Cyatheales

Cyatheales é uma ordem de pteridófitas da subclasse Polypodiidae da classe Polypodiopsida que inclui a maioria dos fetos arbóreos. Apesar de nenhuma caraterística morfológica clara caracterizar todos os Cyatheales,os dados de sequenciamento de DNA indicam que a ordem é monofilética. Algumas espécies de Cyatheales têm formas de crescimento semelhantes a árvores a partir de um rizoma vertical, enquanto outras têm rizomas mais curtos ou de crescimento horizontal. Fazendo jus à diversidade morfológica do grupo, algumas espécies têm escamas nos caules e nas frondes, enquanto outras têm tricomas. Embora não se conheça ao certo quantas vezes a forma arbórea evoluiu e se perdeu na ordem, no entanto, a maioria das plantas da ordem Cyatheales são fetos arbóreos e têm caules semelhantes a troncos com até 10 m de altura.

Cyatheales fetos-arbóreos
Ocorrência: Jurássico Superior–recente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Dicksonia antarctica (Austrália).
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Monilophyta Classe: Pteridopsida Subclasse: Polypodiidae Ordem: Cyatheales A.B.Frank
Subordens e famílias
Thyrsopteridineae Thyrsopteridaceae Loxsomataceae Plagiogyriaceae Culcitaceae Cyatheineae Metaxyaceae Cibotiaceae Dicksoniaceae Cyatheaceae †Tanydoraceae Nota: Estas famílias são, alternativamente, tratadas como subfamílias da única família Cyatheaceae.
Sinónimos
Dicksoniales Hymenophyllopsidales Loxomatales Metaxyales Plagiogyriales

Vernação circinada num feto da Nova Zelândia (bacia do rio Akatarawa). Estas frondes fechadas de alguns fetos são comestíveis, mas têm que ser previamente assadas para remover o ácido xiquímico.

Feto arbóreo (Cibotium menziesii) com frondes antes e depois do desdobramento

Soros na página inferior de uma fronde de Dicksonia antarctica.

Dicksonia antarctica (Jardins Botânicos de Kew).

Exemplares de Dicksonia antarctica transplantados para o Combe Martin Wildlife and Dinosaur Park, Devon, Inglaterra.

Cyathea medullaris pode crescer até 20 m de altura na sua Nova Zelândia natal.

Um feto arbóreo solitário junto à linha do Peak Tram na ilha de Hong Kong.

Feto arbóreo no parque do Arundel Castle, Inglaterra.

Culcita macrocarpa

Metaxya rostrata

Descrição

Morfologia

Embora os Cyatheales tenham demonstrado ser um táxon monofilético através de análises moleculares, não existem características morfológicas proeminentes comuns a todo o grupo. Embora vagamente referidos como «fetos arbóreos», a maioria, mas não todos os membros da ordem, possuem a morfologia caraterística dos fetos arbóreos: o rizoma é maciço, lenhoso e, em vez de rastejar horizontalmente abaixo ou no solo, fica ereto e acima do solo, como um tronco de árvore, com uma coroa de frondes. Este hábito é mais evidente nas famílias Dicksoniaceae e Cyatheaceae.

Contudo, nem todas as espécies que integra esta ordem formam caules distintos. Além disso, nem todos os fetos arbóreos pertencem a esta ordem. Para além dos fetos desta ordem, as famílias Osmundaceae e Blechnaceae contêm algumas espécies de fetos que podem produzir troncos curtos com menos de 1 m de altura. É o caso dos caules dos géneros Blechnum, Leptopteris, Sadleria e Todea. São conhecidos fetos arbóreos fossilizados do género †Psaronius da família Marattiaceae datados do Carbonífero.

Assim, embora qualquer Pteridophyta cujo tronco eleva as frondes acima do nível do solo possa, em sentido lato, ser designado por «feto arbóreo», porém, as plantas formalmente conhecidas como fetos arbóreos constituem um grupo de grandes fetos pertencendo à famílias Dicksoniaceae e Cyatheaceae, ambas na ordem Cyatheales.

A ordem não tem características comuns marcantes. Algumas espécies têm um hábito de crescimento em forma de caule, outras têm um rizoma rastejante. Algumas têm eixos de rebentos pilosos, outras têm escamas. Os soros são abaxiais (na parte inferior da folha) ou marginais (na margem da folha), podendo ou não ser recobertos por um indúsio. O protalo é verde e em forma de coração.

As frondes dos fetos arbóreos têm frequentemente mais de 1 metro de comprimento em espécimes maduros, e são quase sempre unipinadas ou multipinadas. Uma espécie, no entanto, tem frondes simples, sem pinação. Em contraste com as plantas com sementes, os fetos arbóreos não apresentam crescimento secundário do tronco. O tronco é suportado pelos feixes de raízes que se desenvolvem durante o crescimento.

Estes fetos crescem em áreas tropicais e subtropicais bem como em florestas húmidas temperadas da Austrália, Nova Zelândia e outros arquipélagos próximos. Alguns géneros têm distribuição mais alargada, como Culcita no sul da Europa. Como todos os fetos, os fetos arbóreos reproduzem-se por meio de esporos que se desenvolvem em esporângios situados na face inferior da lâmina foliar das frondes.

As frondes dos fetos arbóreos são usualmente muito grandes e multipinadas, mas pelo menos um género tem frondes indivisas (inteiras). As frondes dos fetos arbóreos apresentam vernação circinada, o que significa que as frondes jovens emergem em espirais que se desenrolam à medida que crescem.

Ao contrário das plantas com flor, os fetos arbóreos não apresentam crescimento secundário e por isso não formam tecido lenhoso à medida que crescem. Em vez disso, o tronco é suportado por uma massa fibrosa de raízes que se expande com o crescimento do feto.

Alguns géneros — por exemplo Dicksonia e Cibotium, e alguns Cyathea — podem ser transplantados cortando a parte superior do resto do tronco e replantando-a. Se a parte superior transplantada se mantiver húmida, voltará a desenvolver um novo sistema radicular durante o ano seguinte. A taxa de sucesso do transplante aumenta se as raízes forem desenterradas intactas. Se a coroa da espécie Dicksonia antarctica (a espécie mais comum nos jardins) for danificada, morrerá porque todo o novo crescimento ocorre aí. Mas outras espécies de fetos arbóreos formadores de touças, como a D. squarrosa e a D. youngiae, podem regenerar-se a partir de rebentos basais ou de "crias" que surgem ao longo do comprimento do tronco sobrevivente. Os fetos arbóreos caem frequentemente na natureza, mas conseguem enraizar-se a partir desta nova posição prostrada e iniciar um novo crescimento vertical.

Não se sabe ao certo quantas espécies existem nesta ordem, pensando-se que deverão ser cerca de um milhar. Cada novo levantamento botânico efectuado na Nova Guiné leva à descoberta de novas espécies. Por outro lado, muitas espécies foram extintas no último século devido à pressão sobre os habitats derivada da intervenção humana.

Distribuição, habitat e conservação

Os fetos arbóreos ocorrem nas regiões tropicais e subtropicais de todo o mundo. Algumas espécies também toleram o clima temperado das florestas húmidas da Austrália, Tasmânia e Nova Zelândia e zonas vizinhas (Malásia, Ilha Lord Howe). Em geral, os fetos arbóreos não toleram secas prolongadas e apenas algumas espécies (por exemplo, Dicksonia antarctica) sobrevivem a geadas ligeiras.

Novas espécies são regularmente descobertas durante estudos em áreas da Nova Guiné que ainda não foram investigadas. Ao mesmo tempo, algumas espécies estão altamente ameaçadas ou extintas devido à recolha para o comércio de plantas ornamentais, ao abate intensivo de árvores e à perda de habitat.

A maior abundância de fetos arbóreos ocorre em zonas tropicais e subtropicais, bem como em florestas temperadas da África do Sul, Austrália, Espanha, Portugal, Nova Zelândia e noutros grupos de ilhas próximas. Alguns géneros vão mais longe, como a Culcita no sul da Europa.

Apesar de muitos fetos serem capazes de ter uma distribuição geográfica muito ampla devido à sua reprodução por esporos, as espécies de fetos arbóreos tendem a ser muito localizadas. Isto torna estas espécies muito mais susceptíveis aos efeitos da deflorestação à escala local. Não se sabe porque é que as espécies não se espalham mais, especialmente tendo em conta que têm altura suficiente para terem mais hipóteses de colocar os esporos na corrente de vento.

Onde os javalis ou os porcos ferais abundam, como em algumas zonas de [floresta tropical do Hawaii|florestas tropicais do Hawaii]], aqueles animais derrubam os fetos arbóreos para desenraizar o parênquima dos rizomas, rica em amido, matando assim a planta.

Outros fetos arbóreos

Para lá das Cyatheales, alguns fetos de outros grupos podem ser considerados fetos arbóreos, como vários fetos da família Osmundaceae que podem ter troncos curtos de até 1 metro de altura e umas poucas espécies dos géneros Blechnum, Leptopteris, Sadleria e Todea podem também ser considerados fetos arbóreos numa interpretação liberal do termo.

As famílias que compõem a ordem Cyathales foram estabelecidas de modo relativamente firme como um clado por sequenciação de ADN e estudos morfológicos. A antiga ordem Plagiogyriales, contendo a família Plagiogyriaceae, estava mais próxima das Cyatheales do que das Osmundales, como antes se supunha, tendo por isso sido integrada naquela.

Taxonomia e filogenia

Sistemática

A ordem Cyatheales é, com toda a probabilidade, um grupo monofilético. De acordo com Smith et al. (2006) e com o sistema PPG I, está subdividida em duas subordens e oito famílias:

• Família Thyrsopteridaceae
  • Thyrsopteris Kunze, com apenas uma espécie:
    • Thyrsopteris elegans Kunze, um feto arbóreo endémico das ilhas Juan Fernández.
• Família Loxsomataceae
  • Loxsoma R. Br. ex A. Cunn., com apenas uma espécie na ilha do Norte da Nova Zelândia:
    • Loxsoma cunninghamii R.Br. ex A. Cunn.
  • Loxsomopsis Christ, com apenas uma espécie na América do Sul e na Costa Rica:
    • Loxsomopsis pearcei (Baker) Maxon;
• Família Culcitaceae:
  • Culcita C. Presl, com apenas 2 espécies;
• Família Plagiogyriaceae
  • Plagiogyria (Kunze) Mett., com cerca de 12-37 espécies na Ásia Oriental e na América;
• Família Cibotiaceae
  • Cibotium Kaulf., com cerca de 7-12 espécies na Ásia tropical, Polinésia e América;
• Família Cyatheaceae (incluindo Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
  • Alsophila R. Br. (incluindo Nephelea R.M.Tryon), com pelo menos 63 espécies;
  • Cyathea Sm., com pelo menos cerca de 300 espécies (incluindo Cnemidaria C. Presl, Hemitelia R. Br., Trichipteris C. Presl)
  • Gymnosphaera Blume, com cerca de 21 espécies;
  • Hymenophyllopsis Goebel, com 7 espécies no norte da América do Sul;
  • Sphaeropteris Bernh. (incluindo Fourniera J.Bommer), com pelo menos 13 espécies:
• Família Dicksoniaceae (incluindo Lophosoriaceae)
  • Calochlaena (Maxon) M.D. Turner & R.A. White, com 5 espécies;
  • Dicksonia L'Hérit., com cerca de 7-25 espécies;
  • Lophosoria C.Presl, com apenas uma espécie na América tropical:
    • Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr.;
• Família Metaxyaceae
  • Metaxya C. Presl, com 6 espécies na América do Sul tropical.

Em resumo, na sua presente circunscrição, o agrupamento taxonómico inclui as seguintes famílias e géneros:

Subordem Thyrsopteridineae

• Thyrsopteridaceae
  • Thyrsopteris
• Loxsomataceae
  • Loxoma
  • Loxsomopsis
• Plagiogyriaceae
  • Plagiogyria
• Culcitaceae
  • Culcita

Subordem Cyatheineae

• Metaxyaceae
  • Metaxya
• Cibotiaceae
  • Cibotium
• Dicksoniaceae
  • Calochlaena
  • Dicksonia
  • Lophosoria
• Cyatheaceae
  • Alsophila
  • Cyathea
  • Gymnosphaera
  • Hymenophyllopsis
  • Sphaeropteris
• †Tanydoraceae

Na classificação filogenética molecular de Smith et al. em 2006, os Cyatheales foram colocados nos fetos leptosporangiados, classe Polypodiopsida. Foram reconhecidas oito famílias, Thyrsopteridaceae, Loxsomataceae, Culcitaceae, Plagiogyriaceae, Cibotiaceae, Cyatheaceae, Dicksoniaceae e Metaxyaceae.

A sequência linear de Christenhusz et al. (2011), destinada a ser compatível com a classificação de Chase e Reveal (2009) que colocava todas as plantas terrestres em Equisetopsida, reclassificou os Polypodiopsida de Smith como subclasse Polypodiidae e colocou os Cyatheales nessa subclasse. A circunscrição da ordem e das suas famílias não foi alterada.

A classificação de Christenhusz e Chase (2014) colocou todos os membros das Cyatheales numa Cyatheaeaceae mais amplamente definida, reduzindo as oito famílias existentes a subfamílias como Thyrsopteridoideae, Loxsomatoideae, Culcitoideae, Plagiogyrioideae, Cibotioideae, Cyatheoideae, Dicksonioideae e Metaxyoideae. A classificação PPG I (2016) retomou a definição de oito famílias da ordem, mas este facto ainda não é aceite pela comunidade botânica em geral.

Filogenia

De acordo com a classificação PPG I (2016) o grupo insere-se entre os pteridófitos de acordo com o seguinte cladograma: :

Tracheophyta         (Lycopodiophytina)  →   Lycopodiopsida       Lycopodiales  –  licopódios       Isoëtales      –      isoetes     Selaginellales     –     selaginelas            Euphyllophytina    Polypodiopsida         Equisetidae   Equisetales    –    cavalinhas         Ophioglossidae      Psilotales – psilotes      Ophioglossales            Marattiidae   Marattiales    Polypodiidae      Osmundales        Hymenophyllales        Gleicheniales        Schizaeales        Salviniales        Cyatheales      Polypodiales                       (Spermatophyta) plantas com sementes

Filicophyta

Historicamente, as Plagiogyriaceae eram consideradas o único membro da ordem Plagiogyriales, que se pensava estar mais intimamente relacionada com as Osmundales do que com os fetos arbóreos, mas esta hipótese foi refutada pela filogenética molecular.

Koral 2006, Koral 2007 & Lehtonen 2011	Nitta et al. 2022 e Fern Tree of Life
Cyatheales     Thyrsopteridaceae       Loxsomataceae       Culcitaceae     Plagiogyriaceae             Cyatheaceae       Cibotiaceae       Dicksoniaceae     Metaxyaceae	Cyatheales     Thyrsopteridaceae       Loxsomataceae       Culcitaceae     Plagiogyriaceae               Metaxyaceae     Cibotiaceae         Dicksoniaceae     Cyatheaceae

Géneros fósseis em incertae sedis

Os fetos arbóreos da ordem Cyatheales apareceram pela primeira vez no período Jurássico.

Os seguintes géneros, conhecidos do registo fóssil encontram-se em incertae sedis:

• † Alienopteris — Formação Cerro Negro, Antártica, início do Cretáceo (Aptiano) (caule)
• † Yavanna — Formação Cerro Negro, Antárctica, Cretáceo Inferior (Aptiano) (caule)
• † Natalipteris — Formação Mzinene?, África do Sul, Cretáceo (Albiano-Turoniano) (caule)
• † Kwazulupteris — Formação Mzinene, África do Sul, Cretáceo (Albiano-Turoniano) (caule)
• † Rafaherbstia — Formação Cerro Negro, Antárctida, Cretácico inicial (Aptiano) (tronco)

Etnobotânica

Os fetos arbóreos têm sido importados para Inglaterra como plantas ornamentais desde o século XIX, onde se tornaram plantas populares em estufas tropicais. Em muitas outras áreas do mundo onde apenas ocorrem geadas ligeiras, por exemplo na Cornualha com o seu clima marítimo (influenciado pela Corrente do Golfo), é possível a plantação destas plantas em arranjos paisagísticos e jardins.

As plantas ornamentais de importância comercial podem ser encontradas nos géneros Cyathea e Dicksonia. Algumas espécies de fetos arbóreos também podem ser cultivadas como plantas de interior em salas muito iluminadas que sejam frescas no inverno ou em estufas.

Os longos pêlos sedosos que ocorrem no tronco e nas frondes dos espécimes mais velhos eram utilizados na China para parar hemorragias e no Hawaii e nos Açores como enchimento de almofadas.

Bibliografia

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• Large, M.F. and J.E. Braggins Tree Ferns. Timber Press (2004).
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• Pryer, K.M.; Smith, A.R.; Skog, J.E. (1995). «Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence from morphology and rbcL sequences». American Fern Journal. 85 (4): 205–282. JSTOR 1547810. doi:10.2307/1547810 
• C.Michael Hogan. 2010. Fern. Encyclopedia of Earth. National council for Science and the Environment. Washington, DC
• Large, M.F. and J.E. Braggins Tree Ferns. Timber Press (2004).
• Smith, A.R., K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P.G. Wolf 2006. «A classification for extant ferns.» (PDF). Cópia arquivada (PDF) em 26 de fevereiro de 2008  (420 KiB) Taxonomy 55(3): 705-731.
• Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Band 55, Nr. 3, 2006, ISSN 0040-0262, S. 705–731, Abstract, PDF.
• Mark F. Large, John E. Braggins: Tree Ferns. Timber Press, Portland OR u. a. 2004, ISBN 0-88192-630-2.
• David John Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1987, ISBN 0-521-34060-8.
• Michael Hassler: A complete, synonymic checklist of the Ferns and Lycophytes of the World. Version 12.10 (February 2022). [1]

Galeria

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  Feto-arbóreo
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  Feto-arbóreo
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  Feto-arbóreo (Dicksonia antarctica) em Nunniong, Austrália
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  Cibotium glaucum (Hapu'u pulu) Hawaii
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  Feto-arbóreo no Blendys Garden, ilha da Madeira
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  Cyathea spinulosa numa floresta de nuvens de Taiwan
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  Habitat típico
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  Feto-arbóreo na Malásia
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  Feto-arbóreo na Madeira
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  Soros de um feto-arbóreo
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  Feto-arbóreo no Waimangu Volcanic Valley, Nova Zelândia

Ligações externas

• Community: Care and propagation of Treeferns (German/English)
• Fern Files: Tree Ferns