Kapacytacja
Kapacytacja[1][2][3][4], uzdatnienie[3] – proces zmian zachodzących w plemniku w drogach rodnych samicy umożliwiający zapłodnienie[1]. Prawdopodobnie występuje u większości zwierząt[5]. Stwierdzono ją u skorupiaków[6], szczękoczułkowców[7], sześcionogów[8] i ssaków[9], a pewne zjawiska analogiczne także u innych kręgowców, osłonic i jeżowców[10][11].
Kręgowce
[edytuj | edytuj kod]Wśród kręgowców brak pełnej zdolności do zapłodnienia oocytu jest cechą świeżo ejakulowanych plemników ssaków[9].
Plemnik, opuszczający organizm męski w procesie ejakulacji nie może jeszcze w takiej formie doprowadzić do zapłodnienia. Jego główkę powleka wtedy wydzielina pochodząca z najądrzy i przewodów wyprowadzających, składająca się między innymi z sialoglikoprotein i sulfoglicerolipidów[2]. Glikokoniugaty te modyfikują jego błonę komórkową, tworząc specyficzny glikokaliks. Zasłania on posiadane przez plemnik receptory służące połączeniu z komórką jajową. Sawicki wymienia wśród tych receptorów fertylinę, galaktozylotranferazę, kinazę receptora plemnika, sp56 i glikoproteinę PH20[3]. Plemnik musi dostać się do układu rozrodczego kobiety, gdzie zajdzie proces kapacytacji, który uzdatni go do zapłodnienia[2], przygotowując do reakcji akrosomalnej[4]. W przeciwnym razie nie będzie się mógł połączyć się z komórką jajową[3].
Wydzielina śluzówki pokrywająca szyjkę macicy (czop śluzowy szyjki macicy[2], wydzielina szyjki odgrywa tutaj największą rolę[4]) i trzon macicy, a być może również i jajowód zawiera hydrolazy. Enzymy te uwalniają błonę komórkową plemnika od rzeczonych glikoprotein[2], rozkładając je[3]. Odsłonięciu ulegają natomiast enzymy przeprowadzające reakcję akrosomalną[2], a także miejsca receptorowe odpowiedzialne za rozpoznawanie czynników chemotaktycznych[9]. Ponadto zmianie ulega struktura i skład chemiczny błony komórkowej plemnika[2]. Spada w niej ilość cholesterolu, przez co błona biologiczna staje się bardziej płynna. Pomaga jej to zlać się z dwuwarstwową błoną lipidową komórki jajowej[3]. Ważną rolę pełni tutaj wzrost przepuszczalności tej błony biologicznej dla kationu wapniowego, uczestniczącego w rozpoczynaniu reakcji akrosomalnej[2], która przebiega po dotarciu plemnika do osłonki przejrzystej[3]. Kapacytacja zwiększa również ruchliwość plemników[4].
Kapacytacja jest swoista gatunkowo. Oznacza to, że aby zaszła, plemnik musi znaleźć się w drogach rodnych samicy tego samego gatunku. U człowieka proces kapacytacji trwa 3[2]-7 godzin[2][4], u myszy w warunkach in vivo około 1 godziny, a u królika około 5-6 godzin[9]. U ptaków, prawdopodobnie również u niektórych gadów, kapacytacja nie jest konieczna do zapłodnienia jaja[12].
Po zakończeniu kapacytacji, co ma miejsce w cieśni jajowodu plemniki pozostają związane z nabłonkiem do momentu owulacji. Większości plemników ssaków przechodzi w tym czasie proces hiperaktywacji, który prowadzi do zwiększenia ich aktywności ruchowej. Dopiero po nim są w stanie uwolnić się z nabłonka cieśni jajowodu[9].
Negatywnie na kapacytację wpływa obecność komórek zapalnych w śluzie szyjkowym, jak również przeciwciał swoistych dla plemników[4].
Plemniki niedojrzałe nie są w stanie same dotrzeć do komórki jajowej i zapłodnić jej. Można ich natomiast użyć w procesie zapłodnienia in vitro, gdyż mogą dysponować nieuszkodzonym materiałem genetycznym, co wiąże się z możliwością dochowania się zdrowego potomstwa. Niedostatek ich ruchliwości omija się, wprowadzając je mikropipetą pod osłonkę przejrzystą bądź wprost do cytoplazmy komórki jajowej[3].
Stawonogi
[edytuj | edytuj kod]Występowanie kapacytacji stwierdzono u szeregu gatunków owadów[8], a także innych stawonogów z odległych grup taksonomicznych[5], co świadczyć może o powszechności zjawiska. Dla samców większości gatunków posiadanie nieczynnego nasienia, które ulega uzdatnieniu w odpowiednich warunkach, wydaje się korzystnym biologiczne[13].
U wielu grup stawonogów nasienie przekazywane jest samicy w formie spermatoforu[7][8]. U owadów najbardziej widoczne zmiany zachodzą w plemnikach gdy, wciąż jeszcze zagregowane, opuszczają spermatofor[8].
Owady
[edytuj | edytuj kod]U pasikonikowatych najpierw następuje rozpuszczenie wiążących plemniki glikoprotein i uwolnienie ich, a następnie usunięcie glikokaliksu. Proces zajmuje 6 godzin od inseminacji w pierwszej części spermateki i ponad 15 godzin od inseminacji w kolejnej. Do uzdatnienia plemników wymagana jest obecność proteazy uwalniającej argininę i cAMP[8].
U samców motyli występują równocześnie dwa typy plemników: jądrowe (eupyrene) i bezjądrowe (apyrene), z których oba osiągają spermatekę samicy, ale tylko pierwszy typ uczestniczy w zapłodnieniu jaj[14]. Obie formy są wymagane do kapacytacji, gdyż rozbicie pakietów plemników jądrowych zachodzi tylko przy współudziale bezjądrowych. W organizmie samicy specyficzna proteaza jednocześnie trawi glikoproteinową otoczkę błony wici oraz uwalnia z obecnych w spermie białek argininę, która następnie metabolizowana do kwasu α-ketoglutarowego. Obecność tego kwasu w środowisku jest preferowana przez plemniki. W procesie kapacytacji bierze również udział cAMP. U jedwabników z rodzaju Bombyx pakiety plemników jądrowych robią wrażenie rozbijanych fizyczną aktywnością plemników bezjądrowych[8].
U muchówek znaczne zmiany morfologiczne plemników w organizmie samicy obserwowano już w 1966 roku u Sciara coprophila[13]. U gatunków z rodzaju Musca w procesie kapacytacji plemnik traci błonę komórkową z główki oraz większość materiału ziarnistego z akrosomu[8].
Pajęczaki
[edytuj | edytuj kod]Wśród roztoczy kapacytację stwierdzono u różnych grup dręczy, u których występują plemniki wakuolarne (Opilioacarida, Holothyrida, kleszcze i większość żukowców). Zachodzi ona w spermatoforze lub drogach rozrodczych samicy i polega na otwarciu wakuoli i wynicowaniu plemnika[7].
U kleszczowatych kapacytacja zachodzi on po przedostaniu się endospermatoforu do receptaculum seminalis. Dojrzewanie plemników uruchamiane jest jeszcze w spermatoforze za pomocą jednego lub większej ilości polipeptydów obecnych w spermie. Po wydostaniu się z niego plemników do dróg rozrodczych samicy na plemniki oddziaływać zaczyna wydzielina jej gruczołów dodatkowych. Zawarte w niej białko o wadze około 12,5 tys. Da powoduje otwarcie wieczka na plemniku. Następnie następuje wynicowanie części plemnika tak, że w pełni rozciągnięty ma jądro i akrosom na "końcu tylnym", zaś buławkowaty koniec przedni pokrywa się licznymi listewkami. Obok zmian morfologicznych następują także molekularne, które uczynniają fibryle. Skurcze tych włókienek następują w przedniej części plemnika i są przenoszone na całą jego długość, umożliwiając mu przemieszczanie się ruchem ślizgowym, bez asysty ze strony jajowodów czy jajników. Podobnie proces ten wygląda u obrzeżkowatych, przy czym uzdatnione plemniki są u nich magazynowane nie w receptaculum seminalis, lecz w macicy[5].
Wśród pająków proces uzdatniania nasienia badano m.in. u Nephila clavipes. W przypadku tej prządki kapacytacja objawia się zmianami morfologicznymi plemników (przejściem ze stanu otorbionego do opatrzonego wicią), ich aglutynacją, a także wpływa na wydłużenie okresu między ostatnią wylinką a złożeniem jaj u samic zaplemnionych później po osiągnięciu dojrzałości[15].
Skorupiaki
[edytuj | edytuj kod]Proces kapacytacji badano u różnych pancerzowców, np. krewetek Sicyonia ingentis[16] oraz z rodzaju Litopaenus[17]. U raka błotnego proces ten następuje w trzech etapach i obejmuje zarówno zmiany w plemnikach jak i przemiany morfologiczne trójwarstwowej ściany spermatoforu[6]. Białka prawdopodobnie uczestniczące w kapacytacji i reakcji akrosomowej znaleziono również u raka sygnałowego[18].
Kapacytacja a zapłodnienie zewnętrzne
[edytuj | edytuj kod]Definicja kapacytacji obejmuje zmiany zachodzące w plemnikach w organizmie samicy[7], jednak termin ten bywa stosowany w szerszym sensie, obejmując podobne zjawiska u zwierząt o zapłodnieniu zewnętrznym[10][11]. U jeżowców, osłonic i niektórych innych bezkręgowców uwolnione przez samicę niezapłodnione jaja wydzielają substancje, które uzdatniają początkowo niezdolne do zapłodnienia plemniki[11]. U ryb i płazów bezogonowych plemniki po spermatogenezie również mogą być niezdolne do zapłodnienia i w tej formie magazynowane[10][11]. U ryb ulegają one fizjologicznemu uzdatnieniu poprzez uwodnienie wydzieliną vasa efferntia zwaną mleczem, co również bywa określane kapacytacją[10]. Funkcję uzdatniającą pełnić może również samo wydostanie się do środowiska wodnego[11].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b Teresa Pajszczyk-Kieszkiewicz: Fizjologia rozrodu. W: Władysław Z. Traczyk, Andrzej Trzebski: Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej. Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2007. ISBN 978-83-200-3664-0.
- ↑ a b c d e f g h i j Hieronim Bartel: Embriologia. Podręcznik dla studentów. Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2007, s. 77. ISBN 978-83-200-3593-3.
- ↑ a b c d e f g h Wojciech Sawicki: Histologia. w: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2005, s. 473-474. ISBN 83-200-3127-3.
- ↑ a b c d e f Grzegorz H. Breborowicz: Położnictwo i Ginekologia. T. 1: Położnictwo. Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2010, s. 4. ISBN 978-83-200-4191-0.
- ↑ a b c Biology of Ticks. Vol. 1. Daniel E. Sonenshine,R. Michael Roe (red.). Wyd. II. Oxford University Press, 2014, s. 502-503.
- ↑ a b Hamid Niksirat, Antonín Kouba, Pavel Kozák. Post-mating morphological changes in the spermatozoon and spermatophore wall of the crayfish Astacus leptodactylus: Insight into a non-motile spermatozoon. „Animal Reproduction Science”. 149 (3-4), s. 325–334, 2014.
- ↑ a b c d Wojciech Witaliński: Spermatogeneza, budowa plemników i filogeneza Cheliceromorpha. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 36-45, 356. ISBN 978-83-01-16568-0.
- ↑ a b c d e f g Reginald Frederick Chapman: The Insects: Structure and Function. Wyd. IV. Cambridge University Press, 1998, s. 291.
- ↑ a b c d e Jura Czesław, Klag Jerzy (red): Podstawy embriologii zwierząt i człowieka Tom I. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 117-118. ISBN 83-01-14462-9.
- ↑ a b c d T. J. Pandian: Endocrine Sex Differentiation in Fish. CRC Press, 2013, s. 88.
- ↑ a b c d e Pieter D. Nieuwkoop, A. G. Johnen, B. Albers: The Epigenetic Nature of Early Chordate Development: Inductive Interaction and competence. Cambridge: Cambridge University Press, 1985, s. 34.
- ↑ P. Esponda. Spermatozoon maturation in vertebrates with internal fertilization. „Microscopia Electronica Y Biologia Celular”. 15 (1), 1991. PMID: 1842024.
- ↑ a b J. H. Oliver Jr., L. P. Brinton: Sperm Maturation in Ticks: An Example of Capacitation in Invertebrates?. W: Proceedings of the 3rd International Congress of Acarology. Milan Daniel, B. Rosický (red.). Springer-Science Business Media, 1973, s. 733-737.
- ↑ M. Friedländer. Control of the eupyrene-apyrene sperm dimorphism in Lepidoptera. „Journal of Insect Physiology”. 43 (12), s. 1085-1092, 1997.
- ↑ Susan G. Brown. Mating behavior of the golden-orb-weaving spider, Nephila clavipes: II. Sperm capacitation, sperm competition, and fecundity. „Journal of Comparative Psychology”. 99 (2), s. 167-175, 1985. DOI: 10.1037/0735-7036.99.2.167.
- ↑ L.L. Lindsay, W.H. Clark Jr.. Preloading of micromolar intracellular Ca2 during capacitation of Sicyonia ingentis sperm, and the role of the pHi decrease during the acrosome reaction. „J. Exp. Zool.”. 262 (2), s. 219-229, 1992.
- ↑ Jorge Alfaroa, Karol Ulatea, Maribelle Vargasb. Sperm maturation and capacitation in the open thelycum shrimp Litopenaeus (Crustacea: Decapoda: Penaeoidea). „Aquaculture”. 270 (1-4), s. 436–442, 2007.
- ↑ Hamid Niksirat, Liselotte Andersson, Peter James, Antonín Kouba, Pavel Kozák. Proteomic profiling of the signal crayfish Pacifastacus leniusculus egg and spermatophore. „Animal Reproduction Science”. 149, s. 335–344, 2014. DOI: 10.1016/j.anireprosci.2014.07.024.