Regaliceratops
| Regaliceratops | |||
| Brown & Henderson, 2015 | |||
| Okres istnienia: środkowy mastrycht 68,5–67,5 mln lat temu | |||
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd | |||
| Rodzina | |||
| Podrodzina | |||
| Plemię | |||
| Rodzaj |
Regaliceratops | ||
| Gatunki | |||
| |||
Regaliceratops – wymarły rodzaj dinozaura, ceratopsa z rodziny Ceratopsidae. Był dużym czworonożnym roślinożercą o czaszce bogato ornamentowanej[1].
Pozostałości należące do nieznanego wcześniej nauce rodzaju dinozaura znaleziono na północnym zachodzie Alberty, 164 km na południe od Calgary, w okolicy Waldron Flats w dorzeczu rzeki Oldman. Spoczywały pośród skał formacji St. Mary River datowanych na mastrycht, na samym stropie. Skamieniałości obejmują prawie kompletną, mierzącą nieco ponad półtora metra długości czaszkę, w której nie zachowała się tylko kość dziobowa, a w obrębie której uwagę zwracają niewielkich rozmiarów rogi zaoczodołowe, okazałe dodatkowe skostnienia (epiossifications) kryzy oraz duży róg kości nosowej. Budowa czaszki zwierzęcia pozwoliła Brownowi i Hendersonowi zaliczyć go do grupy Ceratopsia i rodziny Ceratopsidae, a w jej obrębie do podrodziny Chasmosaurinae. Regaliceratops okazał się zaawansowanym ewolucyjnie przedstawicielem Chasmosaurinae, przedstawicielem plemienia Triceratopsini. Do jego najbliższych krewnych zaliczali się wcześniejszy Anchiceratops i sławny Triceratops. Autorzy jego opisu wskazują również cechy bardziej charakterystyczne dla drugiej podrodziny Ceratopsidae, Centrosaurinae. Podobieństwa do centrozaurynów zdają się jednak powierzchowne. Opisaną mozaikę cech Brown i Henderson interpretują jako wyraz konwergencji. Opisanemu przez siebie rodzajowi nadali nazwę pochodzą od słowa regalis oznaczającego po łacinie królewski oraz greckiej zbitki ceratops oznaczającej rogatą twarz. Królewską wydała się badaczom okazała, przywodząca na myśl koronę, kryza kostna chroniąca szyję zwierzęcia, ponadto słowo to odnosi się do Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, któremu to muzeum tytuł królewskiego nadała Elżbieta II w 1990. W obrębie rodzaju badacze wyróżniają pojedynczy gatunek Regaliceratops peterhewsi. Jego epitet gatunkowy upamiętnia Petera Hewsa, który zasłużył się odkryciem holotypowej czaszki TMP 2005.055.0001[1].
Historia
[edytuj | edytuj kod]Pozostałości należące do nieznanego wcześniej nauce rodzaju dinozaura znaleziono na północnym zachodzie Alberty, 164 km na południe od Calgary, w okolicy Waldron Flats w dorzeczu rzeki Oldman. Spoczywały pośród skał formacji St. Mary River datowanych na mastrycht, na samym stropie. Skamieniałości obejmują prawie kompletną, mierzącą nieco ponad półtora metra długości czaszkę, w której nie zachowała się tylko kość dziobowa[1].
Budowa
[edytuj | edytuj kod]Ceratopsidae były dużymi, czworonożnymi roślinożercami[1].
Czaszka zwierzęcia liczy sobie 1,57 m długości[1].
Kość ciemieniowa tworzy kryzę kształtu półokrągłego. Mierzy mniej niż długość przedoczodołowa czaszki i mniej niż 70% jej całkowitej długości. W porównaniu z innymi przedstawicielami tej samej podrodziny nie jest ona szczególnie długa, choć sprawia takie wrażenie w porównaniu z triceratopsią czy należącą do Nedoceratops[1]. Chasmozaur miał jednak szczególnie długą kryzę, dłuższą niż metr[2]. Do cech diagnostycznych rodzaju zaliczono niewielkie, mniejsze od oczodołu okna kości ciemieniowej, przypominające spotykane u Kosmoceratops, a różniące się od chasmozaurzych czy spotykanych u Agujaceratops i Pentaceratops, u których wychodziły poza kość ciemieniową, a także pewne charakterystyczne skostnienia, rozmieszczone wzdłuż obwodu rzeczonej kości. W linii pośrodkowej znajdowało się epiparietal ossification P0, sterczące z kryzy dziobowo-grzbietowo, przypominające podobną strukturę u triceratopsa, poza tym pośrodkowo na kości tej przebiegał grzbiet zlewający się z P0. Kolejne epiparietal, trójkątne w przekroju, odchodziły od kości ciemieniowej w tył. Długie na powyżej 20 cm i płaskie epiparietal P1–2 kreatorzy rodzaju porównują do kształtem do pięciokąta bądź łopaty. Przewyższały one rozmiarami nawet rdzenie rogów nadoczodołowych, nie mając sobie równych wśród Ceratopsinae. Kryzę zdobiło siedem par takich kostek, jednak kolejne były już mniejsze. S1–S4 łączyły się z bocznym brzegiem kości łuskowej, poza pierwszą parą, pięciokątną i leżącą najbardziej z tyłu, miały kształt trójkątny. Prócz nich pozostaje jeszcze jedna para przejściowych skostnień PS, leżących przy szwie łączącym kości łuskowe i ciemieniowe. Wzór skostnień Regaliceratops wniósł pewne nowe światło, weryfikując dotychczasową wiedzę na temat skostnień na kryzach Ceratopsinae[1].
Rogi nadoczodołowe nie dorównują długością nosowemu. Ich wysokość wynosi 14 cm, u podstawy, określanej jako wąska, zaś mierzą 11 cm w kierunku przednio-tylnym. Kierują się prosto do góry. Leżą one do tyłu od oczodołów, czym odróżniają się od rogów chasmozaura czy Kosmoceratops o bardziej dziobowym położeniu rogów. Są najmniejsze wśród Triceratopsini, a nawet kladu włączającego również Arrhinoceratops i Anchiceratops[1]. Rogi ceratopsów służyć mogły do walk z innymi osobnikami tego samego gatunku[3], aczkolwiek pojawiały się też prace o roli kryzy i rogów nadoczodołowych triceratopsa w termoregulacji[4]. Od rdzenia rogu nadoczodołowego biegł do podstawy kości łuskowej grzbiet zaoczodołowy. Także uznano go za cechę diagnostyczną rodzaju[1].
Pierścień okalający oczodół wyróżnia się wydatną masą kostną przed oczodołem (antoribtal buttress)[1].
Nozdrze zewnętrzne nie odbiega od spotykanych u innych Ceratopsinae z mastrychtu (ale nie z kampanu). Na ogonowym jego brzegu znajduje się róg nosowy. Kolejną cechą diagnostyczną był kostny rdzeń rogu nosowego przekraczający długość rdzeni rogów nadoczodołowych. Podobna cecha występowała u chasmozaura czy Vagaceratops[1], w przeciwieństwie do mniejszego od rogów naoczodołowych rogu nowego triceratopsa[3]. Kreatorzy Regaliceratops opisują go jako duży, stromy, prosty, kierujący się do góry i nieco do przodu. Mierzyć on musiał jakieś 24–28 cm (nie zachował się w całości), co lokuje Regaliceratops wśród Ceratopsinae o najdłuższych rogach nosowych. Był on w stosunku do wielkości czaszki najwyższy wśród Triceratopsini. Porównują róg do występującego u chasmozaura, innego niż u Triceratopsini. Podobna cecha występowała u pierwotnych Centrosaurinae, kreatorzy rodzaju widzą tu przykład konwergencji. Zwracają uwagę na przykłady konwergentnej ewolucji rogów u ssaków[1], np. u różnych grup kopytnych (żyrafowate, jeleniowate, wołowate), ale i gryzoni[5]. Postuluje się, że Ceratopsidae używały swych rogów do walk wewnątrzgatunkowych[3]. Inny pogląd mówił o obronie przed drapieżnikami. Nie tłumaczy on jednak dużej różnorodności ornamentów głów. Wydaje się więc, że mogły powstać przez dobór płciowy[6]. Co więcej, Brown i Henderson zwracają uwagę, że u innych zwierząt ewolucja konwergentna rogów przekłada się na konwergencję w zachowaniu[1], o czym wcześniej także pisano w przypadku ssaków[5]. Tak więc podejrzewają, że zachowaniem Regaliceratops przypominał raczej Centrosaurinae. Może to wynikać z wyginięcia Centrosaurinae we wczesnym mastrychcie, co pozwoliło na ewolucję Triceratopsini[1].
Przegrodę przedszczękową tworzą przylegające kości przedszczękowe, w których od strony dziąsłowej znaleziono okienka międzyszczękowe charakterystyczne dla mastrychckich Ceratopsinae. Z kolei tylną część kości wieńczy sinusoidalnego kształtu (w przeciwieństwie do triceratopsa czy Titanoceratops) narial strut, rozpórka nozdrzowa, nie stwierdza się zaś septal flange, czyli kołnierza przegrodowego. Badacze wspominają też na zmierzający w kierunku głowowym, między kość szczękową a nosową, wyrostek głowowo-brzuszny tej kości, zwracając uwagę na jego stałą grubość. Kreatorzy rodzaju zwracają uwagę, że cecha ta spotykana jest u mastrychckich krewnych Regaliceratops, jak Anchiceratops, ale już nie wcześniejszych, z kampanu[1].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Brown i Henderson nazwali kreowany przez siebie rodzaj Regaliceratops. Pierwszy człon nazwy naukowej pochodzi od łacińskiego słowa regalis oznaczającego królewski. Z królewską koroną skojarzyła się badaczom kostna kryza ochraniająca szyję zwierzęcia, ponadto słowo to odnosi się do Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, któremu to muzeum tytuł królewskiego nadała Elżbieta II w 1990. Dodano do niego człon ceratops[1], spotykany w licznych nazwach innych dinozaurów rogatych (Hualianceratops[7], Triceratops[8]). Wywodzi się on z greki i oznacza rogatą twarz. W obrębie rodzaju badacze wyróżniają pojedynczy gatunek Regaliceratops peterhewsi. Jego epitet gatunkowy upamiętnia Petera Hewsa, który zasłużył się odkryciem holotypowej czaszki TMP 2005.055.0001[1].
Autorzy opisu nowego rodzaju zaliczyli go do dinozaurów ptasiomiednicznych z grupy ceratopsów[1], jednej z największych radiacji ewolucyjnych nieptasich dinozaurów[9]. Grupę tę definiuje się jako wszystkie marginocefale bliżej spokrewnione z triceratopsem niż z pachycefalozaurem[7]. Ceratopsy dzielą się na psitakozaury i neoceratopsy[9]. Ta druga grupa, definiowana jako klad obejmujący taksony bliższe triceratopsowi niż psitakozaurowi[10], podzieliła się wedle jednego poglądu na dwie główne późnokredowe linie: azjatyckie protoceratopsy i północnoamerykańskie Ceratopsoidea[11]. Inny pogląd wyróżnia w niej grupę Coronosauria, definiowaną jako potomków ostatniego wspólnego przodka triceratopsa i protoceratopsa[12]. Starszy pogląd zaliczał doń Ceratopsoidea oraz protoceratopsy, wyłączając zeń leptoceratopsy[13]. Nowszy włącza leptoceratopsy do tej grupy. Nie podlega natomiast wątpliwości, że należy do niej rodzina Ceratopsidae[12], w której umieszczono Regaliceratops[1].
Ceratopsidae określa się jako potomków ostatniego wspólnego przodka triceratopsa i centrozaura[14]. Dzieli się ona na dwie grupy: Centrosaurinae i Chasmosaurinae[15]. Regaliceratops zaliczono do tej drugiej[1]. Podrodzinę Chasmosaurinae definiuje się jako wszystkie Ceratopsidae bliższe triceratopsowi, niż pachyrinozaurowi. Nie wszyscy specjaliści uznają tę nazwę, Paul Sereno używa raczej Ceratopsinae, pozostaje jednak w mniejszości[16]. W obrębie Ceratopsinae widać dwa duże klady, do jednego należy chasmozaur, a do drugiego triceratops. Kreatorzy Regaliceratops nie proponują dla nich nazw. Wydaje się, że klad chasmozaura jest nieco starszy. Klad triceratopsa zaczyna się liczącą jakieś 3 miliony lat ghost lineage. Później dzieli się on. Zalicza się do niego także plemię Triceratopsini, do którego również zaliczono Regaliceratops. Również plemię to ma w swojej historii kolejną ghost lineage, ciągnącą się tym razem 5 milionów lat[1]. Powołują się tutaj na odkrywców Titanoceratops, dużego kampańskiego ceratopsa z Nowego Meksyku i najstarszego przedstawiciela Ceratopsini[17].
W obrębie plemienia Regaliceratops znajduje się w politomii z rodzajami Ojoceratops, Eotriceratops oraz kladem tworzonym przez takie rodzaje, jak Triceratops, torozaur, Nodoceratops i Titanoceratops. Kreatorzy rodzaju widzą w takim położeniu zgodność z cechami i czasem występowania zwierzęcia, potwierdzające trend ewolucyjny ceratopsów polegający na zwiększaniu rozmiarów i solidności kryzy, w wyniku czego później powstał triceratops[1].
Autorzy opisu rodzaju ukazali pokrewieństwa w obrębie Chasmosaurinae na następującym drzewie filogenetycznym[1]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Rozmieszczenie geograficzne i paleoekologia
[edytuj | edytuj kod]Przyporządkowanie Regaliceratops do odpowiedniej formacji geologicznej nie jest sprawą łatwą. Skamieniałości odkryto w miejscu, gdzie skały stropu formacji St. Mary River i spągu formacji Willow Creek odsłoniły się nad rzeką. Autorzy wskazują, że wedle mapy geologicznej mają raczej do czynienia ze szczytowymi trzydziestoma metrami formacji St. Mary River. Na potwierdzenie tego wniosku przytaczają opinię D.R. Braman, który znalazł w znalezisku resztki pyłku rośliny nagonasiennej Scollardia trapaformis, diagnostyczną dla górnych warstw formacji St. Mary River i jednego z ogniw formacji Horseshoe Canyon[1], odpowiadającej tym samym czasom[18], powołują się na podobne wnioski w innej publikacji kreującej kanadyjskiego ceratopsa[19] z tego samego czasu. Bazując na tych wszystkich rozważaniach, Brown i Henderson ustalają, że szczątki Regaliceratops pochodzą ze środkowego mastrychtu, sprzed podobnie jak Eotriceratops 68,5 a 67,6 miliona lat. Czyni go to młodszym od triceratopsa, starszym zaś od Anchiceratops czy Arrhinoceratops[1].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Caleb M. Brown i Donald M. Henderson. A new horned dinosaur reveals convergent evolution in cranial ornamentation in Ceratopsidae. „Current Biology”. 25 (12), s. 1641–1648, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.04.041. PMID: 26051892. (ang.).
- ↑ Holmes i inni, A new species of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta, „Canadian Journal of Earth Sciences”, 38 (10), 2001, s. 1423-1438 (ang.).
- ↑ a b c Andrew A. Farke, Ewan DS Wolff, Darren H. Tanke, Evidence of Combat in Triceratops, „PLoS One”, 4 (1), 2009, e4252 (ang.).
- ↑ Barrick i inni, The thermoregulatory functions of the Triceratops frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 19 (4), 1998, s. 746-750 (ang.).
- ↑ a b Valerius Geist, The evolution of horn-like organs, „Behaviour”, 27 (1-2), 1966, s. 175-214 (ang.).
- ↑ James O. Farlow, Peter Dodson, The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs, „Evolution”, 1975, s. 353-361 (ang.).
- ↑ a b Fenglu Han, Catherine A. Forster, James M. Clark & Xing Xu. A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia. „PloS one”. 10, s. e0143369, 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0143369. (ang.).
- ↑ Othniel Charles Marsh. Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous. „American Journal of Science. Series 3”. 38 (224), s. 173–176, 1889. DOI: 10.2475/ajs.s3-38.224.173. (ang.).
- ↑ a b Lindgren i inni, The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe, „Palaeontology”, 50 (4), 2007, s. 929-937 (ang.).
- ↑ You Hailu, Peter Dodson, 22. Basal Ceratopsia, [w:] David Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska, The Dinosauria, wyd. 2, 2004, s. 478-493 (ang.).
- ↑ H You, Peter Dodson, Redescription of neoceratopsian dinosaur Archaeoceratops and early evolution of Neoceratopsia, „Acta Palaeontologica Polonica”, 48 (2), 2003, s. 261–272 (ang.).
- ↑ a b Andrew A. Farke, W. Desmond Maxwell, Richard L. Cifelli i Mathew J. Wedel, A ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of western North America, and the biogeography of Neoceratopsia, „PLoS ONE”, 9 (12), 2014, e112055, DOI: 10.1371/journal.pone.0112055, PMID: 25494182, PMCID: PMC4262212 (ang.).
- ↑ Richard J. Butler, Paul Upchurch, David B. Norman, The phylogeny of the ornithischian dinosaurs, „Journal of Systematic Palaeontology”, 6 (1), 2008, s. 1-40 (ang.).
- ↑ Farke i inni, Turanoceratops tardabilis—sister taxon, but not a ceratopsid, „Naturwissenschaften”, 96 (7), 2009, s. 869-870 (ang.).
- ↑ SD Sampson, MA Loewen, Unraveling a radiation: a review of the diversity, stratigraphic distribution, biogeography, and evolution of horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae), [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth, New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 2010, s. 405 (ang.).
- ↑ Susannah CR Maidment, Paul M. Barrett, A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs, „Zootaxa”, 2963 (1), 2011, s. 1-47 (ang.).
- ↑ Nicholas R. Longrich. Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico. „Cretaceous Research”. 32 (3), s. 264–276, 2011. DOI: 10.1016/j.cretres.2010.12.007. (ang.).
- ↑ David A. Eberth, Dennis R. Braman, A revised stratigraphy and depositional history for the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous), southern Alberta plains, „Canadian Journal of Earth Sciences”, 49 (9), 2012, s. 1053-1086 (ang.).
- ↑ Wu i inni, A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada, „Canadian Journal of Earth Sciences”, 44 (9), 2007, s. 1243-1265 (ang.).
| Infrarzędy dinozaurów | |
|---|---|
| Era dinozaurów | |
| Dyscypliny powiązane |
