Choina
Choina (Tsuga Carriere) – rodzaj iglastych drzew z rodziny sosnowatych. Należy do niego 11 gatunków (w tym 1 mieszaniec)[6][7]. Występują w Ameryce Północnej i wschodniej Azji. Są długowieczne i cienioznośne. Mają duże znaczenie ekonomiczne jako źródło drewna konstrukcyjnego i ścieru oraz drzewa ozdobne. Są ważnym składnikiem górskich i niżowych lasów, odgrywając ekologicznie istotną rolę dla wielu grup zwierząt[8]. Wykorzystywane są też jako rośliny lecznicze[9].
 Choina zachodnia | |||
| Systematyka[1][2][3] | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Podkrólestwo | |||
| Nadgromada | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Nadklasa | |||
| Klasa | |||
| Rząd | |||
| Rodzina | |||
| Rodzaj |
choina | ||
| Nazwa systematyczna | |||
| Tsuga (Endlicher) Carrière Traité Conif. 185. Jun 185[4]. | |||
| Typ nomenklatoryczny | |||
|
Tsuga sieboldii Carrière[4] | |||
| Synonimy | |||
| |||
Rozmieszczenie geograficzne
edytujW Ameryce Północnej rosną cztery gatunki – Tsuga canadensis i T. caroliniana w części wschodniej oraz T. heterophylla i T. mertensiana w części północno-zachodniej. Dwa gatunki rosną na wyspach japońskich – T. diversifolia i T. sieboldii[8]. T. ulleungensis jest endemitem koreańskiej wyspy Ullŭng-do[7]. W południowych Chinach i w Himalajach rosną trzy gatunki – T. chinensis (południowo-wschodnie Chiny wraz z Tajwanem), T. dumosa (Himalaje) i T. forrestii (południowe Chiny)[8].
Morfologia
edytuj
- Pokrój
- Zimozielone drzewa średniej wysokości[10], zwykle nieprzekraczające 50 m[11], ale choina zachodnia osiąga nawet 80 m[10]. Korony stożkowate, z gałęziami cienkimi, wyrastającymi z pnia od niskiej wysokości – pień słabo się oczyszcza[10]. Na młodych okazach wierzchołek korony często łukowato wygięty[11][10]. Kora łuskowata, z wiekiem coraz bardziej spękana. Pędy cienkie, zwykle owłosione (prawie nagie u choiny Siebolda), szorstkie z powodu trzonków igieł (podobnych do tych u świerków). Pędy zakończone są nieożywicowanymi, zwykle niewielkimi, kulistymi lub jajowatymi pąkami[5][10], u choiny różnolistnej są one pękate i czerwone[10].
- Liście
- Igły osadzone na niewielkich trzonkach, u nasady zwężone w krótkie, przylegające do pędu ogonki. Liście osiągają od ok. 1,5 do 2,5 cm, często mają zróżnicowaną wielkość u tych samych okazów na tych samych pędach (zobacz heterofilia), są spłaszczone (tylko u choiny Mertensa wypukłe), u góry zielone, od dołu z białawymi paskami aparatów szparkowych o różnej, często diagnostycznej dla niektórych gatunków szerokości (tylko u choiny Mertensa pasków brak)[10]. U większości gatunków liście są całobrzegie i tępe lub zaokrąglone na szczycie, ale u choiny kanadyjskiej i zachodniej na brzegu są ząbkowane, a u choiny różnolistnej i Siebolda – na szczycie wcięte. Liście na pędach ułożone są nieregularnie dwustronnie i tylko u choiny Mertensa ustawione są promienisto, odstając na wszystkie strony[10].
- Kwiaty i szyszki
- Zebrane w rozdzielnopłciowe kwiatostany mające postać drobnych szyszek. Drzewa są jednopienne[10]. Kwiatostany męskie drobne, zwykle czerwonawe, wyrastają na końcach pędów. Kwiatostany żeńskie zielone (fioletowe u choiny Martensa), po zapyleniu drewnieją. Szyszki u większości gatunków są niewielkie – osiągają 1,5 do 2,5 cm. Wyróżniają się wielkością szyszki choiny karolińskiej, osiągające do 3,5 cm długości i choiny Mertensa, osiągające nawet 8 cm. Łuski nasienne są nieliczne, na brzegach zaokrąglone. Łuski wspierające są krótkie i niewidoczne spod nasiennych. Szyszki zwisają na gałęziach i opadają jakiś czas po rozsianiu nasion. Nasiona są drobne, z pojedynczym skrzydełkiem[10].
Biologia i ekologia
edytujDrzewa długowieczne[8] (najstarszy znany okaz choiny zachodniej osiągnął ok. 1240 lat, 75 m wysokości i 2,75 m pierśnicy)[9], zwykle wolno rosnące[8], choć choina zachodnia wyróżnia się szybkim wzrostem w młodości, już w wieku 20 lat osiągając 20 m wysokości[11]. Kwiaty zapylane a nasiona rozsiewane są przez wiatr[11]. Nasiona zawiązywane są zwykle w cyklach co trzy lata. Bardzo wrażliwe są siewki w pierwszych trzech latach rozwoju. Łatwo w tym czasie są porażane przez choroby grzybowe i wymagają stałego ocienienia[12].
Drzewa te rosną w lasach górskich (zwłaszcza w południowej części zasięgu) i na nizinach[8], zwykle na siedliskach wilgotnych i skalistych[11]. Odgrywają istotną rolę w lasach jako miejsce gniazdowania i bytowania ptaków, w tym sów[12]. Źle znoszą długotrwałe susze. Są natomiast cienioznośne[8], zwłaszcza w młodości. Są tolerancyjne na znaczne spadki temperatur[12].
Systematyka i pochodzenie
edytujRodzaj choina Tsuga jest przedstawicielem podrodziny Abietoideae w obrębie rodziny sosnowatych Pinaceae[10][13][8].
Rodzajem siostrzanym (najbliżej spokrewnionym) jest monotypowy Nothotsuga z gatunkiem Nothotsuga longibracteata rosnącym w południowo-wschodnich Chinach. W niektórych ujęciach jest on zaliczany do rodzaju Tsuga, jednak na ogół uznawany bywa za odrębny. Jego odrębność uzasadniły także badania genetyczne – procent odmienności sekwencji nukleotydów jest między Nothotsuga i najbliżej spokrewnionym gatunkiem z rodzaju Tsuga dwa razy większy niż różnica między dwoma najbardziej oddalonymi od siebie gatunkami z rodzaju Tsuga[8]. Rozdzielenie linii prowadzących do współczesnych przedstawicieli rodzaju Tsuga i Nothotsuga nastąpiło ok. 90 milionów lat temu tj. w czasie późnej kredy[8]. W niektórych ujęciach z rodzaju Tsuga wyodrębniany jest także w osobny rodzaj Hesperopeuce gatunek Tsuga mertensiana (jako H. mertensiana)[9], uznawany czasem jako pośredni i być może mieszańcowego pochodzenia z rodzajem świerk Picea[11], jednak nie zostało to uzasadnione w badaniach filogenetycznych – gatunek ten jest siostrzany dla T. heterophylla, wraz z którym tworzy klad bazalny w obrębie rodzaju Tsuga[8].
Ostatni wspólny przodek współczesnych gatunków z rodzaju Tsuga rósł w eocenie, kiedy to nastąpił podział na linię obejmującą T. heterophylla i T. mertensiana z zachodniej części kontynentu północnoamerykańskiego. Pozostałe gatunki zasiedlały Eurazję i wschodnią część Ameryki Północnej, przy czym do czasów współczesnych utrzymały się tylko w Azji wschodniej i wschodniej części Ameryki Północnej, zanikając w Europie. Szczątki kopalne przedstawicieli rodzaju Tsuga świadczą o dawnym szerokim rozprzestrzenieniu rodzaju na półkuli północnej także w kredzie i paleogenie[8].
Ze względu na niewielkie zróżnicowanie morfologiczne i liczne introgresje – podział rodzaju Tsuga na gatunki jest w wielu miejscach problematyczny, zwłaszcza w Azji Wschodniej. W 2017 wyodrębniono w randze osobnego gatunku T. ulleungensis z koreańskiej wyspy Ullŭng-do[7]. Badania genetyczne wskazują także na wyraźną odrębność T. chinensis z Tajwanu w stosunku do roślin z kontynentalnej Azji[8] (jest wyróżniany jako odmiana T. chinensis var. formosana (Hayata) H. L. Li & H. Keng.)[5]. Gatunek T. forrestii może utracić swoją rangę, ponieważ jest najwyraźniej zagnieżdżony w T. chinensis[8]. We Flora of China traktowany jest jako odmiana T. chinensis var. forrestii (Downie) Silba. Wyróżniany jest tam z kolei w randze gatunku T. oblongisquamata (W. C. Cheng & L. K. Fu) L. K. Fu & Nan Li, ale o niepewnym statusie, z opcją uznania za odmianę T. chinensis[5].
- Tsuga canadensis (L.) Carrière – choina kanadyjska
- Tsuga caroliniana Engelm. – choina karolińska
- Tsuga chinensis (Franch.) Pritz. – choina chińska
- Tsuga diversifolia (Maxim.) Mast. – choina różnolistna
- Tsuga dumosa (D.Don) Eichler
- Tsuga forrestii Downie
- Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg. – choina zachodnia
- Tsuga ×jeffreyi (A.Henry) A.Henry – choina Jeffreya
- Tsuga mertensiana (Bong.) Carrière – choina Mertensa, choina górska
- Tsuga sieboldii Carrière – choina Siebolda
- Tsuga ulleungensis G.P.Holman, Del Tredici, Havill, N.S.Lee & C.S.Campb.
Zastosowanie i uprawa
edytujZ drewna choin produkuje się papier, robi podkłady kolejowe i wykorzystuje w budownictwie[14]. Kora dostarcza garbników wykorzystywanych w przemyśle garbarskim (choina kanadyjska była najważniejszym surowcem do ich pozyskania w Ameryce Północnej)[9]. Choiny są również sadzone jako drzewa ozdobne. Tylko w przypadku choiny kanadyjskiej opisano 250 odmian ozdobnych[8]. Indianie z pędów i kory choiny kanadyjskiej wytwarzali orzeźwiający wywar[9].
Choiny dobrze rosną na glebach lekko kwaśnych, głębokich i przepuszczalnych. Są mrozoodporne, ale źle tolerują warunki miejskie i przesadzanie. Większość gatunków źle toleruje suszę. Rozmnaża się je przez nasiona wysiewane wiosną[15].
Wszystkie gatunki choin dobrze znoszą cięcie – mogą być strzyżone i formowane[10].
Przypisy
edytuj- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
- ↑ Peter F. Stevens, Pinales : Pinaceae, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
- ↑ a b Index Nominum Genericorum. [dostęp 2010-01-10].
- ↑ a b c d Tsuga. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-09-17].
- ↑ a b The Plant List. [dostęp 2013-01-30].
- ↑ a b c Holman, Garth; Del Tredici, Peter; Havill, Nathan; Lee, Nam Sook; Cronn, Richard; Cushman, Kevin; Mathews, Sarah; Raubeson, Linda; Campbell, Christopher S.. A New Species and Introgression in Eastern Asian Hemlocks (Pinaceae: Tsuga). „Systematic Botany”. 42, 4, s. 733-746, 2017. DOI: 10.1600/036364417X696474.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Havill, N. P., Campbell, C. S., Vining, T. F., LePage, B., Bayer, R. J., & Donoghue, M. J.. Phylogeny and Biogeography of Tsuga (Pinaceae) Inferred from Nuclear Ribosomal ITS and Chloroplast DNA Sequence Data. „Systematic Botany”. 33, 3, s. 478–489, 2008. DOI: 10.1600/036364408785679770.
- ↑ a b c d e David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 435, 945, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Włodzimierz Seneta: Drzewa i krzewy iglaste. 2. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1987, s. 529-531. ISBN 83-01-05225-2.
- ↑ a b c d e f Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 47. ISBN 0-333-73003-8.
- ↑ a b c Janet Marinelli: Wielka encyklopedia roślin. Warszawa: Świat Książki, 2006, s. 158. ISBN 83-7391-888-4.
- ↑ Lockwood, J. D., Aleksić, J. M., Zou, J., Wang, J., Liu, J., & Renner, S. S.. A new phylogeny for the genus Picea from plastid, mitochondrial, and nuclear sequences.. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 69, 3, s. 717–727, 2013. DOI: 10.1016/j.ympev.2013.07.004.
- ↑ Zbigniew Podbielkowski: Słownik roślin użytkowych. Warszawa: PWRiL, 1989. ISBN 83-09-00256-4.
- ↑ Geoffrey Burnie i inni, Botanica. Ilustrowana, w alfabetycznym układzie, opisuje ponad 10 000 roślin ogrodowych, Niemcy: Könemann, Tandem Verlag GmbH, 2005, ISBN 3-8331-1916-0, OCLC 271991134.