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Araceae

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(Redirecionado de Aráceas)
Como ler uma infocaixa de taxonomiaAraceae
Inflorescência de Xanthosoma sagittifolium.
Inflorescência de Xanthosoma sagittifolium.
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Clado: Angiosperms
Clado: Monocots
Classe: Liliopsida
Ordem: Alismatales
Família: Araceae (família n.º 30 do LAPG III)[1]
Juss.[2]
Subfamílias, tribos e géneros
Ver texto.
Sinónimos
Inflorescência (espádice) de Xanthosoma roseum.
Dracunculus vulgaris em Creta.
Spathiphyllum cochlearispathum (lírio-da-paz) mostrando os característicos espádice e espata.
Alocasia macrorrhiza.
Anthurium andraeanum (antúrio).
Jarro silvestre da espécie Arum maculatum.
Arisaema triphyllum.
Cormos de Colocasia esculenta (taro).

Araceae (ou aráceas) é uma família monofilética de plantas com flor, monocotiledóneas, da ordem Alismatales, que agrupa de 115 a 129 géneros, com entre 3270,[3] 3305[4] e 4025 espécies (dependendo do autor).[5] O grupo apresenta uma grande diversidade morfológica que vai das plantas arbustivas às lianas, incluindo plantas aquáticas flutuantes e plantas epífitas, mas tem como características comuns a produção de uma inflorescência do tipo espádice, mesmo que muito modificada, e a presença de ráfides de oxalato de cálcio em células especializadas e compostos químicos associados que causam irritação se ingeridos. A família tem distribuição alargada, com alguns grupos tendencialmente cosmopolitas, mas com predominância para as zonas tropicais, em especial da região neotropical.[6][7][8] O registo fóssil do grupo é conhecido desde o Maastrichtiano (c. 70 milhões de anos atrás).[9] A família inclui múltiplas espécies de interesse económico para a produção alimentar (como o taro ou inhame), ou como plantas ornamentais ou plantas medicinais.

A maior colecção conhecida de Araceae vivas é mantida no Missouri Botanical Gardens.[10] Outra grande colecção de Araceae em cultura está no Jardim Botânico de Munique, devido aos esforços do especialista em aráceas Josef Bogner.

Descrição

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As Araceae (ou aráceas) são uma família de plantas monocotiledóneas herbáceas, frequentemente designadas por jarro ou arão, que agrupa cerca 117 géneros e mais de 3 700 espécies, fáceis de identificar pela sua inflorescência característica. O nome atribuído à família, deriva do vocábulo latino arum, do grego antigo aron, que designava a colheita ou os produtos do campo.

As espécies da família Araceae são frequentemente rizomatosas ou tuberosas, por vezes contendo cristais de oxalato de cálcio ou ráfides.[11][12] A morfologia das folhas varia consideravelmente de espécie para espécie. A inflorescência é composta por um espádice, que é quase sempre rodeado por uma folha modificada conhecida por espata.[13] Em aroides monoécios (que possuem flores masculinas e femininas separadas, embora ambos os tipos de flor esteja presentes numa única planta), o espádice é geralmente organizado com as flores femininas na parte inferior e as flores masculinas no topo. Em aroides com flores perfeitas, o estigma já não é receptivo quando o pólen é libertado, prevenindo assim a auto-fertilização. Algumas espécies são dióicas.[14][15]

Entre as aráceas com valor ornamental encontram-se, entre muitas outras plantas, os conhecidos antúrios (Anthurium), jarros (Zantedeschia), filodendros (Philodendron) e lírios-da-paz (Spathiphyllum). Entre as plantas ornamentais incluídas nesta família contam-se ainda as pertencentes aos géneros Dieffenbachia (comigo-ninguém-pode), Aglaonema, Caladium, Nephthys e Epipremnum (a jibóia), de grande importância nos ecossistemas da floresta húmida, que por serem tolerantes à sombra são utilizados como plantas de decoração de interiores. As espécies do género Cryptocoryne são populares em aquariofilia.[16] A espécie Symplocarpus foetidus é comum na América do Norte.

Entre os géneros mais conhecidos contam-se Anthurium e Zantedeschia, com várias espécies utilizadas para fins ornamentais e para produção de flores de corte, Colocasia e Xanthosoma, cultivados pelos seus cormos amiláceos. Entre as plantas usadas para fins alimentares destacam-se as espécies Colocasia esculenta (taro ou inhame-coco) e Xanthosoma sagittifolium (taioba ou mangará). Embora com menor peso económico, a família inclui espécies fruteiras, como a Monstera deliciosa (cujo fruto é conhecido por fruta-pão-mexicana no Brasil e por delicioso na ilha da Madeira).

A maior inflorescência não ramificada do mundo[17] é produzida por uma arácea, a espécie Amorphophallus titanum (flor-cadáver ou jarro-titã),[18][19] por vezes chamada erroneamente «a maior flor do mundo». As flores e frutos das espécies do género Wolffia (uma Lemnoideae) são os mais pequenas que se conhecem.[20]

Em resultado da análise filogenética com base nas técnicas de biologia molecular, a circunscrição taxonómica da família Araceae foi alargada para incluir as lentilhas-de-água (género Lemna e afins), tradicionalmente incluídas na família Lemnaceae, agora transformadas na subfamília Lemnoideae das Araceae. Nestas nova circunscrição, as aráceas não lemnóideas passaram a constituir o grupo aroide, as aráceas tradicionais. A família, nesta nova configuração, é utilizada pelos sistemas de classificação modernos, como o sistema de classificação APG III (2009),[21] o APWeb (2001 adiante[22]) e o APG IV (2016).

Muitas espécies desta família são termogénicas (capazes de produzir calor).[23] As flores das aráceas termogénicas podem atingir até 45 °C, mesmo quando o ar ambiente tenha temperaturas bem mais baixas. Uma das razões que justificam estas temperaturas anormalmente elevadas é a atracção de insectos (geralmente escaravelhos e moscas) para polinizar a planta, premiando os insectos com a energia calorífica. Outra razão é evitar danos nos tecidos da flor em climas frios. Alguns exemplos de Araceae termogénicas são as espécies Symplocarpus foetidus, Amorphophallus titanum, Amorphophallus paeoniifolius, Helicodiceros muscivorus e Typhonium venosum. A espécie Symplocarpus foetidus consegue com o calor gerado nas mitocôndrias do pedúnculo central da suas inflorescências evitar o congelamento dos tecidos florais e os consequentes danos pelo frio, mantendo, mesmo em temperaturas ambientes abaixo de zero, a temperatura interna da flor constante a 20 °C.

Espécies como Amorphophallus titanum e Symplocarpus foetidus emitem um forte odor pungente, semelhante a carne podre, destinado a atrair as moscas que polinizam a planta. O calor produzido pela flor ajuda a dispersar o cheiro, permitindo que se propague a maior distância.

Morfologia

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Introdução teórica em Terminologia descritiva das plantas

Os membros da família das Araceae são plantas monocotiledóneas herbáceas, por vezes arborescentes ou escandentes (como lianas). Em todo o grupo, as folhas são simples, inteiras ou lobadas, por vezes fenestradas (com o limbo perfurado), em geral grandes. A subfamília da Lemnoideae distinguem-se marcadamente das restantes por apresentarem o corpo vegetativo reduzido e globoso a taloide.

O que em geral em primeira observação se considera como flor é na realidade uma inflorescência, já que as flores são pequenas, com perianto nulo ou com 4-8 peças escamosas. A inflorescência é em geral um espádice (espiga de eixo carnoso, rodeada por uma espata, que pode ser confundida com uma grande "pétala"). Os frutos são na grande maioria das espécies do tipo baga.

Descrição botânica

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A maioria das espécies apresenta ráfides ondulados formados por cristais de oxalato de cálcio no interior de células especializadas, as quais em geral contêm outros compostos químicos associados que causam irritação nas mucosas dos animais, nomeadamente na boca e garganta, se ingeridos. Entre os compostos frequentemente presentes estão os glucósidos cianogénicos, muitas vezes associados a alcaloides. Muitas espécies apresentam lacticíferos, canais de mucilagem ou canais de resina, produzindo um látex aquoso ou leitoso.

Hábito, raízes e folhas

As aráceas são maioritariamente ervas terrestres ou aquáticas, podendo contudo ser trepadeiras com raízes aéreas, epífitas ou aquáticas flutuantes, as últimas muitas vezes reduzidas a um corpo vegetativo mais ou menos taloide. Os caules são frequentemente rizomatosos, ou cormos. Em alguns casos as plantas são tuberosas.

As raízes são muitas vezes micorrízicas, sem pelos radiculares.

As folhas apresentam filotaxia alternada e espiral, por vezes dísticas ou basais, bifaciais, usualmente simples, com a lâmina em geral bem desenvolvida, por vezes fortemente lobada, pinada ou palmada, composta ou fenestrada, usualmente inteira, com venação paralela, peni-paralela ou reticulada, embainhante na base. Sem estípulas, mas com pelos glandulares ou pequenas escamas por vezes presentes na região do nodo adentro da bainha da folha

As folhas são basais nas espécies epífitas e nas lianas distribuem-se alternadamente pelo caule. São pecioladas, grandes, coriáceas, inteiras ou recortadas ou lobadas. São exceções entre as monocotiledóneas, quanto ao formato, nervação e coloração distinta nas duas faces. São plantas de hábito terrestres ou epífitas, raramente aquáticas, geralmente herbáceas. O caule nas terrestres é curto e subterrâneo, nas epífitas é comprido e trepador.

Os caules e folhas apresentam pelos simples, sendo contudo muitas as espécies que são glabras.

Inflorescência e flor

As inflorescências são indeterminadas, usualmente terminais, formando uma espiga de numerosas flores pequenas densamente inseridas ao longo de um eixo carnoso (o espádice), que pode ser estéril no ápice, por vezes parcialmente encerrada por uma grande bráctea, semelhante a uma folha ou a uma pétala (a espata). A inflorescência é reduzida a 1-4 flores num pequeno invólucro nos taxa aquáticos flutuantes (Lemnoideae).

Nos aroides (subfamília aroideae) monoicos, as flores femininas estão dispostas no espádice na parte inferior, enquanto que as flores masculinas estão dipostas na parte superior. Nos aroides com flores completas, os carpelos atingem a maturação antes dos estames, prevenindo, assim, a autopolinização. Há ainda espécies dioicas. Androceu, em geral com 2 a 4 estames. Gineceu de ovário súpero ou ínfero, com um a vários lóculos contendo número variável de óvulos.

As flores são pequenas, bissexuais a unissexuais (plantas usualmente monoicas), de simetria radial, sem brácteas individuais, sésseis, por vezes olorosas. Normalmente as flores femininas são dispostas na região proximal e as masculinas na distal do espádice.

Tépalas usualmente 4-6 (raramente 8), em 2 verticilos, ou ausentes, separadas a conatas basalmente, inconspícuas e muitas vezes carnosas, valvadas ou imbricadas. Hipanto ausente.

Os estames são 4, 6 ou 8 (raramente 1-12), filamentos separados a conatos, anteras por vezes poricidas (abrindo-se por poros), ou de deiscência longitudinal ou transversal, separados a conatos. Nas flores bissexuais, os estames são antitépalos (as peças estão dispostas no mesmo raio das tépalas). Sem nectários. Pólen variado, mas frequentemente espinhoso.

Os carpelos são usualmente 3 (raramente 1-cerca de 50), conatos, ovário usualmente súpero, usualmente tantos lóculos como carpelos, placentação variada. 1 estilo e 1 estigma, pontado ou capitado, curto, ou ausente.

Os óvulos são de apenas um a numerosos por carpelo, anátropos a ortótropos (usualmente anátropos e bitégmicos).

A espécie Amorphophallus titanum é notável por produzir uma das inflorescências mais conspícuas de entre todas as angiospérmicas, enquanto as espécies do género Wolffia (uma Lemnoideae) produzem as flores mais pequenas que se conhecem.

Fruto e semente

O fruto ocorrem agrupados numa infrutescência, sendo usualmente bagas, mas ocasionalmente são utrículos, drupas ou semelhantes a nozes.

As sementes são oleosas (por vezes também com amido), endospermadas (embora nalguns casos o endosperma esteja ausente), com uma cobertura seminal por vezes carnosa.

Tabela 1: Características morfológicas gerais das Araceae[6][7]
Estrutura Observação
Folhas Alternas e espiraladas ou dísticas
Estípulas Ausentes, pêlos glandulares ou pequenas escamas às vezes presentes no nó
Inflorescências Indeterminadas
Flor Pequenas, bissexuais ou unissexuais (geralmente monóicas)
Tépalas Geralmente 4-6 ou ausentes
Estames 1-6 (-12)
Filetes Livres e conatos
Anteras Às vezes abrindo por poros
Grão de pólen Variados
Carpelos Geralmente 2-3, conatos
Ovário Geralmente supero, placentação variada
Óvulos 1 a numerosos, anátropos a artrópos
Estigma 1, pontuado ou capitado ou ausente
Perianto bisseriado e 2 2 ou 3 3 [4 4] ou ausente
Gineceu Sincarposo
Nectários Ausentes
Frutos Geralmente baga, mas ocasionalmente utrículo, drupa ou do tipo noz.
Endosperma Às vezes ausente
Polinização Vários grupos de insectos, principalmente coleópteros, moscas e abelhas
Sementes Oleosas, por vezes também amiláceas

Ecologia e distribuição

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A família tem distribuição natural do tipo cosmopolita, mas está melhor representada nas regiões tropicais e subtropicais, sendo aí muito comum em bosques com forte ensombramento e em terrenos húmidos.

As inflorescências de Araceae são polinizadas por muitos grupos de insectos, especialmente coleópteros, moscas e abelhas. A inflorescência usualmente produz um forte odor e muitas vezes também calor. O gineceu matura antes do androceu, e quando as flores são unissexuais, as flores femininas maturam antes das masculinas, facilitando a polinização cruzada.

Em Arisaema, as plantas pequenas (geralmente jovens) são masculinas e as maiores (de mais idade) são femininas, o que facilita a polinização cruzada.

A dispersão das bagas verdes a brilhantemente coloridas é presumivelmente efectuada por aves ou mamíferos. Os utrículos de Lemna e afins são dispersos pela água.

A família tem o seu centro de diversidade nas zonas tropicais do Novo Mundo (no Neotropis), embora seja tendencialmente de distribuição cosmopolita e também ocorra com múltiplas espécies nas zonas tropicais e subtropicais do Velho Mundo (Paleotropis), incluindo a Malésia e a Austrália, e pelas regiões temperadas mais quentes do Hemisfério Norte.

Em 2012 estavam listadas como validamente descritas 3305 espécies da família Araceae, das quais 1889 tinham distribuição natural restrita ao Neotropis, cerca de 1105 ocorriam na Ásia, 152 eram nativas da África, 23 espécies eram da Austrália, 78 espécies da Bacia Mediterrânica, 20 espécies eram endemismos das ilhas Mascarenhas e 7 eram nativas da América do Norte. Apenas 2 espécies ocorrem nas zonas boreais e 29 espécies apresentam distribuição circuntropical.[4] Na Europa Central apenas ocorrem os géneros Arum, Calla, Wolffia, Spirodela e Lemna, com a espécie Pinellia ternata naturalizada a partir de fugas de jardim.

Filogenia

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Introdução teórica em Filogenia

Apesar da existência de muitas espécies, com uma grande variedade morfológica, existiu dificuldade de fossilização, o que dificultou os estudos sobre a filogenia das Araceae que permitissem lançar alguma luz sobre a evolução da família. Ainda assim, estima-se, através de estudos da variabilidade genética, que as Araceas tenham de 105 a 128 milhões de anos. O registo fóssil conhecido remonta a cerca de 70 milhões de anos atrás, ao Maastrichtiano (Cretáceo Superior).[6]

Apesar disso, a monofilia das Araceae, apóa a adição das Lemnoideae e como aqui circunscrita, passou a ser considerada segura com base na morfologia (Grayum 1990,[24] Mayo et al. 1995 [25]) e sequências de ADN cp (Chase et al. 1993,[26] French et al. 1995[27]). Com estas circunscrição taxonómica a família é provavelmente o grupo irmão do resto das famílias de Alismatales (Chase et al. 1995b,[28] Dahlgren & Rasmussen 1983,[29] Dahlgren et al. 1985,[30] Stevenson & Loconte 1995[31]), sendo por isso na actualidade considerada como parte dessa ordem de monocotiledóneas.

Para garantir a monofilia das Araceae, alguns géneros de minúsculas plantas aquáticas flutuantes com morfologia muito simplificada, entre os quais Spirodela, Landoltia, Lemna, Wolffia e Wolffiella, foram segregadas na família Lemnaceae (ver Cronquist 1981,[32] Dahlgren et al. 1985,[30] den Hartog 1975,[33] Landolt 1980,[34] 1986,[35] Landolt & Kandeler 1987[36]), mas agora são vistos como aráceas fortemente modificadas (French et al. 1995,[27] Mayo et al. 1995,[25] Stockey et al. 1997,[37] Tam et al. 2004[38]). Nesses géneros, em Lemna, Landoltia e Spirodela a espata está representada por uma bainha membranosa, mas falta completamente em Wolffia e Wolfiella. Embora sejam também plantas aquáticas, as sequências de rbcL colocam o género aquático flutuante Pistia, de muito maiores dimensões, na subfamília Aroideae, mostrando que o género não é estreitamente aparentada com Lemna e com as demais Lemnoideae (French et al. 1995[27]).

Com essa circunscrição, a família Araceae foi dividida em oito sub-famílias com base na variação de hábito, filotaxia e morfologia das folhas, estrutura da inflorescência, morfologia floral, estrutura do grão de pólen, anatomia e número de cromossomas (Grayum 1990[24]). O estabelecimento das relações filogenéticas foi também feito dentro das Araceae através do estudo de sequências de rbcL (French et al. 1995[27]), de trnL-F (Tam et al. 2004[38]) e morfologia (Mayo et al. 1998[39]).

Os géneros Gymnostachys, Orontium, Symplocarpus e afins apresentam caules curtos e condensados que, apesar de não serem exactamente cormosos, são engrossados. Esta característica coloca este agrupamento como o clado irmão do resto da família. A maioria do resto das aráceas estão unidas pelas morfologia das folhas, todas com lâmina expandida, pelas presença de um internodo grande na inflorescência entre a espata e a folha imediatamente abaixo, pela formação de uma continuação do caule na axila da penúltima folha abaixo da espata e pela placentação mais ou menos basal.

Os taxa monoicos compreendem um grande clado, as Aroideae, com 74 géneros (entre os quais Zamioculcas, Dieffenbachia, Spathicarpa, Philodendron, Caladium, Syngonium, Aglaonema, Zantedeschia, Amorphophallus, Peltandra, Asarum, Arum, Arisaema, Alocasia, Colocasia e Pistia).[39]

Um segundo grande clado, as Monsteroideae, está delimitado com base na presença de uma espata indiferenciada (sem porção tubular) que é precocemente decídua ou marcescente, com uma zona de abcisão basal diferenciada. Este grupo inclui géneros como Monstera, Scindapsus e Epipremnum. O género Spathiphyllum, e afins, pode ser aparentado com este grupo.[27]

Pothos, e os seus parentes, e Anthurium formam as Pothoideae, um grupo de espécies caracterizadas por uma venação fina da folha, com nervuras secundárias e terciárias cruzadas com as primárias (Mayo et al. 1998[39]).

Taxonomia

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Ilustração de diversas espécies da subfamília Lemnoideae.
Subfamília Pothoideae: tribo Anthurieae: Anthurium hookeri com raízes aéreas.
Tribo Zomicarpeae: ilustração de Ulearum sagittatum.
Espádice de uma flor masculina de Amorphophallus titanum.
Tribo Caladieae: ilustração de Hapaline brownii.
Tribo Arisaemateae: infrutescência com bagas maduras de Arisaema engleri.
Tribo Areae: inflorescência de Eminium spiculatum.
Folhas fósseis da espécie extinta Orontium wolfei da Klondike Mountain Formation, Ferry County, Washington, com 48,5 milhões de anos.
Subfamília Aroideae (tribo Aglaonemateae): Aglaonema commutatum como planta de vaso.
Subfamília Aroideae (tribo Anubiadeae): hábito e folhagem de Anubias afzelii.
Subfamília Aroideae (tribo Areae): inflorescência de Biarum davisii, um endemismo de Creta.
Subfamília Aroideae (tribo Arisaemateae): hábito, folhagem e inflorescência de Arisaema triphyllum.
Subfamília Aroideae (tribo Arisareae): inflorescência de Arisarum simorrhinum.
Subfamília Aroideae (tribo Caladieae): hábito e folhagem de Syngonium podophyllum.
Subfamília Aroideae (tribo Callopsideae): hábito, folhagem e inflorescência de Callopsis volkensii.
Subfamília Aroideae (tribo Colocasieae): hábito e folhagem de Alocasia cuprea.
Subfamília Aroideae (tribo Cryptocoryneae): plantas submersas de Cryptocoryne wendtii.
Subfamília Aroideae (tribo Dieffenbachieae): hábito e folhagem de Dieffenbachia seguine.
Subfamília Aroideae (tribo Homalomeneae): hábito e folhagem de Homalomena speariae.
Subfamília Aroideae (tribo Montrichardieae): inflorescência de Montrichardia arborescens.
Subfamília Aroideae (tribo Nephthytideae): infrutescência de Anchomanes giganteus.
Subfamília Aroideae (tribo Peltandreae): hábito de Typhonodorum lindleyanum.
Subfamília Aroideae (tribo Philodendreae): hábito e folhagem de Philodendron goeldii.
Subfamília Aroideae (tribo Pistieae): hábito da planta aquática Pistia stratiotes.
Subfamília Aroideae (tribo Schismatoglottideae): hábito e folhagem de Schismatoglossis calyptrata.
Subfamília Aroideae (tribo Spathicarpeae): inflorescência de Spathicarpa hastifolia.
Subfamília Aroideae (tribo Thomsonieae): inflorescência de Amorphophallus maximus.
Subfamília Aroideae (tribo Zamioculcadeae): Zamioculcas zamiifolia como planta de vaso.
Subfamília Aroideae (tribo Zantedeschieaee): hábito, folhagem e inflorescência de Zantedeschia albomaculata
Subfamília Pothoideae (tribo Anthurieae): Anthurium andraeanum como planta de vaso.
Subfamília Pothoideae (tribo Monstereae): Rhaphidophra decursiva.
Subfamília Calloideae: hábito, folhagem e inflorescência da espécie Calla palustris.
Subfamília Gymnostachydoideae: infrutescência de Gymnostachys anceps.
Subfamília Orontioideae: a espécie aquática Orontium aquaticum.
Subfamília Lasioideae: Urospatha grandis.
Subfamília Lemnoideae: a espécie aquática Lemna trisulca.

Tradicionalmente a família Araceae foi considerada uma ordem autónoma, a ordem Arales, no contexto das Monocotiledonea, mas os resultados de estudos de biologia molecular (sequenciamento genético) demonstraram que a família Araceae pertence à ordem Alismatales,[40][41] sendo a sua inclusão necessária para evitar a parafilia daquele taxon.

História

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A primeira observação conhecida das Araceae foi feita por Teofrasto e publicada na sua obra Historia Plantarum.[42] Apesar disso, as Araceae não foram reconhecidas como um grupo distinto de plantas até ao século XVI. Em 1789, Antoine Laurent de Jussieu classificou todas as aroides trepadoras como Pothos e todos os aroides terrestres como Arum ou Dracontium na sua obra Familles des Plantes, criando assim o nome da família que ainda se conserva.

O primeiro sistema abrangente de classificação da família foi criado pelo botânico austríaco Heinrich Wilhelm Schott, que o publicou nas suas obras Genera Aroidearum,[43] aparecida em 1858, e Prodromus Systematis Aroidearum[44] em 1860. O sistema de Schott era baseado em características florais e usou uma concepção muito estreita de género. Em 1876 Adolf Engler produziu uma nova classificação, que foi progressivamente refinada até 1920. O sistema de Engler era significativamente diferente do publicado por Schott, estando baseado mais na observação dos características vegetativas e anatomia das espécies. Os dois sistemas foram de alguma forma rivais, com o de Engler a atrair mais aderentes antes do advento das técnicas da filogenética molecular permitir uma nova abordagem à classificação deste grupo de plantas.[45][46]

Os modernos estudos baseados na sequenciação de genes mostra que as Araceae (incluindo as Lemnoideae) são um agrupamento taxonómico monofilético e o primeiro grupo que divergiu dentro das Alismatales.[47] O sistema APG III de 2009 reconhece a família, incluindo nela os géneros anteriormente segregados em Lemnaceae.[48] A inclusão das Lemnaceae nas Araceae não é universalmente aceite. Por exemplo, em 2010 a obra New Flora of the British Isles usa uma circunscrição parafilética das Araceae e uma família Lemnaceae separada.[49] Um estudo genómico completo da espécie Spirodela polyrhiza foi publicado em 2014.[50]

A família Araceae foi reconhecida pelo sistema APG III (2009[21]), pelo Linear APG III (LAPG III 2009[1]) que lhe atribuiu o número de família 30. A família já havia sido reconhecida pelo APG II (2003[51]).

Os géneros mais representados são Anthurium (c. 900 espécies), Philodendron (c. 500 espécies), Arisaema (c. 150 espécies), Homalomena (c. 140 espécies), Amorphophallus (c. 100 espécies), Schismatoglottis (c. 100 espécies), Spathiphyllum (c. 60 espécies), Monstera (c. 50 espécies), Pothos (c. 50 espécies), Xanthosoma (c. 40 espécies), Dieffenbachia (c. 40 espécies) e Syngonium (c. 30 espécies).

Como sinónimos taxonómicos para Araceae Juss., segundo o Angiosperm Phylogeny Website (APWeb), contam-se Arisaraceae Raf., Caladiaceae Salisb., Callaceae Rchb. ex Bartl., Cryptocorynaceae J.Agardh, Dracontiaceae Salisb., Lemnaceae Martinov, Orontiaceae Bartl., Pistiaceae Rich. ex C.Agardh, Pothaceae und Wolffiaceae Bub..[22][52]

Subfamílias, tribos e géneros

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Na sua presente circunscrição taxonómica a família Araceae é um taxon monofilético,[41] que inclui cerca de 117 géneros agrupando cerca de 4025 espécies validamente descritas. A filogenia e biogeografia das Araceae é relativamente bem conhecida, graças aos resultados obtidos com recurso às técnicas da biologia molecular.[53] Em consequência desses estudos, a circunscrição da família foi alargada para incluir os géneros que tradicionalmente faziam parte da família Lemnaceae, a qual passou a constituir a subfamília Lemnoideae das Araceae, ficando a família repartida por 8 sub-famílias, conforme o seguinte cladograma:[52][54]

Araceae
 
 

Gymnostachydoideae

 
 

Orontioideae

 
 
 
 

Lemnoideae

 
 
 
 

Monsteroideae

 
 

Pothoideae

 
 
 
 

Lasioideae

 
 

Zamioculcadoideae

 
 

Aroideae

 
 
 
 
 
Subfamília Aroideae

A subfamília Aroideae Arn. inclui 26 tribos, com cerca de 70 géneros e 2670 espécies:[3]

Subfamília Pothoideae

A subfamília Pothoideae Engl. contém duas tribos, com 4 géneros e cerca de 1000 espécies:[3]

Subfamília Monsteroideae

A subfamília Monsteroideae (Schott) Engl. contém 4 tribos, com cerca de 12 géneros e aproximadamente 360 espécies:[3]

Subfamília Calloideae

A subfamília Calloideae Endl.contém apenas uma tribo:[3]

Subfamília Gymnostachydoideae

A subfamília Gymnostachydoideae Bogner & Nicolson[3] contém apenas o género monotípico:

Subfamília Orontioideae

A subfamília Orontioideae Mayo, Bogner, & Boyce contém apenas uma tribo:[3][60]

  • Tribo Orontieae R.Br. ex Dumort. — contém 3 géneros, com apenas 8 espécies, nativas da Ásia e América do Norte:
    • Lysichiton Schott,[55] com apenas duas espécies, uma das quais com distribuição natural no leste da Ásia (Kamtschatka, Khabarovsk, Curilhas, Magadan, Sachalin e nas ilhas japonesas de Hokkaidō e Honshu) e uma na América do Norte, desde o Alaska até ao leste dos Estados Unidos.[52]
    • Orontium L. — contém apenas a espécie:
      • Orontium aquaticum L., nativa da região leste da América do Norte, até ao Texas. A espécie foi introduzida no sul da Suécia.[52]
    • Symplocarpus Salisb. ex W.P.C.Barton, das cerca de 5 espécies, uma é nativa do leste da América do Norte, duas do leste da Ásia, uma é um endemismo da região de Primorje e outra é um endemismo local do monte Nabekura, na região central do Japão.[3]
Subfamília Lasioideae

A subfamília Lasioideae Engl. contém apenas uma tribo:[3][60]

Subfamília Lemnoideae

A subfamília Lemnoideae Bab. contém apenas uma tribo:[3][60][67]

Importância económica

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Embora entre as Aracae géneros como Alocasia, Arisaema, Caladium, Colocasia, Dieffenbachia e Philodendron contenham cristais de oxalato de cálcio na forma de ráfides que quando consumidos ou quando entram em contacto com as mucosas podem causar edema, formação de vesículas e disfagia acompanhada por dolorosa sensação de queimadura na boca e garganta,[68] muitas espécies são utilizadas para fins alimentares e para decoração e jardinagem.

Os cormos amiláceos de Alocasia, Colocasia (especialmente de Colocasia esculenta, o taro ou inhame-coco) e Xanthosoma (especialmente da espécie Xanthosoma sagittifolium) são comestíveis após um tratamento térmico apropriado para remover os químicos irritantes (especialmente os cristais de oxalato de cálcio dos ráfides).

Embora com muito menos importância económica, as bagas de Monstera são ocasionalmente comidas e algumas espécies do género Amorphophallus são utilizada para fins alimentares nos trópicos (raízes, folhas, sementes e frutos).

As populações indígenas da América do Sul e da Malésia utilizam algumas aráceas para fins medicinas, para extracção de fibras (das raízes) e para confeccionar veneno para flechas.[7]

Contudo é no sector das plantas ornamentais que a família tem maior importância, pois inclui numerosas plantas ornamentais, entre as quais múltiplas espécies dos géneros Philodendron, Zantedeschia, Anthurium, Caladium, Colocasia, Dieffenbachia, Epipremnum, Monstera, Spathiphyllum, Syngonium, Aglaonema, Xanthosoma, Scindapsus, Spathicarpa, e Zamioculcas.

Apesar da importância como cultura agrícola de algumas Araceae, especialmente Colocasia esculenta, os aroídeos são pouco comercializados e negligenciados pelos criadores de plantas, de tal forma que o The Crop Trust os considera como «culturas órfãs». Tal não impede que sejam amplamente cultivados e importantes na agricultura de subsistência e nos mercados locais. O principal produto alimentar são os cormos com elevado conteúdo de amido, embora as folhas e flores também encontrem uso culinário.[69]

Ocorrência no Brasil

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São conhecidas as seguintes ocorrências confirmadas no Brasil:[8]

  • Norte (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins)
  • Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe)
  • Centro-oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
  • Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo)
  • Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)
Possíveis ocorrências (Brasil)

A família possivelmente ocorre nos seguintes estados:[8]

  • Norte (Acre, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins)
  • Nordeste (Alagoas, Bahia, Maranhão, Paraíba, Rio Grande do Norte)
  • Centro-oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
  • Sudeste (Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo)
  • Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)

A família está presente nos seguintes domínios fitogeográficos do Brasil: Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa, Pantanal[8]

A família está presente nos seguintes tipos de vegetação do Brasil: Área Antrópica, Caatinga (stricto sensu), Campinarana, Campo de Altitude, Campo de Várzea, Campo Limpo, Campo Rupestre, Carrasco, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta de Igapó, Floresta de Terra Firme, Floresta de Várzea, Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Perenifólia, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila (= Floresta Pluvial), Floresta Ombrófila Mista, Palmeiral, Restinga, Savana Amazônica, Vegetação Aquática, Vegetação Sobre Afloramentos Rochosos.[8]

Notas

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  2. ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009), «Cópia arquivada», Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x, consultado em 9 de janeiro de 2017, arquivado do original em 25 de maio de 2017 
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Rafaël Govaerts (Hrsg.): Taxon in Suchmaske eintragen von World Checklist of Selected Plant Families von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew.
  4. ↑ a b P. C. Boyce, T. B. Croat: The Überlist of Araceae - Totals for Published and Estimated Number of Species in Aroid Genera - PDF-Datei vom 10. Januar 2012.
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  6. ↑ a b c Judd W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellogg, P.F. Stevens & M.J. Donoghue. 2009. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Rodrigo B.Singer et al. (Trad.) 3a ed. Armed. Porto Alegre
  7. ↑ a b c Simpson, M.G. 2010. Plant Systematics. Ed. 2. Elsevier, Amsterdam
  8. ↑ a b c d e «Lista de Espécies da Flora do Brasil». floradobrasil.jbrj.gov.br. Consultado em 5 de janeiro de 2017 
  9. ↑ Bogner, Josef; Johnson, Kirk R.; Kvacek, Zlatko; Upchurch, Garland R. Jr (2007). «New fossil leaves of Araceae from the Late Cretaceous and Paleogene of western North America». Zitteliana. 47: 133–147 
  10. ↑ . "The resources which have been built up for aroid research at the Missouri Botanical Garden include one of the largest living collections of aroids and the largest collection of herbarium specimens of neotropical aroids. The living and dried collections include a large percentage of Croat's more than 80,000 personal collections". (Croat, Thomas B (1998). «History and Current Status of Systematic Research with Araceae». Aroideana. 21 )
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  17. ↑ Outras fontes indicam a inflorescência da espécie Puya raimondii como a maior.
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  61. ↑ Sin Yeng Wong: Rheophytism in Bornean Schismatoglottideae (Araceae). In: Systematic Botany. Band 38, Nr. 1, 2013, S. 32-45, doi:10.1600/036364413X661908.
  62. ↑ Eduardo G. Gonçalves, S. J. Mayo, M. A. Van-Sluy, A. Salatino: Combined genotypic-phenotypic phylogeny of the tribe Spathicarpeae (Araceae) with reference to independent events of invasion to Andean regions. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 43, Nr. 3, 2007, S. 1023–1039, doi:10.1016/j.ympev.2007.01.008.
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  64. ↑ a b Heng Li, Guanghua Zhu, Peter C. Boyce, Jin Murata, Wilbert L. A. Hetterscheid, Josef Bogner, Niels Jacobsen: Araceae. In: ISBN 9781930723993-
  65. ↑ Peter Boyce, Duangchai Sookchaloem, Wilbert L. A. Hetterscheid, Guy Gusman, Nirls Jacobsen, Takashike Idei, Nguyen van Du: Flora of Thailand. Volume 11, Part 2, Araceae, Acoraceae, 2012, ISBN 978-974-286-980-9.
  66. ↑ Eduardo G. Gonçalves: A revision of the small genus Zomicarpa Schott. In: Kew Bulletin. Band 67, Nr. 3, 2012, S. 443-449, doi:10.1007/s12225-012-9336-x.
  67. ↑ Josef Bogner: Are the flowers of the duckweeds (Araceae-Lemnoideae) bisexual or unisexual? In: Aroideana. Band 33, 2010, S. 178–182.
  68. ↑ «Outbreak of Food-borne Illness Associated with Plant Material Containing Raphides»  Informa Healthcare.
  69. ↑ «Aroids. Colocasia Xanthosoma». The Crop Trust. Consultado em 14 de junho de 2016 

Referências

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Ligações externas

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