor da semente de feto, de saber a sua localização.

Na religião neopagã conhecida por Wicca, pensa-se que os fetos têm propriedades mágicas, por exemplo, um feto seco pode ser atirado para as brasas de uma fogueira para exorcizar os maus espíritos, ou pensa-se que o fumo de um feto a arder afasta as cobras e outras criaturas semelhantes.

Os fetos são o emblema nacional da Nova Zelândia e figuram no seu passaporte e no design da sua companhia aérea nacional, a Air New Zealand, e da sua equipa de râguebi, os All Blacks.

Organismos confundidos com fetos

Algumas plantas com flor, entre as quais palmeiras e membros da família da cenoura, têm folhas pinadas que lembram um pouco as frondes dos pteridófitos. No entanto, essas plantas têm sementes totalmente desenvolvidas contidas em frutos, em vez dos esporos microscópicos d.

Várias plantas que não são fetos (e até animais) são chamadas fetos e são por vezes confundidas com fetos. Estes incluem:

• Espargo-feto - Esta expressão pode aplicar-se a uma das várias espécies do género monocotiledóneas do género Asparagus que são plantas com flor.
• Feto-doce - arbusto florífero do género Comptonia.
• Feto-do-ar - um grupo de animais chamados hidrozoários que estão distantemente relacionados com as medusas e os corais. São colhidas, secas, tingidas de verde e depois vendidas como uma planta que pode viver do ar. Embora possa parecer um feto, é apenas o esqueleto deste animal colonial.
• Feto-rosa - Chamaebatiaria millefolium, um arbusto da família das rosas com folhas parecidas com frondes de fetos.
• Árvore-feto - Jacaranda mimosifolia, uma árvore ornamental da ordem Lamiales.
• Árvore-folha-de-feto - Filicium decipiens, uma árvore ornamental da ordem Sapindales.

Bibliografia

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Ver também

• British Pteridological Society
• Chirosia betuleti
• Fern spike
• Fern sports
• Caxemira (estampa) (Paisley ou buta)
• Pteridophyta
• Bandeira do feto prateado

Ligações externas

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• American Fern Society
• British Pteridological Society