Przejdź do zawartości

Gniotowate

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Gniotowate
Ilustracja
Gnetum gnemon
Systematyka[1][2][3]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

nagonasienne

Klasa

gniotowe

Rząd

gniotowce

Rodzina

gniotowate

Nazwa systematyczna
Gnetaceae Blume
Nov. Pl. Expos.: 23. Aug-Dec 1833[4]
Typ nomenklatoryczny

Gnetum L. (1767)[4]

Zasięg
Mapa zasięgu
Kłosy Gnetum gnemon
Nasiona Gnetum gnemon
Kłosy Gnetum luofuense

Gniotowate (Gnetaceae) – monotypowa rodzina z rzędu gniotowców (Gnetales). Należy tu jeden rodzajgniot (Gnetum L.) z 43 gatunkami[5]. Rośliny te występują w strefie międzyzwrotnikowej osiągając największe zróżnicowanie w Azji południowej i południowo-wschodniej[6] (najbardziej rozpowszechniony tamtejszy gatunek – Gnetum gnemon sięga po północne krańce australijskiego stanu Queensland i Vanuatu[7]). Cztery gatunki rosną w lasach równikowych środkowo-zachodniej Afryki[8] i 10 w tropikach Ameryki Południowej[7] (głównie w Amazonii)[9]. Większość przedstawicieli rodziny rośnie w niżowych wilgotnych lasach równikowych, czasem na skrajach lasów, na sawannie, w okresowo zalewanych zbiorowiskach nadrzecznych[10].

Rośliny te w wyniku konwergencji bardzo przypominają okrytonasienne m.in. budową liści, przebiegiem zapłodnienia, owadopylnością, obecnością naczyń przewodzących w drewnie[11]. Wiele gatunków ma duże znaczenie użytkowe, głównie jako rośliny jadalne i włóknodajne. Gnetum gnemon ma jadalne liście i nasiona, po roztarciu dające mąkę służącą m.in. w Indonezji do wyrobu krakersów emping. Wykorzystywane są włókna z łyka tego i kilku gatunków występujących na Nowej Gwinei[11][9]. Ze względu na trwałość stosowane są do wyrobu sieci, sznurów, toreb[9]. Drewno G. gnemon używane jest jako konstrukcyjne[9]. Jadalne liście i bulwy mają gatunki afrykańskie (G. africanum i G. buchholzianum)[11] (zbierane są ze stanu dzikiego, szatkowane i spożywane po zagotowaniu lub zmieszaniu z olejem palmowym lub masłem orzechowym[9]), G. costatum ma jadalne liście, nasiona i kwiatostany[11].

Nazwa Gnetum pochodzi od malajskiej nazwy rośliny Gnetum utan zarejestrowanej przez Georga Rumphiusa w Herbarium Amboinense z 1741[9]. W XIX wieku stosowano polskie nazwy zwyczajowe „gnet” i „gniot”, w literaturze botanicznej XX wieku rozpowszechniła się tylko ta druga forma[a].

Morfologia

[edytuj | edytuj kod]
Gnetum edule
Pokrój
Wieczniezielone liany o pędach owijających się na podporach, rzadziej drzewa i krzewy o pędach wznoszących się[10][6]. Liście rozwijają się u nich tylko na krótkopędach, na wijących się długopędach liści brak lub są łuskowate (u G. ula). U krzewów i drzew pędy nie są zróżnicowane[10]. Pędy są członowane, zwykle zgrubiałe w węzłach[6].
Liście
Nakrzyżległe, bez przylistków, ogonkowe, pojedyncze, o całobrzegiej blaszce liściowej, siatkowato użyłkowanej[10][6], stosunkowo dużej[12].
Organy generatywne
W niektórych źródłach konsekwentnie określane mianem mikro- i makrosporofili[12], w innych już opisywane jako kwiaty[13][10][6] (choć z zastrzeżeniem, zwłaszcza w źródłach anglojęzycznych, że to pewne uproszczenie z braku lepszych rozwiązań[10], pozwalające uniknąć „niezręcznych opisów”[6]). Są jednopłciowe, zebrane w okółkowo rozgałęzione struktury określane mianem kwiatostanów kłosokształtnych[13], megastrobili[9] lub szyszek złożonych[14]. Wyrastają one w rozwidleniach lub na szczytach pędów, czasem także ze starszych pędów (kaulifloria)[10][9], nierzadko sukcesywnie w kolejnych latach z tego samego miejsca[10], rozgałęziające się w typie wierzchotki dwuramiennej[6]. Większość gatunków jest dwupienna (poszczególne okazy mają kwiatostany/strobile tylko jednej płci), ale w kwiatostanach męskich często znajdują się płonne makrostrobile/zalążnie, które czasem dojrzewają jednak do zapłodnienia[10].
Zarówno złożone kwiatostany/szyszki męskie, jak i żeńskie, składają się z długiej osi podzielonej na kilkanaście międzywęźli i zgrubiałych węzłów. Z węzłów wyrastają pochwy w formie podniesionego kołnierza[14] powstałe w wyniku zrośnięcia podsadek[10]. Pochwy te obejmują kwiaty/szyszki proste wyrastające okółkowo w węzłach (z wyjątkiem najwyższych i najniższych węzłów, które zwykle pozostają sterylne)[14]. W kwiatostanach żeńskich w każdym okółku wyrasta 4–10 kwiatów. W kwiatostanach męskich na poszczególnych piętrach kwiatostanu rozwija się od 3 do 6 „kołnierzy” otaczających okółki kwiatów[10], których łączna liczba w kwiatostanie sięgać może setek (np. 400 u G. africanum) lub tysięcy (np. 3000 u G. edule)[14]. Kwiaty/szyszki męskie u nasady otoczone są kubeczkowatym okwiatem/mikrostrobilem oraz pierścieniem włosków. Składają się poza tym z jednego pręcika zakończonego dwoma lub czterema (w zależności od gatunku) jednokomórkowymi mikrosporangiami (woreczkami pyłkowymi)[14]. W kwiatach żeńskich znajduje się zalążek składający się z ośrodka (nucellus) i otaczającego go integumentu (osłonki). Poza tym rozwijają się dwie dalsze okrywy – środkowa i zewnętrzna, różnie określane też jako okwiat, osłonki lub nawet owocolistki[14]. Po zapłodnieniu środkowa okrywa twardnieje, a zewnętrzna mięśnieje[10].

Biologia

[edytuj | edytuj kod]
Rozmnażanie
Przedrośla żeńskie nie tworzą rodni, a zapładnianych jest z reguły kilka jąder (przypomina to podwójne zapłodnienie typowe dla roślin okrytonasiennych).

Systematyka

[edytuj | edytuj kod]

Gniotowate są grupą siostrzaną welwiczjowatych, a z kolei siostrzanym taksonem dla tej grupy są przęślowate[2]. Ogromne różnice w budowie tych roślin były powodem podnoszenia ich do rangi rzędów lub nawet podklas[13][9], jednak według Simpsona (2010)[15], w systemie Ruggiero i in. (2015)[1] oraz przez APweb taksony te w randze rodzin łączone są w rząd gniotowców Gnetales[2].

Pozycja systematyczna rodziny[2][15]
gniotowce

Ephedraceaeprzęślowate




Welwitschiaceaewelwiczjowate



Gnetaceaegniotowate




Podział rodziny i wykaz gatunków[5]

Rodzaj: Gnetum Linnaeus, Syst. Nat. ed. 12. 2: 637. 15-31 Oct 1767 (gatunek typowy: G. gnemon Linnaeus)[16]

  1. W „Encyklopedii Orgelbranda” (1900), w „Słowniku języka polskiego” Witolda Doroszewskiego (1958-1969) i w Wielkiej Encyklopedii PWN (2005) podane zostały nazwy rodziny i rodzaju „gnetowate” i „gnet”, jednak nie są one stosowane w literaturze botanicznej.

Przypisy

[edytuj | edytuj kod]
  1. a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b c d Peter F. Stevens, Gnetales, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-01-15] (ang.).
  3. M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
  4. a b James Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium. [dostęp 2011-05-08]. (ang.).
  5. a b Gnetum L.. [w:] Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2021-01-15].
  6. a b c d e f g Liguo Fu, Yong-fu Yu, Michael G. Gilbert: Gnetaceae Lindley. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2021-01-15].
  7. a b David G. Fell, David J. Stanton, Dick Williams, Frank Loban, Frank Nona, Troy Stow, John Wigness, Erimiah Manas, Guyai Uiduldam. First record of the Gnetales in Australia: Gnetum gnemon L. (Gnetaceae) on Badu and Mua islands, Torres Strait, Queensland. „Austrobaileya”. 9, 3, s. 421–430, 2015. 
  8. Biye, Elvire - Hortense, Balkwill, Kevin, Cron, Glynis. A clarification of Gnetum L. (Gnetaceae) in Africa and the description of two new species. „Plant Systematics and Evolution”. 300, 2, 2014. DOI: 10.1007/s00606-013-0879-6. 
  9. a b c d e f g h i Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 77. ISBN 978-1842466346.
  10. a b c d e f g h i j k l K.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 383-386. ISBN 0-387-51794-4.
  11. a b c d David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 395, DOI10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
  12. a b Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna strony=259-260-720, 2003. ISBN 83-214-1305-6.
  13. a b c Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 325-330. ISBN 978-83-01-13953-7.
  14. a b c d e f Bohdan Rodkiewicz: Embriologia roślin nagozalążkowych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1984, s. 376-388. ISBN 83-01-04524-8.
  15. a b Michael G. Simpson: Plant Systematics. Elsevier Academic Press, 2010. ISBN 978-0-12-374380-0.
  16. Index Nominum Genericorum (ING). Smithsonian National Museum of Natural History. [dostęp 2011-05-08]. (ang.).