Pleszówka ciemnogłowa
Myioborus miniatus[1] | |||
(Swainson, 1827) | |||
Osobnik z północnej części zasięgu (czerwony brzuch) | |||
Osobnik z południowej części zasięgu (Panama; żółty brzuch) | |||
Systematyka | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Typ | |||
Podtyp | |||
Gromada | |||
Podgromada | |||
Infragromada | |||
Rząd | |||
Podrząd | |||
Rodzina | |||
Rodzaj | |||
Gatunek |
pleszówka ciemnogłowa | ||
Synonimy | |||
| |||
Podgatunki | |||
| |||
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[3] | |||
Zasięg występowania | |||
Pleszówka ciemnogłowa (Myioborus miniatus) – gatunek małego ptaka z rodziny lasówek (Parulidae). Występuje w górskich lasach Ameryki Północnej i Południowej, od północnego Meksyku po Boliwię, Wenezuelę, Brazylię i Gujanę. Nie jest zagrożony wyginięciem.
Taksonomia
[edytuj | edytuj kod]Po raz pierwszy gatunek opisał William Swainson w 1827. Jako miejsce pochodzenia holotypu wskazał woods of Valadolid[4]; jest to dawna nazwa miasta Morelia (Michoacán)[5]. Autor nadał nowemu gatunkowi nazwę Setophaga miniata[4]. Obecnie (2022) Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny umieszcza pleszówkę ciemnogłową w rodzaju Myioborus[6].
Podgatunki
[edytuj | edytuj kod]Większość autorytetów uznaje 12 podgatunków pleszówki ciemnogłowej[6][7][8][5][9]. Ich przedstawiciele różnią się głównie ubarwieniem spodu ciała oraz zasięgiem białego pola na ogonie.
- pleszówka ciemnogłowa, M. m. miniatus (Swainson, 1827)
- M. m. molochinus Wetmore, 1942
- pleszówka meksykańska, M. m. intermedius (Hartlaub, 1852)
- M. m. hellmayri Van Rossem, 1936
- pleszówka różana, M. m. connectens Dickey & Van Rossem, 1928
- M. m. comptus Wetmore, 1944
- pleszówka kostarykańska, M. m. aurantiacus (Baird, 1865)
- M. m. ballux Wetmore & Phelps, 1944
- M. m. sanctaemartae Zimmer, 1949
- M. m. pallidiventris (Chapman, 1899)
- M. m. subsimilis Zimmer, 1949
- pleszówka żółtobrzucha, M. m. verticalis (d'Orbigny & Lafresnaye, 1837)
Ponieważ przedstawicieli środkowoamerykańskich podgatunków cechuje słabe zróżnicowanie genetyczne, przynajmniej w mtDNA, ich odrębność może być kwestionowana[10]. Są jednak osobnymi jednostkami ewolucyjnymi. Zmienność w zasięgu bieli na ogonie wydaje się wynikać z doboru różnicującego oraz – jak pokazały eksperymenty terenowe w Kostaryce – mieć związek z efektywnością żerowania (płoszenie i ściganie zdobyczy)[10][11]. Część podgatunków z Ameryki Centralnej ma jednak niejasny status; reprezentantów M. m. comptus (północna i środkowa Kostaryka) i M. m. aurantiacus (południowa Kostaryka, zachodnia Panama) bardzo trudno odróżnić na podstawie ubarwienia spodu ciała i ogona oraz sekwencji mtDNA i niełatwo uzasadnić ich rozdzielanie[10]. Duża część zmienności w ubarwieniu spodu ciała i wzorze na ogonie w populacji z Ameryki Południowej ma charakter klinowy. Być może konieczne będzie połączenie kilku podgatunków, o ile ich odrębności nie potwierdzą wyniki badań genetycznych[5].
Filogeneza
[edytuj | edytuj kod]Pleszówka białoskrzydła (M. pictus) stanowi klad bazalny rodzaju Myioborus, który obejmuje 12 gatunków. W grupie siostrzanej wobec M. pictus kladem bazalnym jest pleszówka ciemnogłowa[12][13][14]. Pozycję pleszówki ciemnogłowej w rodzaju Myioborus przedstawiono na poniższym kladogramie, który stanowi uproszczony wycinek drzewa filogenetycznego dla kilku rodzin uzyskanego przez Barkera i innych (2015)[13]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pérez-Emán i inni (2005) uzyskali odmienne wyniki, jednak pozycja pleszówki białoskrzydłej i ciemnogłowej była taka sama[12], podobnie jak u Jetza i innych (2012)[14]. Przy rekonstrukcji filogenezy rodzaju Myioborus różnymi metodami otrzymano zbliżone wyniki. Prawdopodobnie kolonizacja zachodziła w kierunku południowym przez obszary górskie krainy neotropikalnej. Przedstawiciele wszystkich 10 gatunków z grupy siostrzanej wobec M. miniatus występują na terenach wysokogórskich. Pleszówki ciemnogłowe zamieszkują niżej położone partie gór[12]. W wielu miejscach wraz ze wzrostem wysokości zastępowane są przez wysokogórskie gatunki, jednak co najmniej do 2022 nie odnotowano przypadków hybrydyzacji między nimi[5].
Linie rozwojowe M. pictus i pozostałych 11 przedstawicieli rodzaju rozdzieliły się, zależnie od źródła, około 3,41 mln lat temu[13] lub 5,4 mln lat temu[14]; linia rozwojowa M. miniatus od linii pozostałych 10 gatunków oddzieliła się odpowiednio 2,66 mln[13] lub 4,14 mln lat temu[14].
Pérez-Emán i inni (2005) podczas badań filogenetycznych nad całym rodzajem Myioborus ustalili również wzajemne pokrewieństwo między 6 podgatunkami M. miniatus. 5 z nich stanowiło grupę siostrzaną wobec podgatunku nominatywnego[10][12]. Pérez-Emán i inni (2010) przeprowadzili analizę filogenetyczną dla 10 z 12 podgatunków (bez M. m. sanctaemartae i M. m. pallidiventris). Tu również M. m. miniatus okazał się kladem bazalnym. Wśród pozostałych 9 podgatunków wyodrębniono dwie grupy siostrzane. Pierwszą jest klad M. m. subsimilis (M. m. ballux M. m. verticalis). Drugą tworzy klad M. m. molochinus M. m. intermedius i siostrzany wobec niego klad obejmujący podgatunki M. m. hellmayri, M. m. connectens, M. m. comptus i M. m. aurantiacus, lecz o nieustalonym pokrewieństwie[10].
| |||||||||||||||||||||||||
Pokrewieństwa w obrębie tej grupy nie udało się ustalić, mimo że populację M. m. hellmayri i M. m. connectens od populacji M. m. comptus i M. m. aurantiacus oddzielają nizinne tereny Nikaragui. Sugeruje to ekspansję na nowe terytoria w późnym plejstocenie, kiedy lasy podobne do dzisiejszych lasów górskich występowały na mniejszych wysokościach[10].
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]Długość ciała wynosi około 13–13,5 cm[15]. Średnia masa ciała u osobników z Kostaryki: samce – 9,6 ± 0,5 g (n = 63), samice – 9,3 ± 0,6 g (n = 57). Wymiary szczegółowe dla przedstawicieli poszczególnych podgatunków zamieszczono w poniższej tabeli. Odnoszą się niemal wyłącznie do okazów muzealnych; jedynie wymiary dla M. m. comptus zebrano podczas prac terenowych w Monteverde[5].
Podgatunek | Płeć | n | Dł. skrzydła | Dł. ogona |
---|---|---|---|---|
M. m. miniatus | samce | 33 | 64,3 ± 2,5 | 66,1 ± 2,3 |
samice | 20 | 61,6 ± 2,5 | 64,2 ± 2,3 | |
M. m. molochinus | samce | 3 | 65,3 ± 0,6 | 61,0 ± 1,7 |
samice | 1 | 61,0 | 61,0 | |
M. m. intermedius | samce | 12 | 62,5 ± 1,4 | 61,0 ± 1,7 |
samice | 7 | 59,6 ± 1,3 | 57,7 ± 2,0 | |
M. m. hellmayri | samce | 12 | 62,5 ± 1,4 | 63,9 ± 2,7 |
samice | 9 | 61,2 ± 1,0 | 60,9 ± 1,6 | |
M. m. connectens | samce | 8 | 62,9 ± 3,8 | 61,3 ± 2,5 |
samice | 8 | 58,8 ± 2,4 | 58,1 ± 2,0 | |
M. m. comptus | samce | 80 | 61,5 ± 1,6 | 57,3 ± 1,2 |
samice | 81 | 57,3 ± 1,5 | 54,8 ± 1,9 | |
M. m. aurantiacus | samce | 9 | 64,6 ± 2,1 | 59,0 ± 2,4 |
samice | 6 | 61,5 ± 2,0 | 55,8 ± 1,8 | |
M. m. sanctaemartae | samce | 4 | 61,8 ± 1,0 | 59,3 ± 2,6 |
samice | 2 | 55,0 ± 0,0 | 54,5 ± 0,7 | |
M. m. ballux | samce | 32 | 63,6 ± 2,5 | 57,5 ± 3,2 |
samice | 35 | 60,6 ± 2,1 | 55,7 ± 2,9 | |
M. m. pallidiventris | samce | 7 | 62,4 ± 2,1 | 58,7 ± 2,0 |
samice | 6 | 59,7 ± 1,4 | 58,3 ± 2,1 | |
M. m. subsimilis | samce | 7 | 62,0 ± 1,9 | 59,4 ± 2,1 |
samice | 2 | 59,5 ± 3,5 | 56,5 ± 3,5 | |
M. m. verticalis | samce | 35 | 64,1 ± 2,1 | 58,1 ± 3,1 |
samice | 21 | 60,5 ± 2,0 | 55,3 ± 2,8 |
Wierzch ciała oraz gardło są łupkowoszare; jedynie u pleszówek ciemnogłowych szary obszar sięga aż po gardło. Niewielka kasztanowa plama na ciemieniu często jest niewidoczna[15]. U pleszówki ciemnogłowej występuje znacząca zmienność geograficzna oraz między przedstawicielami różnych podgatunków. Szczególnie widoczna jest w ubarwieniu spodu ciała oraz wielkości białego pola na ogonie. Pierś i brzuch są cynobrowe u osobników z północnego i środkowego Meksyku, pomarańczowoczerwone, pomarańczowe lub żółtopomarańczowe – w Ameryce Centralnej, a żółte – w Ameryce Południowej. Zmienność w zasięgu bieli na ogonie jest znacząca. Najmniejszy cechuje osobniki z południowego Meksyku i północnej Ameryki Centralnej. Im dalej zarówno na północ, jak i na południe, tym jest większy, a największy – u przedstawicieli M. m. verticalis w środkowej Boliwii[5].
-
Mapa występowania z uwzględnieniem zmiany barwy spodu ciała
-
M. m. connectens(?); Gwatemala
-
Monteverde, Kostaryka
-
M. m. miniatus
-
M. m. connectens
-
M. m. aurantiacus
-
M. m. verticalis
Zasięg występowania
[edytuj | edytuj kod]Pleszówki ciemnogłowe występują w górskich lasach Ameryki Północnej i Południowej. Na północy obszar ich występowania sięga północnego Meksyku (północno-zachodni stan Chihuahua w Sierra Madre Zachodniej oraz Monterrey w Sierra Madre Wschodniej). Dalej na południe ciągnie się przez Amerykę Centralną (Gwatemala, Honduras, Salwador, północna Nikaragua, Kostaryka i Panama) oraz północną Amerykę Południową (Wenezuela, Kolumbia, Ekwador, Peru). Południowa granica obszaru występowania przebiega przez południowo-środkową Boliwię (departament Chuquisaca), tepui południowej Wenezueli oraz przyległe obszary północnej Brazylii i zachodniej Gujany. Niewielka populacja – prawdopodobnie lęgowa, wędrowna – zamieszkuje odizolowany obszar w Sierra del Carmen, w stanie Coahuila w północno-wschodnim Meksyku[5].
Pleszówki ciemnogłowe w zależności od podgatunku zamieszkują:
- pleszówka ciemnogłowa, M. m. miniatus – zachodni Meksyk (południowy stan Sonora, południowo-zachodni Chihuahua po Guerrero, Oaxaca i zachodni Chiapas)[8][7]
- M. m. molochinus – wschodni Meksyk (Sierra de los Tuxtlas w południowo-wschodnim stanie Veracruz)[8][7]
- pleszówka meksykańska, M. m. intermedius – południowy Meksyk (skrajnie wschodnia część stanu Oaxaca, północny i wschodni Chiapas), wschodnia Gwatemala[8][7]
- M. m. hellmayri – południowa Gwatemala po południowo-zachodni Salwador[8]
- pleszówka różana, M. m. connectens – Salwador, Honduras, środkowo-północna Nikaragua[8]
- M. m. comptus – zachodnia i środkowa Kostaryka[8] (Kordyliera Środkowa i Guanacaste[7])
- pleszówka kostarykańska, M. m. aurantiacus – wschodnia Kostaryka (Cordillera de Talamanca), zachodnia Panama[8][7]
- M. m. ballux – południowo-wschodnia Panama (Darién[7], Kolumbia (oprócz Sierra Nevada de Santa Marta), zachodnia Wenezuela, północno-zachodni Ekwador[8]
- M. m. sanctaemartae – północna Kolumbia (Sierra Nevada de Santa Marta)[8]
- M. m. pallidiventris – góry wzdłuż wybrzeża północnej Wenezueli (Falcón po Monagas)[8][7]
- M. m. subsimilis – zachodnie Andy od południowo-zachodniego Ekwadoru (El Oro) po północno-zachodnie Peru (Piura)[8]
- pleszówka żółtobrzucha, M. m. verticalis – wschodnie Andy od południowego Ekwadoru (Loja) po Boliwię (Cochabamba), do tego południowa Wenezuela, północna Gujana, północna Brazylia (Roraima)[8]
Ekologia i zachowanie
[edytuj | edytuj kod]Pleszówki ciemnogłowe pospolicie występują w lasach górskich i podgórskich na średnich wysokościach nad poziomem morza. W Meksyku i północnej Ameryce Centralnej najchętniej zamieszkują lasy wiecznie zielone, w tym z domieszką sosen, na wysokości 1000–3000 m n.p.m.; niekiedy zimą przemieszczają się niżej. W Kostaryce i Panamie są pospolite w podmokłych wyżynnych lasach, na ich obrzeżach i w przerzedzeniach w miejscu powalonych drzew; odnotowywane na 750–2150 m n.p.m. W Andach występują w wilgotnych górskich lasach między 700 a 2500 m n.p.m., gdzie są pospolite i dobrze znoszą niepokojenie ze strony ludzi. W Wenezueli zamieszkują obszary górskie na północ od Orinoko na 700–3000 m n.p.m. oraz tepui południowej Wenezueli na 600–1800 m n.p.m.[5]
Pleszówki ciemnogłowe żywią się głównie owadami, szczególnie pluskwiakami równoskrzydłymi (Homoptera), muchówkami (Diptera) i motylami (Lepidoptera). Czasem zjadają również inne bezkręgowce oraz ich larwy, a także ciałka odżywcze wytwarzane przez cekropki (Cecropia)[5].
Lęgi
[edytuj | edytuj kod]Obszerne informacje o rozrodzie pozyskano w dwóch populacjach występujących na szerokości 10°N: Monteverde w Kostaryce (M. m. comptus[16]) i Park Narodowy Yacambú, Wenezuela (podgatunek M. m. ballux[17]). Brak informacji o wielkości zniesienia oraz okresie inkubacji w najbardziej wysuniętych na północ i południe częściach obszaru występowania[5].
Na szerokości 10°N zarówno w Kostaryce (podgatunek M. m. comptus), jak i Wenezueli (M. m. ballux) pleszówki ciemnogłowe mają wyraźnie określony okres lęgowy. Zakładanie gniazd trwa od końca marca do końca czerwca, z największym nasileniem na przełomie kwietnia i maja[16][17]. Ograniczone informacje z północno-wschodniego Meksyku oraz doniesienia o gniazdowaniu w południowo-zachodnim USA sugerują, że w północnej części zasięgu pleszówki ciemnogłowe gniazdują głównie w maju i czerwcu. Ograniczone informacje z obszarów równikowych wskazują na dłuższy okres lęgowy. W okolicy Cali w Kolumbii (3,5°N) odnotowywano lęgi od końca grudnia do lipca. We wschodnim Ekwadorze (1°S) należąca do tego samego rodzaju pleszówka okularowa (M. melanocephalus) gniazduje od maja do grudnia, a tamtejsze pleszówki ciemnogłowe mogą mieć zbliżony okres lęgowy. W boliwijskiej populacji z szerokości 18°S obserwowano budowę gniazda w połowie października, a dwa gniazda z pisklętami znaleziono na początku listopada i w połowie grudnia[5].
Gniazda pleszówek ciemnogłowych w lasach nieprzekształconych przez człowieka mogą być umieszczone na podłożu na stromym stoku. W przekształconych środowiskach gniazda budowane są na skarpach wzdłuż dróg i szlaków. Rzadko znajdują się wśród epifitów porastających powalony konar lub wśród korzeni opadłego drzewa. Zwykle gniazdo budują wyłącznie samice. Skutch opisywał budowę gniazda przez parę pleszówek ciemnogłowych w Kostaryce, jednak prawdopodobnie była to pomyłka lub wyjątkowa sytuacja. Podczas szczegółowych badań prowadzonych w Kostaryce i Wenezueli obserwowano przy budowie wyłącznie samice[5]. Gniazdo ma zazwyczaj kopulasty kształt. Może być otwarte od góry, jeżeli osłania je roślinność[17][18][16][5]. Przeciętne wymiary (Wenezuela): średnica zewnętrzna: 103,9 ± 21,2 mm, wysokość: 64,8 ± 25,0 mm, średnica wewnętrzna: 49,1 ± 4,7 mm, wysokość: 31,4 ± 9,5 mm[17].
Zniesienie składa się z 1–4 jaj. Jego przeciętna wielkość jest zmienna geograficznie. W Kostaryce wynosi średnio 2,9 jaja[16], w Wenezueli – 2,1 jaja w Parku Narodowym Yacambú[17] i 2,4 jaja w Parku Narodowym Henri Pittier[18]. Jaja zwykle są składane rano, do kilku godzin po wschodzie słońca; przeważnie dzień po dniu. Wymiary średnie (n=21, Kostaryka): 16,7 na 13,4 mm; nie stwierdzono związku między wymiarami jaja i tym, jako które w kolejności zostało złożone[16]. Średnia masa jaja (n=152, Wenezuela): 1,6 g (przedział 1,2–1,9 g). Skorupa ma barwę białą, pokrywają ją ciemnoczerwone lub brązowe plamy[17].
Wysiadywanie rozpoczyna się po złożeniu ostatniego jaja[16]. Plama lęgowa występuje wyłącznie u samic. Wysiadywanie trwa 14–18 dni, zwykle około 15 dni[16][17]. Młode spędzają w gnieździe przeciętnie około 11–12 dni[17][5]. Po wykluciu ważą blisko 1,4 g, a przeciętną masę ciała dorosłych osobników (9,5 g) osiągają w 7. lub 8. dniu życia[16].
Status i zagrożenia
[edytuj | edytuj kod]IUCN uznaje pleszówkę ciemnogłową za gatunek najmniejszej troski (LC, Least Concern) nieprzerwanie od 1988 (stan w 2022). W 2019 organizacja Partners in Flight szacowała, że liczebność światowej populacji mieści się w przedziale 500 000 – 4 999 999 dorosłych osobników, trend liczebności populacji oceniła jako lekko spadkowy[19].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Myioborus miniatus, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ D. Lepage: Slate-throated Redstart Myioborus miniatus. [w:] Avibase [on-line]. [dostęp 2022-10-24]. (ang.).
- ↑ Myioborus miniatus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species (ang.).
- ↑ a b William Swainson , Synopsis of the Birds of Mexico, „The Philosophical magazine”, 1827, s. 368 .
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n William D. Harrod and Ronald L. Mumme , Slate-throated Redstart (Myioborus miniatus), version 2.0, „Birds of the World”, Cornell Lab of Ornithology, 2022, DOI: 10.2173/bow.sltred.02 [dostęp 2022-10-13] .
- ↑ a b F. Gill, D. Donsker, P. Rasmussen (red.): New World warblers, mitrospingid tanagers. IOC World Bird List (v12.2), 2022-08-11. [dostęp 2022-10-13].
- ↑ a b c d e f g h Clements i inni, The eBird/Clements Checklist of Birds of the World: v2021 [online], 2021 [dostęp 2022-10-13] .
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Edward C. Dickinson & Les Christidis (red.), PARULIDAE - New World Wood Warblers (18:108), wyd. 4, t. 2, 2014 [dostęp 2022-10-13] .
- ↑ HBW and BirdLife International, Handbook of the Birds of the World and BirdLife International digital checklist of the birds of the world. Version 6 [online], grudzień 2021, s. 565 [dostęp 2022-07-27] .
- ↑ a b c d e f Pérez-Emán, J.L., R.L. Mumme & P.G. Jabłoński , Phylogeography and adaptive plumage evolution in Central American subspecies of the Slate-throated Redstart (Myioborus miniatus), „Ornithological Monographs”, 67, The American Ornithologists' Union, 2010, s. 90–102, DOI: 10.1525/om.2010.67.1.90 .
- ↑ Mumme i inni, Evolutionary significance of geographic variation in a plumage-based foraging adaptation: An experimental test in the Slate-throated Redstart (Myioborus miniatus), „Evolution”, 60, 2006, s. 1086–1097, DOI: 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01185.x .
- ↑ a b c d Jorge L. Pérez-Emán , Molecular phylogenetics and biogeography of the Neotropical redstarts (Myioborus; Aves, Parulinae), „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 37 (2), 2005, s. 511–528, DOI: 10.1016/j.ympev.2005.04.013 (ang.).
- ↑ a b c d F. Keith Barker i inni, New insights into New World biogeography: An integrated view from the phylogeny of blackbirds, cardinals, sparrows, tanagers, warblers, and allies, „The Auk”, 132 (2), 2015, s. 333–348, DOI: 10.1642/AUK-14-110.1, ISSN 0004-8038 (ang.).
- ↑ a b c d W. Jetz i inni, The global diversity of birds in space and time, „Nature”, 491 (7424), 2012, s. 444–448, DOI: 10.1038/nature11631, ISSN 0028-0836 [dostęp 2022-06-20] [zarchiwizowane z adresu 2021-10-08] (ang.).
- ↑ a b Robert S. Ridgely & Tudor Guy , The Birds of South America, t. 1. The Oscine Passerines, University of Texas Press, 1989, s. 177 .
- ↑ a b c d e f g h Ronald L. Mumme , Breeding Biology and Nesting Success of the Slate-Throated Whitestart (Myioborus miniatus) in Monteverde, Costa Rica, „The Wilson Journal of Ornithology”, 1, 122, 2010, s. 29-38, DOI: 10.1676/09-030.1 .
- ↑ a b c d e f g h Román A. Ruggera , Thomas E. Martin , Breeding biology and natural history of the Slate-throated Whitestart in Venezuela, „Wilson Journal of Ornithology”, 122, 2010, s. 447–454, DOI: 10.1676/09-151.1 .
- ↑ a b C.T. & T.P. Ryan Collins , Notes on the breeding biology of the Slate-throated Redstart (Myioborus miniatus) in Venezuela, „Ornitología Neotropical”, 5, 1994, s. 125–128 .
- ↑ Slate-throated Whitestart Myioborus miniatus [online], BirdLife International [dostęp 2022-10-13] .
Linki zewnętrzne
[edytuj | edytuj kod]- Zdjęcia, nagrania głosów i krótkie filmy. [w:] eBird [on-line]. Cornell Lab of Ornithology. (ang.).