Cyatheales
fetos-arbóreos Cyatheales | |||||||||||
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Ocorrência: Jurássico Superior–recente | |||||||||||
Classificação científica | |||||||||||
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Subordens e famílias | |||||||||||
Nota: Estas famílias são, alternativamente, tratadas como subfamílias da única família Cyatheaceae.[1] | |||||||||||
Sinónimos | |||||||||||
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Cyatheales é uma ordem de pteridófitas da subclasse Polypodiidae da classe Polypodiopsida que inclui a maioria dos fetos arbóreos.[2][3] Apesar de nenhuma caraterística morfológica clara caracterizar todos os Cyatheales,os dados de sequenciamento de DNA indicam que a ordem é monofilética. Algumas espécies de Cyatheales têm formas de crescimento semelhantes a árvores a partir de um rizoma vertical, enquanto outras têm rizomas mais curtos ou de crescimento horizontal. Fazendo jus à diversidade morfológica do grupo, algumas espécies têm escamas nos caules e nas frondes, enquanto outras têm tricomas. Embora não se conheça ao certo quantas vezes a forma arbórea evoluiu e se perdeu na ordem, no entanto, a maioria das plantas da ordem Cyatheales são fetos arbóreos e têm caules semelhantes a troncos com até 10 m de altura.[4]
Descrição
[editar | editar código-fonte]Morfologia
[editar | editar código-fonte]Embora os Cyatheales tenham demonstrado ser um táxon monofilético através de análises moleculares, não existem características morfológicas proeminentes comuns a todo o grupo.[5] Embora vagamente referidos como «fetos arbóreos», a maioria, mas não todos os membros da ordem, possuem a morfologia caraterística dos fetos arbóreos: o rizoma é maciço, lenhoso e, em vez de rastejar horizontalmente abaixo ou no solo, fica ereto e acima do solo, como um tronco de árvore, com uma coroa de frondes. Este hábito é mais evidente nas famílias Dicksoniaceae e Cyatheaceae.
Contudo, nem todas as espécies que integra esta ordem formam caules distintos. Além disso, nem todos os fetos arbóreos pertencem a esta ordem. Para além dos fetos desta ordem, as famílias Osmundaceae e Blechnaceae contêm algumas espécies de fetos que podem produzir troncos curtos com menos de 1 m de altura. É o caso dos caules dos géneros Blechnum, Leptopteris, Sadleria e Todea. São conhecidos fetos arbóreos fossilizados do género †Psaronius da família Marattiaceae datados do Carbonífero.[6]
Assim, embora qualquer Pteridophyta cujo tronco eleva as frondes acima do nível do solo possa, em sentido lato, ser designado por «feto arbóreo», porém, as plantas formalmente conhecidas como fetos arbóreos constituem um grupo de grandes fetos pertencendo à famílias Dicksoniaceae e Cyatheaceae, ambas na ordem Cyatheales.
A ordem não tem características comuns marcantes. Algumas espécies têm um hábito de crescimento em forma de caule, outras têm um rizoma rastejante. Algumas têm eixos de rebentos pilosos, outras têm escamas. Os soros são abaxiais (na parte inferior da folha) ou marginais (na margem da folha), podendo ou não ser recobertos por um indúsio. O protalo é verde e em forma de coração.
As frondes dos fetos arbóreos têm frequentemente mais de 1 metro de comprimento em espécimes maduros, e são quase sempre unipinadas ou multipinadas. Uma espécie, no entanto, tem frondes simples, sem pinação. Em contraste com as plantas com sementes, os fetos arbóreos não apresentam crescimento secundário do tronco. O tronco é suportado pelos feixes de raízes que se desenvolvem durante o crescimento.
Estes fetos crescem em áreas tropicais e subtropicais bem como em florestas húmidas temperadas da Austrália, Nova Zelândia e outros arquipélagos próximos. Alguns géneros têm distribuição mais alargada, como Culcita no sul da Europa. Como todos os fetos, os fetos arbóreos reproduzem-se por meio de esporos que se desenvolvem em esporângios situados na face inferior da lâmina foliar das frondes.
As frondes dos fetos arbóreos são usualmente muito grandes e multipinadas, mas pelo menos um género tem frondes indivisas (inteiras). As frondes dos fetos arbóreos apresentam vernação circinada, o que significa que as frondes jovens emergem em espirais que se desenrolam à medida que crescem.
Ao contrário das plantas com flor, os fetos arbóreos não apresentam crescimento secundário e por isso não formam tecido lenhoso à medida que crescem. Em vez disso, o tronco é suportado por uma massa fibrosa de raízes que se expande com o crescimento do feto.
Alguns géneros — por exemplo Dicksonia e Cibotium, e alguns Cyathea — podem ser transplantados cortando a parte superior do resto do tronco e replantando-a. Se a parte superior transplantada se mantiver húmida, voltará a desenvolver um novo sistema radicular durante o ano seguinte. A taxa de sucesso do transplante aumenta se as raízes forem desenterradas intactas. Se a coroa da espécie Dicksonia antarctica (a espécie mais comum nos jardins) for danificada, morrerá porque todo o novo crescimento ocorre aí. Mas outras espécies de fetos arbóreos formadores de touças, como a D. squarrosa e a D. youngiae, podem regenerar-se a partir de rebentos basais ou de "crias" que surgem ao longo do comprimento do tronco sobrevivente. Os fetos arbóreos caem frequentemente na natureza, mas conseguem enraizar-se a partir desta nova posição prostrada e iniciar um novo crescimento vertical.
Não se sabe ao certo quantas espécies existem nesta ordem, pensando-se que deverão ser cerca de um milhar. Cada novo levantamento botânico efectuado na Nova Guiné leva à descoberta de novas espécies. Por outro lado, muitas espécies foram extintas no último século devido à pressão sobre os habitats derivada da intervenção humana.
Distribuição, habitat e conservação
[editar | editar código-fonte]Os fetos arbóreos ocorrem nas regiões tropicais e subtropicais de todo o mundo. Algumas espécies também toleram o clima temperado das florestas húmidas da Austrália, Tasmânia e Nova Zelândia e zonas vizinhas (Malásia, Ilha Lord Howe). Em geral, os fetos arbóreos não toleram secas prolongadas e apenas algumas espécies (por exemplo, Dicksonia antarctica) sobrevivem a geadas ligeiras.
Novas espécies são regularmente descobertas durante estudos em áreas da Nova Guiné que ainda não foram investigadas. Ao mesmo tempo, algumas espécies estão altamente ameaçadas ou extintas devido à recolha para o comércio de plantas ornamentais, ao abate intensivo de árvores e à perda de habitat.
A maior abundância de fetos arbóreos ocorre em zonas tropicais e subtropicais, bem como em florestas temperadas da África do Sul, Austrália, Espanha, Portugal, Nova Zelândia e noutros grupos de ilhas próximas. Alguns géneros vão mais longe, como a Culcita no sul da Europa.
Apesar de muitos fetos serem capazes de ter uma distribuição geográfica muito ampla devido à sua reprodução por esporos, as espécies de fetos arbóreos tendem a ser muito localizadas. Isto torna estas espécies muito mais susceptíveis aos efeitos da deflorestação à escala local. Não se sabe porque é que as espécies não se espalham mais, especialmente tendo em conta que têm altura suficiente para terem mais hipóteses de colocar os esporos na corrente de vento.[7]
Onde os javalis ou os porcos ferais abundam, como em algumas zonas de [floresta tropical do Hawaii|florestas tropicais do Hawaii]], aqueles animais derrubam os fetos arbóreos para desenraizar o parênquima dos rizomas, rica em amido, matando assim a planta.[8]
Outros fetos arbóreos
[editar | editar código-fonte]Para lá das Cyatheales, alguns fetos de outros grupos podem ser considerados fetos arbóreos, como vários fetos da família Osmundaceae que podem ter troncos curtos de até 1 metro de altura e umas poucas espécies dos géneros Blechnum, Leptopteris, Sadleria e Todea podem também ser considerados fetos arbóreos numa interpretação liberal do termo.
As famílias que compõem a ordem Cyathales foram estabelecidas de modo relativamente firme como um clado por sequenciação de ADN e estudos morfológicos. A antiga ordem Plagiogyriales, contendo a família Plagiogyriaceae, estava mais próxima das Cyatheales do que das Osmundales, como antes se supunha, tendo por isso sido integrada naquela.
Taxonomia e filogenia
[editar | editar código-fonte]Sistemática
[editar | editar código-fonte]A ordem Cyatheales é, com toda a probabilidade, um grupo monofilético. De acordo com Smith et al. (2006) e com o sistema PPG I, está subdividida em duas subordens e oito famílias:
- Família Thyrsopteridaceae
- Thyrsopteris Kunze, com apenas uma espécie:
- Thyrsopteris elegans Kunze, um feto arbóreo endémico das ilhas Juan Fernández.
- Thyrsopteris Kunze, com apenas uma espécie:
- Família Loxsomataceae
- Loxsoma R. Br. ex A. Cunn., com apenas uma espécie na ilha do Norte da Nova Zelândia:
- Loxsoma cunninghamii R.Br. ex A. Cunn.
- Loxsomopsis Christ, com apenas uma espécie na América do Sul e na Costa Rica:
- Loxsomopsis pearcei (Baker) Maxon;
- Loxsoma R. Br. ex A. Cunn., com apenas uma espécie na ilha do Norte da Nova Zelândia:
- Família Culcitaceae:
- Culcita C. Presl, com apenas 2 espécies;
- Família Plagiogyriaceae
- Plagiogyria (Kunze) Mett., com cerca de 12-37 espécies na Ásia Oriental e na América;
- Família Cibotiaceae
- Cibotium Kaulf., com cerca de 7-12 espécies na Ásia tropical, Polinésia e América;
- Família Cyatheaceae (incluindo Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
- Alsophila R. Br. (incluindo Nephelea R.M.Tryon), com pelo menos 63 espécies;
- Cyathea Sm., com pelo menos cerca de 300 espécies (incluindo Cnemidaria C. Presl, Hemitelia R. Br., Trichipteris C. Presl)
- Gymnosphaera Blume, com cerca de 21 espécies;
- Hymenophyllopsis Goebel, com 7 espécies no norte da América do Sul;
- Sphaeropteris Bernh. (incluindo Fourniera J.Bommer), com pelo menos 13 espécies:
- Família Dicksoniaceae (incluindo Lophosoriaceae)
- Calochlaena (Maxon) M.D. Turner & R.A. White, com 5 espécies;
- Dicksonia L'Hérit., com cerca de 7-25 espécies;
- Lophosoria C.Presl, com apenas uma espécie na América tropical:
- Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr.;
- Família Metaxyaceae
- Metaxya C. Presl, com 6 espécies na América do Sul tropical.
Em resumo, na sua presente circunscrição, o agrupamento taxonómico inclui as seguintes famílias e géneros:
- Subordem Thyrsopteridineae
- Subordem Cyatheineae
Na classificação filogenética molecular de Smith et al. em 2006, os Cyatheales foram colocados nos fetos leptosporangiados, classe Polypodiopsida. Foram reconhecidas oito famílias, Thyrsopteridaceae, Loxsomataceae, Culcitaceae, Plagiogyriaceae, Cibotiaceae, Cyatheaceae, Dicksoniaceae e Metaxyaceae.[9]
A sequência linear de Christenhusz et al. (2011), destinada a ser compatível com a classificação de Chase e Reveal (2009)[10] que colocava todas as plantas terrestres em Equisetopsida,[11] reclassificou os Polypodiopsida de Smith como subclasse Polypodiidae e colocou os Cyatheales nessa subclasse. A circunscrição da ordem e das suas famílias não foi alterada.[10]
A classificação de Christenhusz e Chase (2014) colocou todos os membros das Cyatheales numa Cyatheaeaceae mais amplamente definida, reduzindo as oito famílias existentes a subfamílias como Thyrsopteridoideae, Loxsomatoideae, Culcitoideae, Plagiogyrioideae, Cibotioideae, Cyatheoideae, Dicksonioideae e Metaxyoideae.[12] A classificação PPG I (2016) retomou a definição de oito famílias da ordem,[13] mas este facto ainda não é aceite pela comunidade botânica em geral.
Filogenia
[editar | editar código-fonte]De acordo com a classificação PPG I (2016) o grupo insere-se entre os pteridófitos de acordo com o seguinte cladograma:[14] :
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Historicamente, as Plagiogyriaceae eram consideradas o único membro da ordem Plagiogyriales, que se pensava estar mais intimamente relacionada com as Osmundales do que com os fetos arbóreos, mas esta hipótese foi refutada pela filogenética molecular.
Koral 2006, Koral 2007 & Lehtonen 2011[3][15][16] | Nitta et al. 2022[17] e Fern Tree of Life[18] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Géneros fósseis em incertae sedis
[editar | editar código-fonte]Os fetos arbóreos da ordem Cyatheales apareceram pela primeira vez no período Jurássico.[19]
Os seguintes géneros, conhecidos do registo fóssil encontram-se em incertae sedis:
- † Alienopteris — Formação Cerro Negro, Antártica, início do Cretáceo (Aptiano) (caule)
- † Yavanna — Formação Cerro Negro, Antárctica, Cretáceo Inferior (Aptiano) (caule)
- † Natalipteris — Formação Mzinene?, África do Sul, Cretáceo (Albiano-Turoniano) (caule)
- † Kwazulupteris — Formação Mzinene, África do Sul, Cretáceo (Albiano-Turoniano) (caule)
- † Rafaherbstia — Formação Cerro Negro, Antárctida, Cretácico inicial (Aptiano) (tronco)
Etnobotânica
[editar | editar código-fonte]Os fetos arbóreos têm sido importados para Inglaterra como plantas ornamentais desde o século XIX, onde se tornaram plantas populares em estufas tropicais. Em muitas outras áreas do mundo onde apenas ocorrem geadas ligeiras, por exemplo na Cornualha com o seu clima marítimo (influenciado pela Corrente do Golfo), é possível a plantação destas plantas em arranjos paisagísticos e jardins.
As plantas ornamentais de importância comercial podem ser encontradas nos géneros Cyathea e Dicksonia. Algumas espécies de fetos arbóreos também podem ser cultivadas como plantas de interior em salas muito iluminadas que sejam frescas no inverno ou em estufas.
Os longos pêlos sedosos que ocorrem no tronco e nas frondes dos espécimes mais velhos eram utilizados na China para parar hemorragias e no Hawaii e nos Açores como enchimento de almofadas.
Referências
[editar | editar código-fonte]- ↑ Christenhusz, Maarten J. M.; Chase, Mark W. (13 fevereiro 2014). «Trends and concepts in fern classification». Annals of Botany. 113 (4): 571–863. PMC 3936591
. PMID 24532607. doi:10.1093/aob/mct299
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- ↑ a b Korall, Petra; Conant, David S.; Metzgar, Jordan S.; Schneider, Harald; Pryer, Kathleen M. (2007). «A Molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae)». American Journal of Botany. 94 (5): 873–886. PMID 21636456. doi:10.3732/ajb.94.5.873
- ↑ Judd, W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellogg, P.F. Stevens, and M.J. Donoghue (Eds.) 2008. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third Edition. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA.
- ↑ Schuettpelz, Eric; Pryer, Kathleen M. (2008). «Fern Phylogeny». In: Ranker, Tom A.; Haufler, Christopher H. Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge: Cambridge University Press. p. 404. ISBN 978-0-521-69689-0
- ↑ Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn (2006). Biologie der Pflanzen 4 ed. Berlin, New York: De Gruyter. 445 páginas. ISBN 978-3-11-018531-7
- ↑ Baskin, Yvonne (2003). A Plague of Rats and Rubbervines: The Growing Threat of Species Invasions. [S.l.]: Island Press. pp. 74–75. ISBN 978-1-55963-051-1
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- ↑ Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (agosto 2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646. Consultado em 22 de dezembro de 2016. Cópia arquivada (PDF) em 9 de dezembro de 2021
- ↑ a b Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (18 fevereiro 2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns» (PDF). Phytotaxa. 19: 7–54. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2
- ↑ Chase, Mark W.; Reveal, James L. (outubro 2009). «A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2). 122 páginas. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x
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- ↑ (en) Pteridophyte Phylogeny Group et Germinal Rouhan, « A community-derived classification for extant lycophytes and ferns », Journal of Systematics and Evolution, Wiley-Blackwell, vol. 54, no 6, novembro 2016, p. 563–603 (ISSN 1674-4918 et 1759-6831, DOI 10.1111/JSE.12229)
- ↑ Korall, Petra; Pryer, Kathleen M.; Metzgar, Jordan S.; Schneider, Harald; Conant, David S. (2006). «Tree ferns: Monophyletic groups and their relationships as revealed by four protein-coding plastid loci» (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 39 (3): 830–845. PMID 16481203. doi:10.1016/j.ympev.2006.01.001
- ↑ Lehtonen, Samuli (2011). «Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life». PLOS ONE. 6 (10): e24851. Bibcode:2011PLoSO...624851L. PMC 3192703
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. PMID 36092417. doi:10.3389/fpls.2022.909768
- ↑ «Tree viewer: interactive visualization of FTOL». FTOL v1.5.0 [GenBank release 256]. 2023. Consultado em 17 agosto 2023
- ↑ «Kompaktlexikon der Biologie: Cyatheales». Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. 2001. Consultado em 19 de outubro de 2014
Bibliografia
[editar | editar código-fonte]- Pryer, K.M., A.R. Smith, and J.E. Skog. 1995. Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence from morphology and rbcL sequences. American Fern Journal 85: 205-282.
- Large, M.F. and J.E. Braggins Tree Ferns. Timber Press (2004).
- Smith, A.R., K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P.G. Wolf 2006. A classification for extant ferns. PDF (420 KiB) Taxonomy 55(3): 705-731.
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- C.Michael Hogan. 2010. Fern. Encyclopedia of Earth. National council for Science and the Environment. Washington, DC
- Large, M.F. and J.E. Braggins Tree Ferns. Timber Press (2004).
- Smith, A.R., K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P.G. Wolf 2006. «A classification for extant ferns.» (PDF). Cópia arquivada (PDF) em 26 de fevereiro de 2008 (420 KiB) Taxonomy 55(3): 705-731.
- Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Band 55, Nr. 3, 2006, ISSN 0040-0262, S. 705–731, Abstract, PDF.
- Mark F. Large, John E. Braggins: Tree Ferns. Timber Press, Portland OR u. a. 2004, ISBN 0-88192-630-2.
- David John Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1987, ISBN 0-521-34060-8.
- Michael Hassler: A complete, synonymic checklist of the Ferns and Lycophytes of the World. Version 12.10 (February 2022). [1]
Galeria
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Feto-arbóreo
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Feto-arbóreo
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Cibotium glaucum (Hapu'u pulu) Hawaii
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Feto-arbóreo no Blendys Garden, ilha da Madeira
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Habitat típico
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Feto-arbóreo na Malásia
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Feto-arbóreo na Madeira
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Soros de um feto-arbóreo
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Feto-arbóreo no Waimangu Volcanic Valley, Nova Zelândia
Ligações externas
[editar | editar código-fonte]- Community: Care and propagation of Treeferns (German/English)
- Fern Files: Tree Ferns