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Ascomycota

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaAscomycota
Diferentes tipos de ascomicetes.
Diferentes tipos de ascomicetes.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Fungi
Sub-reino: Dikarya
Filo: Ascomycota
Subfilos e Classes
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Os ascomicetos são fungos do filo Ascomycota (grc. άσκός= tubo; μύκης= fungo) que produzem seus esporos (ascósporos) em esporângios específicos chamados ascos. É um grupo monofilético de cerca de 32.300 espécies, ao qual pertencem inclusive a maioria das formas anamórficas, leveduras e formas liquenizadas. Este grupo engloba também a maioria dos fungos patogênicos para as plantas.

Na maioria das espécies, os ascos estão contidos numa estrutura chamada de ascoma. Cada asco produz oito ascósporos (ou um múltiplo de 8), que resultam de uma meiose seguida de uma mitose, embora ascos com quatro esporos sejam característicos de algumas espécies.

A maioria dos ascomicetos possui sistema somático filamentoso, ou seja, são constituídos por hifas, formadas por filamentos longos e ramificados que, em conjunto com outras hifas formam o micélio. As hifas são tipicamente constituídas por uma parede tubular contendo quitina e β-Glicanos e são dividas por septos regulares, dotados de poros simples. Septos sem poros podem ser formados na base de estruturas reprodutivas, para isolar porções velhas do micélio ou partes lesionadas, para evitar de perda de citoplasma no caso de haver algum dano ou ruptura da membrana celular. Muitas das células são perfuradas centralmente, o que permite que o citoplasma e os núcleos circulem pelas hifas, embora a maioria das células possua um único núcleo[1].

Espécies

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Em Ascomycota, ocorrem grupos microscópicos, como são os casos das leveduras e dos estados anamórficos (também conhecidos como fungos filamentosos), macroscópicos, e formas liquenizadas[2]. De acordo com Hawksworth, em 1983[3], ocorreriam 2.720 gêneros e 28.650 espécies de fungos no Filo Ascomycota, número este que foi aumentado para 32.267 espécies em 1995, incluindo os fungos líquenizados [4]. No Brasil, não é possível listar-se o número total de Ascomycota, mas em relação a líquens e fungos líquenizados, Marcelli (2005)[5] listou aproximadamente 2.300 espécies, número este que atualmente foi ampliado para 2.851 espécies link 1í e, em Mato Grosso do Sul, tem-se listados, um número exato de 108 espécies (link 2).

Fungo liquenizado com talo fruticoso do gênero Usnea.

Conhecimento dos Ascomicetos no Brasil

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De forma geral, Ascomicetos (termo que hoje se encontra em desuso, sendo correspondente a “Ascomicetos”) representa um grupo pouco estudado no Brasil. Nas décadas de 70 e 80, trabalhos de campo pela região amazônica brasileira, colombiana e venezuelana, resultaram em numerosas descrições de táxons [6].

Em regiões tropicais, formações vegetais do tipo Cerrado tem sido alvo de intensas pesquisas, devido à sua vasta biodiversidade. Esta formação é ainda pouco conhecida em relação aos fungos, embora apresente uma flora substancial [7]. A diversidade fúngica nessa região foi discutida por Dianese et. al., (1997)[8], enfatizando especialmente os Ascomycetos.[6]

Contudo, praticamente todo o material de coletas realizadas no Brasil, foi enviado para especialistas estrangeiros. Desta maneira, atualmente, grande parte do material de referência para estudos dessa biodiversidade encontra-se fora do país.[6]

Características

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Entre as principais características apresentadas por Ascomicetos, podem-se citar os micélios septados, com parede celular contendo quitina e glucanas, e a produção de um tipo especial de esporângio, denominado asco. Características macroscópicas diferem Ascomicetos de outros fungos pertencentes a outras divisões, porém, são as características microscópicas que são diagnósticas para o grupo.[6]

Dois estados reprodutivos distintos são produzidos por Ascomicetos, e são conhecidos como teleomorfos ou "estado perfeito" (caracterizados pela produção de esporos sexuados ou ascósporos), e anamorfos ou "estado imperfeito" (quando há formação de esporos assexuados ou conídios). Mesmo sua reprodução sendo realizada através desses dois processos, sua classificação é baseada nas estruturas reprodutivas sexuais.[6]

Ciclo de vida

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A reprodução sexuada nos ascomicetos envolve a formação de um asco, estrutura em forma de saco, na qual ascósporos haplóides, formados após a meiose e mitose. Ascos e ascósporos são estruturas exclusivas que distinguem os ascomicetos de todos os outros fungos. Um ascoma, estrutura vegetativa composta de hifas emaranhadas, pode ter diferentes morfologias: aberto e com forma de taça (apotécio), fechado (cleistotécio), esférico piriforme com um pequeno poro (peritécio), através do qual os ascósporos são liberados. Os ascos normalmente se desenvolvem na superfície interior do ascoma, chamada de himênio ou camada himenial (parte reprodutiva)[9].

Nas pontas das hifas ascógenas dicarióticas, formam-se ganchos, ou crozier, que permitem a divisão simultânea dos dois núcleos. Após as subsequentes divisões, são formados os ascos imaturos que contém um par de núcleos compatíveis. Os dois núcleos se fundem (cariogamia), formando um zigoto (uma célula 2n, única fase contendo um núcleo diplóide) que por sua vez sofre processo meiótico, sendo separado na primeira divisão onde é feita a síntese do material genético que tem por resultado dois núcleos diplóides e em segunda divisão meiótica, onde os dois núcleos diplóides que foram formados na primeira fase da meiose entram na segunda fase da meiose, onde vai haver uma separação do número de cromossomos que levará a formação de quatro núcleos haplóides que por sua vez cada núcleo sofrerá mitose fazendo assim que o asco tenha oito núcleos haplóides e estes núcleos são envolvidos por porções do citoplasma formando os ascósporos.

Ao atingirem a maturidade, os ascos se tornam túrgidos e estouram, lançando a distância seus ascósporos. Esse mecanismo permite seu crescimento, desenvolvimento e propagação. Quando o fungo encontra um tipo gênico compatível (tipo e -) estabelece a fusão entre os protoplasmas das hifas apicais, denominada de plasmogamia. A plasmogamia acontece quando o anterídio (gametângio “masculino”) doa núcleos para o ascogônio (gametângio “feminino”) através de uma extensão filamentosa que este último projeta, chamada tricógeno[10]. Nesta fase dicariótica, ou seja, hifas com dois núcleos cada, os núcleos pares se dividem e basicamente formam o corpo reprodutivo do fungo.

Os conídios, usualmente multinucleados, representam a reprodução assexuada de um Ascomycota, formado a partir de células conidiogênicas, que são originadas na parte apical de hifas modificadas chamadas conidióforos, sendo a principal forma de propagação e disseminação do fungo.

Importância

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Queijo roquefort

Alguns fungos do filo Ascomycota são utilizados para produção de alguns alimentos, como por exemplo o queijo Roquefort.

Como na maioria dos fungos, os Ascomicetos têm um papel mais importante no ecossistema, o de decomposição de moléculas orgânicas complexas, liberando componentes inorgânicos, que serão reutilizados por vegetais.[6] Se presentes em água como saprófitos, podem consumir quase todo o substrato carbonado, incluindo combustível de avião (Amorphotheca resinae) e tinta de parede (Aureobasidium pullulans) e desempenhar o seu papel mais importante na reciclagem de material morto.[11] Alguns Ascomycota (Ceratocystis e Ophiostoma) formam associações simbióticas com uma variedade de artrópodes, onde podem traçar linhas, em galerias subterrâneas de certos artrópodes, como coleópteros (besouros), e fornecer alimentação para as larvas em desenvolvimento. Em contrapartida, os besouros mantêm uma cultura pura do fungo, e a transportam para galerias recém-criadas[12].

As trufas verdadeiras são fungos pertencentes ao filo Ascomycota.

As trufas que aparecem nos cardápios de restaurantes e nas prateleiras de fornecedores de alimentos de luxo representam apenas uma pequena fração das espécies de trufas no mundo. As trufas são fungos que nascem no solo, sendo a parte carnosa a trufa propriamente dita.

Como parasitas, os Ascomycetes contam como patógenos para a maioria dos animais e plantas, como por exemplo, Pneumocystis jirovecii, responsável pela pneumonia em humanos, com comprometimento do sistema imune.[11] Alguns gêneros, tais como Elsinoë, Glomerella, Guignardia e Sclerotinia, são considerados fitopatogênicos, causando danos em plantas frutíferas, comercialmente importantes em regiões tropicais[13].

Os Ascomycetes são utilizados também, na fabricação de bebidas alcoólicas, tais como cerveja, vinho de laranja[14] e vinho de uva[15] (ambos por Saccharomyces cerevisae). Em relação aos alimentos comestíveis, queijos estão entre os principais, como por exemplo, queijo Camembert (Penicillium camemberti)[16] e Roquefort.[17] Os refrigerantes também são produtos fúngicos, pois, em sua maioria, verifica-se a presença de ácido cítrico produzido por um fungo, Aspergillus lividus, usado industrialmente. O nome do ácido sugere que sua produção dá-se a partir de frutas cítricas, e de fato, assim era no passado. Hoje todo o ácido cítrico consumido é produzido a partir do Aspergillus lividus.

Os fungos liquenizados também apresentam grande importância, por exemplo em tratamentos na medicina alternativa, como no caso da espécie Usnea densirostra Taylor, a qual é conhecida popularmente, no Uruguai, como “yerba de la piedra”.[18] Liquens também apresentam outros usos, em especial, na fabricação de cosméticos, em atividades antitumorais e antibióticas, na liquenometria e no monitoramento do aquecimento global.[19] Outro papel dos liquens é sua utilização para o mapeamento de metais pesados e de outros elementos químicos.[20]

Classificação

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Cladograma mostrando relação filogenética entre grupos de Ascomycotas. Fonte: Lutzoni et.al., 2004,Spatafora et. al., 2006

A(s) linhagem(ens) basal(ais) de Ascomycota compreende(m) quatro classes, Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes, e Taphrinomycetes, que estão classificados no subfilo Taphrinomycotina. O monofiletismo de Taphrinomycotina é questionável, mas aumentou a amostragem de ambos os táxons e genes, resultando em um maior apoio para o monofiletismo do táxon.[21][22]

Saccharomycotina compreende as “leveduras verdadeiras” e abriga o fungo mais famoso, Saccharomyces cerevisae (unicelular). A classificação atual de Saccharomytina inclui uma classe, Saccharomycetes, e uma ordem, Saccharomycetales[23].

Pezizomycotina conta bem mais de 90% de Ascomycota, e as espécies possuem hifas, com praticamente todas as formas reprodutivas sexuadas possuindo ascomas. Também inclui onze clados reconhecidos como classes. A maior parte do esforço filogenético molecular tem sido direcionada a esse subfilo[24][25].

Uma equipa de investigadores liderada por David S. Hibbett subdividiu em 2007 a divisão Ascomycota da seguinte forma:[26]

Filogenia

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As relações filogenéticas entre as classes seriam as seguintes, de acordo com análises moleculares:[27][28][29]

Ascomycota
Taphrinomycotina
 
 

Neolectomycetes

 
 
 

Taphrinomycetes

 
Schizosaccharomyceta
 

Archaeorhizomycetes

 
 
 

Pneumocystidomycetes

 
 

Schizosaccharomycetes

 
 
 
 
 
 
Saccharomyceta
Saccharomycotina

Saccharomycetes

 
Pezizomycotina
 
 

Orbiliomycetes

 
 

Pezizomycetes

 
 
Leotiomyceta
Sordariomyceta
 

Xylonomycetes

 
 
 

Geoglossomycetes

 
 
 

Leotiomycetes

 
 
 

Laboulbeniomycetes

 
 

Sordariomycetes

 
 
 
 
 
Dothideomyceta
 
 

Coniocybomycetes

 
 

Lichinomycetes

 
 
 
 
 

Eurotiomycetes

 
 

Lecanoromycetes

 
 
 
 

Collemopsidiomycetes

 
 
 

Arthoniomycetes

 
 

Dothideomycetes

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Relação com outros fungos

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Ascomycota é grupo irmão de Basidiomycota. Essa relação é suportada pela presença de paredes septadas em membros de ambos os filos, o que divide as hifas em segmente, pares de núcleos não fundidos nesses segmentos, os quais se fundem dentro do ascoma e no basidioma, o que caracteriza o sub-reino dikarya. O que sustenta esse sub-reino, vem de uma aparente homologia entre estruturas presentes nesses grupos, as quais coordenam mitose simultânea de dois núcleos dicarióticos (Ascomycota – “croziers”; e Basidiomycota – fíbulas)[30].

Metodologia

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As coletas de Ascomycetes são feitas com o auxílio de uma faca comum, removendo-os de substratos lenhosos e, em seguida, devem ser ensacadas em papel pardo, com o devido registro do substrato, e secas para serem conservadas o mais intactas possível, sendo posteriormente colocadas em um freezer (-18 °C), para esterilização, antes de proceder à triagem e identificação. Para isso, os espécimes devem ser analisados em lupa, para observação de caracteres macroscópicos, tais como estruturas vegetativas e de reprodução e, cortes longitudinais e transversais dos ascomas devem ser feitos, para observação dos caracteres microscópicos[31].

No caso dos Ascomycota liquenizados análises químicas com os testes de coloração K (KOH), C (NaClO) e KC (combinação dos dois reagentes) também devem ser feitas, para evidenciar substâncias de importância taxonômica presentes nos talos, e o teste I (Iodo) para averiguar a presença de substâncias amiloides nos himênios dos apotécios. Por fim, os dados conseguidos devem ser usados para as determinações dos gêneros, com o auxílio de chaves dicotômicas e comparações bibliográficas.[31]

Referências

  1. ↑ «InfoEscola.com -Ascomicetos» 
  2. ↑ CAPELARI, M.; GUGLIOTTA, A. M. ; FIGUEIREDO, M. B. O estudo de fungos macroscópicos no Estado de São Paulo. In: JOLY, C. A. ; BICUDO, C. E. M (Eds.). Biodiversidade do Estado de São Paulo. São Paulo: FAPESP, 1998. p. 9-35
  3. ↑ Hawksworth, D.L., Sutton, B. C. & Ainsworth, G. C. 1983. Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the fungi. 7. ed. Kew, Commonwealth Mycological Institute. 412p
  4. ↑ Hawksworth, D.L.; Kirk, P.M., Sutton, B.C. & Pegler, D.N. 1995. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. 8th. edn, CAB International, Wallingford, UK, 616 pp
  5. ↑ Marcelli, M.P. 2005. Checklist of Brazilian lichens. Publicação na Internet, pela Universität Hamburg - Institut für Allgemeine Botanik, dentro do programa South American Lichens Online, http://www.rra.unihamburg.de/biologie/ialb/herbar/brazi_f2.htm. Acesso em 06.2011.
  6. ↑ a b c d e f Rodrigues-Heerklotz, K.F.; Pfenning, L. - Diversidade no Reino Fungi: Ascomycota – Ascomycetes;
  7. ↑ Viégas, A. P. Alguns fungos do cerrado. Bragantia 3: 49-72, fig. 1-15, est. 1-9, 1943
  8. ↑ DIANESE, J.C., MEDEIROS, R.B. & SANTOS, L.T.P. Biodiversity of microfungi found on native plants of the Brazilian Cerrado. In: Kevin D. Hyde (Ed.). Biodiversity of Tropical Microfungi. Hong Kong University Press. 1997. pp. 367-417.
  9. ↑ RAVEN, P. H., EVERT, R. F., EICHHORN, S. E.. 2007. Biologia Vegetal. 7ª Edição. Guanabara Koogan. Cap. 14, p. 286-289
  10. ↑ Webster J. and Weber R. W. S., 2007. “Introduction to Fungi” 3th ed. p. 229
  11. ↑ a b Agrios, G. N. 1988. Plant Pathology, third edition. Academic Press, San Diego;
  12. ↑ [1]
  13. ↑ Whiteside, J.O.; Garnsey, S.M.; Timmer, L.W. (Eds.) 1988. Compendium of Citrus diseases
  14. ↑ Corazza, M.L.; Rodrigues, D.G.; Nozaki, J. - Preparação e Caracterização do Vinho de Laranja - Quim. Nova, Vol. 24, No. 4, 449-452, 2001
  15. ↑ Mamede, M.E.O.; Pastore, G.M. - Avaliação de mosto de uva fermentado (Evaluation of fermented grape must) - Ciênc. Tecnol. Aliment., Campinas, 27(2): 281-284, abr.-jun. 2007
  16. ↑ Molimard, P.; Vassal, L.; Bouvier, I.; Spinnler, H.E. - Growth of Penicillium camemberti and Geotrichium candidum in pure and mixed cultures on experimental mold ripened cheese of camembert-type <http://www.researchgate.net/publication/41705203_Growth_of_Penicillium_camemberti_and_Geotrichium_candidum_in_pure_and_mixed_cultures_on_experimental_mold_ripened_cheese_of_camembert-type - Acessado em 04/06/11, às 16:38>
  17. ↑ Kinsela, J.E.; Hwang, D.H.; Dwivedi, B. - Enzymes of penicillium roqueforti involved in the biosynthesis of cheese flavor - Critical Reviews in Food Science and Nutrition - Volume 8, Issue 2, 1976, 191-228
  18. ↑ Spielmann, A.A., 2006 apud Osório, H.S. 1982. Contribution to the lichen flora of Uruguay XVII. The scientific name of the "Yerba de la Piedra". Phytologia 52(4): 217-220
  19. ↑ Spielmann, A.A., 2006 apud van Herk, C.M.; Aptroot, A.; van Dobben, H.F. 2002. Long-term monitoring in the Netherlands suggestions that lichens respond to global warming. The Lichenologist 34(2): 141-154
  20. ↑ Spielmann, A.A., 2006 apud Saiki, M.; Fuga, A.; Alves, E.R.; Vasconcellos, M.B.A.; Marcelli, M.P. 2007. Biomonitoring of the atmospheric pollution using lichens in the metropolitan area of Sao Paulo city, Brazil. Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry, 127 (1): 213-219
  21. ↑ James, T.Y., Kauff, F., Schoch, C., Matheny, P.B., Hofstetter, V., Cox, C.J., Celio, G., Gueidan, C., Fraker, E., Miadlikowska, J., Lumbsch, H.T., Rauhut, A., Reeb, V., Arnold, A.E., Amtoft, A., Stajich, J.E., Hosaka, K., Sung, G.-H., Johnson, D., O’Rourke, B., Crockett, M., Binder, M., Curtis, J.M., Slot, J.C., Wang, Z., Wilson, A.W., Schußler, A., Longcore, J.E., O’Donnell, K., Mozley-Standridge, S., Porter, D., Letcher, P.M., Powell, M.J., Taylor, J.W., White, M.M., Griffith, G.W., Davies, D.R., Humber, R.A., Morton, J.B., Sugiyama, J., Rossman, A.Y., Rogers, J.D., Pfister, D.H., Hewitt, D., Hansen, K., Hambleton, S., Shoemaker, R.A., Kohlmeyer, J., Volkmann-Kohlmeyer, B., Spotts, R.A., Serdani, M., Crous, P.W., Hughes, K.W., Matsuura, K., Langer, E., Langer, G., Untereiner, W.A., Lucking, R., Budel, B., Geiser, D.M., Aptroot, A., Diederich, P., Schmitt, I., Schultz, M., Yahr, R., Hibbett, D.S., Lutzoni, F., McLaughlin, D.J., Spatafora, J.W. and Vilgalys, R. - Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny. Nature, 2006
  22. ↑ Liu, Y. J., M. C. Hodson and B. D. Hall. 2006. Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of Kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes. BMC Evolutionary Biology 2006, 6:74
  23. ↑ Barnett, J. A., R. W. Payne, and D. Yarrow. 1990. Yeasts: characteristics and identification. Cambridge University Press, Cambridge;
  24. ↑ Spatafora, J.W., Johnson, D., Sung, G.-H., Hosaka, K., O’Rourke, B., Serdani, M., Spotts, R., Lutzoni, F., Hofstetter, V., Fraker, E., Gueidan, C., Miadlikowska, J., Reeb, V., Lumbsch, T., Lücking, R., Schmitt, I., Aptroot, A., Roux, C., Miller, A., Geiser, D., Hafellner, J., Hestmark, G., Arnold, A.E., Büdel, B., Rauhut, A., Hewitt, D., Untereiner, W., Cole, M.S., Scheidegger, C., Schultz, M., Sipman., H. and Schoch, C. - A five-gene phylogenetic analysis of the Pezizomycotina. Mycologia, 2006
  25. ↑ Lutzoni, F., F. Kauff, C. J. Cox, D. McLaughlin, G. Celio, B. Dentinger, M. Padamsee, D. Hibbett, T. Y. James, E. Baloch, M. Grube, V. Reeb, V. Hofstetter, C. Schoch, A. E. Arnold, J. Miadlikowska, J. Spatafora, D. Johnson, S. Hambleton, M. Crockett, R. Shoemaker, G.-H. Sung, R. Lücking, T. Lumbsch, K. O?Donnell, M. Binder, P. Diederich, D. Ertz, C. Gueidan, K. Hansen, R. C. Harris, K. Hosaka, Y.-W. Lim, B. Matheny, H. Nishida, D. Pfister, J. Rogers, A. Rossman, I. Schmitt, H. Sipman, J. Stone, J. Sugiyama, R. Yahr, and R. Vilgalys. - Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits. American Journal of Botany 91: 1446-1480, 2004
  26. ↑ David S. Hibbett, Manfred Binder, Joseph F. Bischoff, Meredith Blackwell, Paul F. Cannon, Ove E. Eriksson, Sabine Huhndorf, Timothy James, Paul M. Kirk, Robert Lücking, H. Thorsten Lumbsch, François Lutzoni, P. Brandon Matheny, David J. McLaughlin, Martha J. Powell, Scott Redhead, Conrad L. Schoch, Joseph W. Spatafora, Joost A. Stalpers, Rytas Vilgalys, M. Catherine Aime, André Aptroot, Robert Bauer, Dominik Begerow, Gerald L. Benny, Lisa A. Castlebury, Pedro W. Crous, Yu-Cheng Dai, Walter Gams, David M. Geiser, Gareth W. Griffith, Cécile Gueidan, David L. Hawksworth, Geir Hestmark, Kentaro Hosaka, Richard A. Humber, Kevin D. Hyde, Joseph E. Ironside, Urmas Kõljalg, Cletus P. Kurtzman, Karl-Henrik Larsson, Robert Lichtwardt, Joyce Longcore, Jolanta Miądlikowsk, Andrew Miller, Jean-Marc Moncalvo, Sharon Mozley-Standridge, Franz Oberwinkler, Erast Parmasto, Valérie Reeb, Jack D. Rogers, Claude Roux, Leif Ryvarden, José Paulo Sampaio, Arthur Schüßler, Junta Sugiyama, R. Greg Thorn, Leif Tibell, Wendy A. Untereiner, Christopher Walker, Zheng Wang, Alex Weir, Michael Weiß, Merlin M. White, Katarina Wink, Yi-Jian Yao, Ning Zhang (2007). A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycological Research. 111(5). [S.l.]: British Mycological Society. p. 509-547. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004  Arquivado em 22 de novembro de 2010, no Wayback Machine.
  27. ↑ Sugiyama J1, Hosaka K & Suh SO. 2006, Early diverging Ascomycota: phylogenetic divergence and related evolutionary enigmas. Mycologia. 2006 Nov-Dec;98(6):996-1005.
  28. ↑ Basidioascus undulatus: genome, origins, and sexuality Ima fungus, BMC
  29. ↑ https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4757-9290-4_17
  30. ↑ Taylor, John W., Joey Spatafora, and Mary Berbee. 2006. Ascomycota. Sac Fungi. Version 09 October 2006 (under construction). http://tolweb.org/Ascomycota/20521/2006.10.09 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
  31. ↑ a b Benatti, M.N.; Marcelli, M.P. - Gêneros de fungos liquenizados dos manguezais do Sul-Sudeste do Brasil, com enfoque no manguezal do Rio Itanhaém, Estado de São Paulo - Acta bot. bras. 21(4): 863-878. 2007
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