Alioram

Alioram

Alioramus
Kurzanov, 1976
Okres istnienia: mastrycht
Zrekonstruowany szkielet
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury gadziomiedniczne
Podrząd	teropody
Infrarząd	tetanury
(bez rangi)	celurozaury
Nadrodzina	tyranozauroidy
Rodzina	tyranozaury
Podrodzina	Tyrannosaurinae
Plemię	Alioramini
Rodzaj	alioram
Gatunki
A. remotus Kurzanov, 1976 (typowy) A. altai Brusatte et al., 2009

Alioram (Alioramus) – wymarły rodzaj dinozaura, teropoda z rodziny tyranozaurów (Tyrannosauridae) żyjącego w późnej kredzie na terenach Azji. Gatunek typowy, A. remotus, jest znany z niekompletnej czaszki i trzech kości śródstopia wydobytych z datowanych na mastrycht osadów równiny zalewowej na terenie Mongolii. Skamieniałości te opisał i nazwał rosyjski paleontolog Siergiej Kurzanow w 1976 roku. Pokrewieństwo aliorama z innymi tyranozaurami pozostawało niepewne – niektórzy paleontolodzy twierdzili, że może być on blisko spokrewniony ze współczesnym mu tarbozaurem lub reprezentować młode tego rodzaju, obecnie wraz z Qianzhousaurus zalicza się go do plemienia Alioramini.

Podobnie jak większość teropodów, Alioramus poruszał się na dwóch kończynach, a jego ostre zęby dowodzą, że żywił się mięsem. Był mniejszy niż Tarbosaurus i tyranozaur, lecz dokładne oszacowanie jego rozmiarów jest utrudnione, gdyż znane skamieniałości należą prawdopodobnie do osobników młodocianych. Cecha charakterystyczna aliorama to długa i niska czaszka z kilkoma kostnymi grzebieniami na czubku pyska. Alioram miał też więcej zębów niż pozostałe tyranozaury.

Budowa

Porównanie rozmiarów A. remotus i człowieka

Początkowo Kurzanow oszacował długość aliorama na 5–6 metrów. Paleontolog nie uwzględnił jednak, że czaszka uległa deformacji podczas fosylizacji, co może dowodzić mniejszej długości ciała osobnika. Zbadany okaz był młodociany – dojrzałe alioramy osiągały większe rozmiary. Jak dotąd nie odnaleziono jednak szczątków należących do dorosłego osobnika. Pozostałości dojrzałego osobnika rodzaju Qianzhousaurus, najbliżej spokrewnionego z alioramem, są dwukrotnie większe.

Czaszka holotypowego Alioramus altai mierzyła 63 cm, w porównaniu z okazem typowym A. remotus różniła się o 3%. Długa i niska, bardziej przypominała czaszki bazalnych tyranozauroidów i młodych tyranozaurydów. Podobnie niską i wydłużoną czaszkę miał Xiongguanlong, był on jednak mniejszy od aliorama i żył około 35 mln lat wcześniej. Czaszka aliorama jest proporcjonalnie dłuższa w porównaniu do kości udowej niż u jakiegokolwiek innego znanego wtedy tyranozauryda i jest cechą autapomorficzną tego rodzaju. Podobną miał wśród Tyrannosauridae jedynie Qianzhousaurus. Wydłużenie czaszki aliorama jest wynikiem zwiększenia długości kości pyska (szczękowej, nosowej, zębowej, łzowej i jarzmowej), a nie kości obszaru oczodołowo-skroniowego. Kości przedszczękowych aliorama nie odkryto. Kości te są wyższe niż szersze u wszystkich tyranozauroidów, u których je odnaleziono. Kości nosowe były połączone i zdobione pięcioma kostnymi grzebieniami o nieregularnym kształcie. Każdy z nich mierzył ponad 1 cm wysokości. Alioramus miał osiem niewielkich różków na czaszce, czym różnił się od innych tyranozaurów, dla których cechą wyjściową jest obecność sześciu różków. Masę holotypu Alioramus altai, młodocianego osobnika, oszacowano na około 369 kg – Tyrannosaurus w podobnym wieku ważył około 750 kg.

Z tyłu czaszki znajdował się poprzecznie zorientowany grzebień karkowy, wyrastający z kości ciemieniowych – cecha występująca u wszystkich tyranozaurów. U aliorama był on bardzo zgrubiały, podobnie jak u tarbozaura i tyranozaura. Żuchwa, tak jak reszta czaszki, była długa i smukła, co jest kolejną potencjalną cechą osobnika młodocianego. Podobnie jak u tarbozaura, grzebień na zewnętrznej powierzchni kości kątowej stykał się z tylną częścią zębowej, łącząc te dwie kości i jednocześnie znacząco zmniejszając elastyczność żuchwy, spotykaną u innych tyranozaurów. Inni przedstawiciele rodziny Tyrannosauridae mieli po cztery D-kształtne zęby przedszczękowe w obu połówkach szczęki. W każdej z kości szczękowych aliorama znajdowało się 16 lub 17 zębów, zaś w zębowych po 18, a u gatunku A. altai nawet 20. Spośród wszystkich Tyrannosauridae tylko u Qianzhousaurus kość zębowa miała 18 zębów. Z łącznie 76 lub 78 zębami, Alioramus miał ich więcej niż jakikolwiek inny tyranozauryd.

Oprócz trzech kości śródstopia, jedyne skamieniałości szkieletu pozaczaszkowego alioramów należą do gatunku Alioramus altai. Zachowała się seria 11 spneumatyzowanych kręgów szyjnych. Pneumatyzacja jest znacznie silniejsza niż u innych tyranozaurów i obejmuje kręgi, a także żebra, co jest cechą wyjątkową wśród wszystkich znanych tyranozaurów.

Klasyfikacja

Kladogram według Brusattego i współpracowników (2009)

	Tyrannosaurinae  unnamed  Alioramus remotus  Alioramus altai unnamed unnamed  „takson z Utah” (Teratophoneus) unnamed  Daspletosaurus  Tyrannosaurus  Tarbosaurus

Według Brusattego i współpracowników (2012) do Alioramus należą taksony bliżej spokrewnione z A. remotus niż z innymi znanymi tyranozaurami. Rodzaj ten jest klasyfikowany w nadrodzinie tyranozauroidów (Tyrannosauroidea) – ze względu na długotrwałe ubóstwo materiału kopalnego często nie przedstawiano bardziej szczegółowej pozycji systematycznej tego taksonu. Analiza kladystyczna przeprowadzona w 2003 roku przez Philipa Curriego, Jørna Huruma i Karola Sabatha sugeruje, iż Alioramus należy do zaawansowanych tyranozaurów z grupy Tyrannosaurinae, której pozostałymi przedstawicielami są Tyrannosaurus, Tarbosaurus i Daspletosaurus. Analiza Thomasa Holtza z 2004 roku wsparła tę hipotezę, jednak zasugerowała, iż równie prawdopodobnie Alioramus mógł znajdować się poza rodziną Tyrannosauridae, a jego potencjalne cechy juwenilne wskazują na bardziej bazalną pozycję wewnątrz Tyrannosauroidea. W badaniu Thomasa Carra, Thomasa Williamsona i Davida R. Schwimmera Alioramus nie został uwzględniony z powodu niekompletności materiału kopalnego. Kolejna analiza kladystyczna – opublikowana przez Stephena Brusattego i współpracowników w pracy opisującej nowy gatunek aliorama, A. altai, znany ze znacznie bardziej kompletnego szkieletu niż A. remotus – również umiejscowiła aliorama wśród zaawansowanych tyranozaurów – grupy Tyrannosaurinae. Alioram jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Tyrannosaurinae i stanowi grupę zewnętrzną dla pozostałych jej przedstawicieli.

Alioram i tarbozaur mają kilka wspólnych cech czaszki, takich jak mechanizm blokujący w żuchwie, pomiędzy kośćmi zębową a kątową, oraz brak ząbka na kości nosowej, łączącego się z kością łzową u wszystkich innych tyranozaurów z wyjątkiem dorosłych daspletozaurów. Tarbozaur i alioram mogą być blisko spokrewnione i reprezentować azjatycką linię tyranozaurów. Niektóre okazy tarbozaurów miały guzki na kościach nosowych, podobnie jak Alioramus, choć znacznie niższe. Długa i niska czaszka wskazuje, że jedyny znany okaz A. remotus w chwili śmierci nie był dorosły – niektórzy naukowcy uważali go za młodocianego tarbozaura, teropoda żyjącego na tym samym terenie i w tym samym czasie. Znacznie większe grzebienie nosowe oraz większa liczba zębów dowodzą jednak, że Alioramus i Tarbosaurus to odrębne taksony, gdyż liczba zębów u młodych tarbozaurów nie zmieniała się z wiekiem. Alioramus ma ponadto stosunkowo dłuższą czaszkę i różni się w budowie czaszki i szkieletu pozaczaszkowego od młodocianych tarbozaurów podobnej wielkości.

W 2014 zespół Lü opisał kolejnego azjatyckiego teropoda z grupy tyranozauroidów, przypominającego aliorama wydłużonym pyskiem. Cechy szkieletu wskazywały, że chodzi o dorosły okaz, więc długi pysk nie był cechą jedynie osobników młodocianych, co można było wcześniej rozważać w przypadku aliorama. Badacze uznali nazwany przez siebie rodzaj Qianzhousaurus za najbliższego krewnego aliorama, umieszczając oba rodzaje w nowym kladzie Alioramini. Co prawda sam termin pojawił się już wcześniej w pracy Olskevsky’ego w 1995, jednak tamten autor rozumiał przezeń monotypowe plemię, dla którego nie zaproponował definicji kladystycznej. Natomiast Lü i inni określili je jako najszerszy klad zawierający Alioramus remotus, ale nie obejmujący Tyrannosaurus rex, Albertosaurus sarcophagusi ani Proceratosaurus bradleyi. Autorzy ci zaliczyli ją bezpośrednio do Tyrannosauroidea.

Lü i współpracownicy (2014) zilustrowali pozycję Alioramini wśród innych teropodów następującym kladogramem:

	Allosaurus
	Compsognathidae Ornithomimosauria, Maniraptora Tyrannosauroidea Kileskus Guanlong Proceratosaurus Sinotyrannus Dilong Eotyrannus, Juratyrant Xiongguanlong Dryptosaurus Raptorex Appalachiosaurus Bistahieversor Tyrannosauridae Albertosaurus Gorgosaurus Alioramini Alioramus altai Alioramus remotus Qianzhousaurus Teratophoneus Daspletosaurus Tarbosaurus Tyrannosaurus

Ujęcie takie pozostaje w zgodzie z poglądem Brusatte i współpracowników zaliczających aliorama do rodziny Tyrannosauridae oraz podrodziny Tyrannosaurinae w jej obrębie. Przez rodzinę tyranozaurów Tyrannosauridae od pracy Osborna z 1906 rozumie się najwęższy klad łączący tyranozaura i gorgozaura. Z kolei podrodzina tyranozaurów Tyrannosaurinae, za tym samym autorem, rozumiana jest jako taksony bliższe tyranozaurowi, niż gorgozaurowi czy albertozaurowi.

Historia odkryć

Ajmak bajanchongorski – region, w którym odkryto holotyp aliorama

Holotypem (PIN 3141/1) aliorama jest niekompletna czaszka oraz trzy kości śródstopia. Radziecko-mongolska ekspedycja paleontologiczna na pustynię Gobi na początku lat 70. XX wieku odnalazła szczątki w Nogoon caw w mongolskim ajmaku bajanchongorskim. Alioram został nazwany i opisany przez rosyjskiego paleontologa Siergieja Kurzanowa w 1976 roku. Budowa czaszki była odmienna od tej u innych tyranozaurów, dlatego Kurzanow uważał, iż alioram był odlegle spokrewniony z pozostałymi przedstawicielami Tyrannosauridae. Nazwa rodzajowa Alioramus pochodzi od łacińskich słów alius („inny”) oraz ramus („gałąź”), zaś gatunkowa remotus oznacza po łacinie „odległy”. Skamieniałości drugiego gatunku odkryto w 2001 roku w Cagaan chuszuu na terenie formacji Nemegt, w osadach datowanych na mastrycht. Formacja Nemegt i Nogoon caw są często uważane za odpowiedniki, jednak różnice w składzie fauny kopalnej sugerują, że Cagaan chuszuu i Nogoon caw mogą różnić się wiekiem. Szczątki odkryte w 2001 roku składają się z zachowanego w dużej mierze szkieletu (IGM 100/1844) obejmującego niemal kompletną czaszkę oraz szkielet pozaczaszkowy zawierający kości miednicy, kończyn tylnych oraz kręgi. Skamieniałości te w 2009 roku Stephen Brusatte i współpracownicy opisali jako drugi gatunek aliorama – Alioramus altai. Nazwa gatunkowa odnosi się do Ałtaju – pasma górskiego w południowej Mongolii.

Paleobiologia

Model puszki mózgowej Alioramus altai

Brusatte i współpracownicy przeprowadzili analizę histologiczną kilku kości kończyn tylnych. Wykazała ona, iż holotyp Alioramus altai zginął w dziewiątym roku życia, w okresie intensywnego wzrostu. Rozmiary jego ciała, oszacowane na podstawie długości kości udowej, odpowiadają bardziej siedmio-ośmioletnim albertozaurom i gorgozaurom oraz pięcio-sześcioletnim daspletozaurom i tyranozaurom. Holotyp A. altai był mniejszy niż przedstawiciele innych gatunków tyranozaurydów w podobnym wieku, co sugeruje, iż również dorosłe osobniki osiągały mniejsze rozmiary. Okaz ten ma wiele cech występujących również u dziewięcioletnich tyranozaurów. Podobna sekwencja ontogenetyczna jest obecna u albertozaura, co wskazuje, że Alioramus – pomimo różnic w budowie czaszki oraz mniejszych rozmiarów – rósł w podobnym tempie jak inni przedstawiciele Tyrannosauridae. Holotyp A. remotus zginął przypuszczalnie w podobnym wieku, co A. altai, gdyż wielkość ich czaszek różniła się o zaledwie około 3%.

Puszka mózgowa holotypu A. altai zachowała się w bardzo dobrym stanie, większość szwów pomiędzy kośćmi jest widoczna. Na podstawie analizy kanału półkolistego stwierdzono, że alioram, gdy był zaniepokojony, trzymał głowę zwróconą lekko ku dołowi. Kąt był nieco większy niż u trzymających głowę niemal poziomo niecelurozaurowych teropodów, takich jak Majungasaurus, lecz mniejszy niż u maniraptorów. Objętość puszki mózgowej Alioramus altai wynosi około 81 cm³, podczas gdy u tyranozaura – 343 cm³. Współczynnik encefalizacji aliorama (2,4) jest jednak nieco wyższy niż u tyranozaura (2,0), przy czym u osobników dorosłych EQ jest mniejsze niż u młodocianych. Puszka mózgowa A. altai jest prawdopodobnie najlepiej zachowaną spośród wszystkich znanych puszek mózgowych tyranozaurydów. Do występujących w niej cech zaawansowanych należą m.in. śródczaszkowe położenie zwoju trójdzielnego i wewnętrzne rozgałęzienie nerwu twarzowego. Obecne są w niej cechy pośrednie pomiędzy tymi występującymi u bazalnych teropodów a cechami ptasimi, co jest zgodne z pozycją filogenetyczną tyranozauroidów jako bazalnych celurozaurów.

Długi pysk, smukłe kości czaszki i niewielkie miejsca przyczepu mięśni szczęk dowodzą, że holotyp A. altai nie był w stanie gryźć z taką siłą, jak większe tyranozaury, które potrafiły kruszyć kości. Nie wiadomo, czy dorosłe alioramy były w stanie to czynić.

Paleoekologia

Rekonstrukcja A. remotus

Złoża Nogoon caw są przez niektórych uważane za składające się ze skał o takim samym wieku jak te z formacji Nemegt, jednak niektórzy wskazują na różnice w faunie kopalnej jako argument przeciwko temu. Wiek tej formacji geologicznej nigdy nie został określony radiometrycznie, ale występujące tam skamieniałości wskazują, iż najprawdopodobniej pochodzą one z końca kredy, z mastrychtu, trwającego od około 70,6 do 65,5 mln lat temu.

Mastrychckie osady zachowały się w Mongolii w formacji Nemegt oraz Nogoon caw. Klimat był wilgotniejszy niż we wcześniejszych okresach, na co wskazują znajdujące się niżej półpustynne warstwy formacji Dżadochta oraz Barun Goyot. Osady formacji Nemegt obejmują obszary zalewowe i kanały dużych rzek, jednak złoża caliche wskazują również na występowanie okresowych susz. Kurzanow wspominał o szczątkach tarbozaurów, ornitomimozaurów i terizinozauroidów odkrytych w jednej lokalizacji, jednak skamieniałości te nie zostały szczegółowo opisane. W zbliżonej do Nogoon caw formacji Nemegt występowały liczne niewielkie teropody, a także pachycefalozaury, ankylozaury, hadrozaury oraz zauropody z grupy tytanozaurów.

Alioram występował sympatrycznie z dużo większym od siebie tarbozaurem. Ponieważ – w przeciwieństwie do niego – prawdopodobnie nie był w stanie kruszyć kości, przypuszczalnie polował na mniejsze ofiary i opierał się bardziej na szybkości niż sile ugryzienia. Prawdopodobnie te dwa teropody mogły koegzystować ze sobą ze względu na zajmowanie odmiennych nisz ekologicznych.