Zielone bakterie siarkowe
 Zielone bakterie siarkowe w kolumnie Winogradskiego | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Typ | |
| Klasa |
Chlorobia |
| Rząd |
Chlorobiales |
| Rodzina |
Chlorobiaceae |
| Nazwa systematyczna | |
| Chlorobiaceae Copeland 1956 | |
Zielone bakterie siarkowe – ściśle beztlenowe fotoautotroficzne bakterie, które wykorzystują zredukowane związki siarkowe jako źródło elektronów, używają odwrotnego cyklu Krebsa do wiązania węgla[1] oraz korzystają z barwników fotosyntetycznych zlokalizowanych w błonie cytoplazmatycznej i charakterystycznych strukturach – chlorosomach[2].
Termin zielone bakterie siarkowe odnosi się do rzędu Chlorobiales[3][4], a także jedynej rodziny w tym rzędzie – Chlorobiaceae[3]. W przeszłości grupa ta klasyfikowana była także w randze typu Chlorobi[4].
W rodzinie Chlorobiaceae wyróżnia się rodzaje: Chlorobium, Chlorobaculum, Prosthecochloris i Chloroherpeton[1][3]. Rodzajem typowym dla tej rodziny jest Chlorobium, a w jego obrębie gatunkiem typowym jest Chlorobium limicola[3].
Są to Gram-ujemne bakterie o różnym kształcie – sferycznym, jajowatym, pałeczkowatym, prostym lub zakrzywionym[2]. Większość rozmnaża się przez podział prosty, jest nieruchliwa i potrzebuje do wzrostu witaminy B12[3].
Metabolizm
[edytuj | edytuj kod]Zielone bakterie siarkowe są obligatoryjnie fototroficzne[5], należą do wyspecjalizowanych fotolitoautotrofów[3].
Zielone bakterie siarkowe zawierają takie barwniki fotosyntetyczne jak bakteriochlorofil c, d, e[6], które występują w charakterystycznych kompleksach antenowych zwanych chlorosomami[7][a]. Rozmiar tych kompleksów jest znacznie większy niż u innych fotosyntetyzujących organizmów[5]. Każdy chlorosom zawiera od 50 000[10] do nawet 250 000[4][10] cząsteczek bakteriochlorofilu. Obecność bakteriochlorofilu c, d, lub e oraz tworzenie chlorosomów są cechami charakterystycznymi dla grupy bakterii zielonych. Z tej grupy najbardziej rozpowszechnione są właśnie zielone bakterie siarkowe[4].
Zawierają one poza tym pewne mniejsze ilości chlorofilu a i bakteriochlorofilu a, które to są związane z przenoszeniem energii z chlorosomu do centrum reakcji[6]. Bierze w tym udział unikalne białko Fenna–Matthews–Olson[5][7]. Obecność tych wszystkich barwników fotosyntetycznych sprawia, że barwa bakterii jest na ogół zielona, jednak przy obecności karotenoidów może jawić się jako brązowa[1].
Ze względu na rodzaj kompleksów wrażliwych na światło używanych w fotosyntezie można generalnie wyróżnić fotosystem I (PS I) i fotosystem II (PS II). Zielone bakterie siarkowe, podobnie jak heliobakterie, wykorzystują wyłącznie fotosystem I. Dla porównania zielone bakterie niesiarkowe, podobnie jak bakterie purpurowe (siarkowe i niesiarkowe), mają wyłącznie fotosystem II. Wszystkie te organizmy przeprowadzają fotosyntezę anoksygeniczną. Natomiast z obu fotosystemów korzystają organizmy przeprowadzające fotosyntezę oksygeniczną (wytwarzającą tlen) takie jak sinice czy rośliny (w chloroplastach)[11].
Zielone bakterie siarkowe absorbują światło o większej długości fal w porównaniu do bakterii purpurowych[1].
Jako źródło elektronów wykorzystują zredukowane związki siarki takie jak siarczki i siarka elementarna, ale mogą korzystać także z tiosiarczanów, wodoru i żelaza na II stopniu utlenienia. Przy wykorzystywaniu siarczków, utleniają je do siarki elementarnej i wydalają przejściowo poza komórkę. Ostatecznym produktem utleniania są siarczany[3]. Metabolizując H
2S, neutralizują tego typu odory w środowisku[1].
Ekologia
[edytuj | edytuj kod]Zielone bakterie siarkowe występują głównie w środowisku wodnym, przeprowadzają fotosyntezę w warunkach beztlenowych[2]. Ich chlorosomy są bardzo wydajnymi receptorami światła, dzięki czemu mogą przeprowadzać fotosyntezę nawet w warunkach bardzo niskiej intensywności światła[3]. Żyją na ogół w środowiskach bogatych w związki siarkowe[7] – w porównaniu do purpurowych bakterii siarkowych są odporne na wyższe stężenia jonów siarczkowych, ale bardziej wrażliwe nawet na niskie stężenia tlenu[6]. Często występują razem z nimi[3] – zielone bakterie siarkowe występują jako osobna warstwa pod warstwą purpurowych bakterii siarkowych, a ich formy o barwie brązowej występują głębiej niż formy o barwie zielonej[6].
Są spotykane we wszystkich rodzajach wód stojących[6], jeziorach meromiktycznych, wodach brachicznych[2], a także osadach morskich[3].
Zobacz też
[edytuj | edytuj kod]Uwagi
[edytuj | edytuj kod]Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b c d e Michael H. Gerardi, Brittany Lytle, Purple and Green Sulfur Bacteria, [w:] Michael H. Gerardi, Brittany Lytle (red.), The Biology and Troubleshooting of Facultative Lagoons, John Wiley & Sons, 2015, s. 73–76, DOI: 10.1002/9781118981771.ch9, ISBN 978-0-470-05072-9.
- ↑ a b c d George M. Garrity i inni, Phylum BXI. Chlorobi phy. nov., [w:] David R. Boone, Richard W. Castenholz, George M. Garrity (red.), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. Volume One: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria, Springer, 2001, s. 601–603, DOI: 10.1007/978-0-387-21609-6_28, ISBN 978-1-4419-3159-7.
- ↑ a b c d e f g h i j Johannes F. Imhoff, The Family Chlorobiaceae, [w:] Eugene Rosenberg i inni red., The Prokaryotes, Springer, 2014, s. 501–514, DOI: 10.1007/978-3-642-38954-2_142, ISBN 978-3-642-38953-5.
- ↑ a b c d Donald A. Bryant, Zhenfeng Liu, Green Bacteria: Insights into Green Bacterial Evolution through Genomic Analyses, [w:] J. Thomas Beatty (red.), Advances in Botanical Research. Volume 66, Elsevier, 2013, s. 99–150, DOI: 10.1016/B978-0-12-397923-0.00004-7, ISBN 978-0-12-397923-0.
- ↑ a b c Jörg Overmann, Green Sulfur Bacteria, „eLS”, 2001, s. 1–8, DOI: 10.1038/npg.els.0000458.
- ↑ a b c d e Johannes F Imhoff, Biology of Green Sulfur Bacteria, „eLS”, 2014, s. 1–12, DOI: 10.1002/9780470015902.a0000458.pub2.
- ↑ a b c d B. Jagannathan, J.H. Golbeck, Photosynthesis: Microbial, [w:] Moselio Schaechter (red.), Encyclopedia of Microbiology, Elsevier Inc., 2009, s. 338–339, DOI: 10.1016/B978-012373944-5.00352-7, ISBN 978-0-12-373944-5.
- ↑ a b Jakub Pšenčík i inni, Structure of Chlorosomes from the Green Filamentous Bacterium Chloroflexus aurantiacus, „Journal of Bacteriology”, 191 (21), 2009, s. 6701–6708, DOI: 10.1128/JB.00690-09.
- ↑ J.M. Shively i inni, Intracellular Structures of Prokaryotes: Inclusions, Compartments and Assemblages, [w:] Moselio Schaechter (red.), Encyclopedia of Microbiology, Elsevier Inc., 2009, s. 409, DOI: 10.1016/B978-012373944-5.00048-1, ISBN 978-0-12-373944-5.
- ↑ a b Jakub Pšenčík i inni, Structural and Functional Roles of Carotenoids in Chlorosomes, „Journal of Bacteriology”, 195 (8), 2013, s. 1727–1734, DOI: 10.1128/JB.02052-12.
- ↑ Mark Wheelis, Principles of Modern Microbiology, Jones and Bartlett Publishers, 2008, s. 175, ISBN 978-0-7637-1075-0.