Astrowce
Astrowce (Asterales Link) – rząd roślin nasiennych należący do kladu astrowych (ang. asterids) odpowiadającego w ujęciu Ruggiero i in. nadrzędowi astropodobnych Asteranae. W Polsce występują prawie wyłącznie jako rośliny zielne, na świecie żyją również gatunki drzewiaste i krzewiaste. Do rzędu zaliczano do niedawna tylko jedną rodzinę – astrowate (dawniej: złożone). Najnowsze systemy klasyfikacyjne (APG IV), zaliczają do tego rzędu 11 rodzin, 1743 rodzaje, 26 870 gatunków[2]. W sumie należy do tego rzędu 13,6% gatunków dwuliściennych. Najstarsze znane materiały kopalne pochodzą sprzed 29 milionów lat z oligocenu, ale reprezentują tylko młody stosunkowo klad Menyanthaceae-Asteraceae. Badania genetyczne wskazują, że grupa wyodrębniła się według różnych autorów około 96–82 milionów lat temu[2], ale niektóre datowania wskazują nawet na 134–130 miliony lat temu[4].
 Aster alpejski | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadklasa | |
| Klasa | |
| Nadrząd | |
| Rząd |
astrowce |
| Nazwa systematyczna | |
| Asterales Link Handbuch 1: 731. 4-11 Jul 1829[3] | |
_Bl%C3%BCte_Focus_stack-20220528-RM-174230.jpg)
Morfologia
edytuj
- Pokrój
- Rośliny najczęściej zielne, ale należą tu też rośliny drzewiaste[5].
- Liście
- Zazwyczaj ułożone spiralnie na łodydze i pozbawione przylistków[5].
- Kwiaty
- Rzadko pojedyncze, najczęściej zebrane w gęste kwiatostany, u astrowatych, Goodeniaceae i Calyceraceae w postaci koszyczka wspartego okrywą. Kwiaty są promieniste lub grzbieciste. Działki kielicha są zrośnięte (wolne tylko u Alseuosmiaceae i części bobrkowatych). U astrowatych kielich często wykształca się jako puch kielichowy uczestniczący w rozsiewaniu owoców[5]. Korona jest najczęściej rurkowato zrośnięta[2] (wyjątkami są Phellinaceae, Argophyllaceae, Pentaphragmataceae i niektóre Stylidiaceae[5]), końce płatków korony zagięte[2]. Pręciki rozwijają się naprzemiennie względem płatków, mogą się z nimi zrastać lub nie[5], nitka pręcika wnika między pylniki w postaci łącznika (basifixed)[5][2]. Zalążnia jedno- lub wielokomorowa jest często dolna lub wpół dolna[5]. Miodniki są obecne, szyjki słupka są długie[2].
- Owoce
- Najczęściej torebki lub niełupki, rzadko jagody i pestkowce[5].
Anatomia i fizjologia
edytujAstrowce syntezują polisacharyd inulinę[2][5], często też irydoidy[5]. Wyróżniają się rozwojem licznych zalążków w owocolistkach i grubą okrywą zalążka składającą się z ponad siedmiu warstw komórek. Brak u tych roślin genu mitochondrialnego rpl2[2].
Systematyka
edytuj- Pozycja systematyczna rzędu według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[2]
Wraz z m.in. rzędami ostrokrzewowców Aquifoliales, selerowców Apiales i szczeciowców Dipsacales tworzy grupę euasterids II w obrębie kladu astrowych (asterids) należącego do dwuliściennych właściwych (eudicots).
| ← |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Podział i relacje filogenetyczne w obrębie rzędu według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[2]
Relacje filogenetyczne w obrębie astrowców bazują na wynikach badań molekularnych. Istotne i generalnie potwierdzane w kolejnych badaniach powiązania wskazane zostały w 2010 roku[6][2], przy czym wstępne, ale potwierdzone później wnioski w tym zakresie publikowane były w latach 1999–2000[2]. Niewielkie różnice w relacjach między rodzinami są wynikiem analizy różnych genów. W pozycji bazalnej sytuowana jest para rodzin Rousseaceae i Campanulaceae, czasem z udziałem Pentaphragmataceae, albo tylko Rousseaceae lub Campanulaceae. W grupie o relacji [Alseuosmiaceae [Phellinaceae Argophyllaceae]] sugerowana jest też relacja [Phellinaceae [Alseuosmiaceae Argophyllaceae]][2].
| astrowce |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Pozycja i podział w systemie Takhtajana (1997, 2009)
W wersji systemu z 1997 współczesne ujęcie astrowców odpowiadało podklasie Asteridae[7], a w wersji z 2009 nadrzędowi Asteranae. W obu wypadkach do tych taksonów przynależały niemal te same rodziny jak w systemach APG, jednak grupowane były w typowe dla systemu Takhtajana wąsko ujmowane, a przez to liczne rzędy. W ostatniej wersji systemu wyróżniane były: Rousseales (z rodzinami Rousseaceae i Carpodetaceae), Campanulales (z rodzinami: Pentaphragmataceae, Sphenocleaceae, Campanulaceae), Stylidiales (z rodzinami Donatiaceae i Stylidiaceae), Phellinales (z Phellinaceae, Argophyllaceae, Corokiaceae i Alseuosmiaceae) oraz Asterales (z: Goodeniaceae, Brunoniaceae, Menyanthaceae, Calyceraceae, Asteraceae). Większa liczba rodzin wynika z podziału Rousseaceae, Stylidiaceae i Goodeniaceae. Spoza astrowców włączana była tu podobnie jak w systemie Cronquista rodzina Sphenocleaceae (w systemach APG w rzędzie psiankowców Solanales)[8].
- Pozycja i podział w systemie Reveala (1998)
Rząd astrowców Asterales obejmował tylko astrowate. Rodziny grupowane w tym rzędzie w systemach APG łączone były w randze podklasy Asteridae w licznych rzędach: Calycerales, Campanulales, Goodeniales, Menyanthales, Stylidiales i we wspomnianych Asterales[9].
- Pozycja i podział w systemie Cronquista (1981)
Astrowce w systemie Cronquista były taksonem monotypowym obejmującym tylko astrowate Asteraceae. Rząd sytuowany był jako blisko spokrewniony z marzanowcami Rubiales, szczeciowcami Dipsacales i Calycerales w obrębie podklasy Asteridae. Inne rodziny zaliczane współcześnie do astrowców w większości znajdowały się także w tej podklasie, z wyjątkiem Alseuosmiaceae zaliczanych do różowców Rosales. Szereg rodzin tworzyło rząd dzwonkowców Campanulales, do którego należały: dzwonkowate Campanulaceae, Pentaphragmataceae, Stylidiaceae, Goodeniaceae, a spoza współczesnych astrowców także Sphenocleaceae. Dzwonkowce w systemie tym sytuowane były wśród rzędów tworzących współcześnie klad Lamiidae / Asterid I w obrębie astrowych. Do tej grupy należały też psiankowce Solanales obejmujące m.in. bobrkowate Menyanthaceae (obecnie w astrowcach). Calyceraceae tworzyły monotypowy rząd Calycerales, a rodzina Rousseaceae i rodzaje ją tworzące nie były ujęte w systemie[10].
Przypisy
edytuj- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-04] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2024-10-06] (ang.).
- ↑ Robert W. Kiger, James L. Reveal: A comprehensive scheme for standardized abbreviation of usable plant-family names and type-based suprafamilial names. University of Maryland. [dostęp 2021-03-05].
- ↑ Benítez-Villaseñor i inni, The use of Anchored Hybrid Enrichment data to resolve higher-level phylogenetic relationships: A proof-of-concept applied to Asterales, „Molec. Phyl. Evol.”, 2023, 181:107714, DOI: 10.1016/j.ympev.2023.107714 [dostęp 2024-10-06].
- ↑ a b c d e f g h i j J.W. Kadereit, Charles Jeffrey (red.), Flowering plants. Eudicots: Asterales, Berlin: Springer, 2007, s. 1-4, ISBN 978-3-540-31051-8, OCLC 184984805.
- ↑ David C. Tan, Michael J. Donoghue, Phylogeny and Phylogenetic Nomenclature of the Campanulidae based on an Expanded Sample of Genes and Taxa, „Systematic Botany”, 35 (2), 2010, s. 425–441 [dostęp 2024-10-06].
- ↑ Armen Takhtajan, Diversity and classification of flowering plants, New York: Columbia University Press, 1997, s. 405, ISBN 0-231-10098-1, OCLC 34617914.
- ↑ Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, 2009, s. 498-509. ISBN 978-1-4020-9608-2.
- ↑ Asteridae, [w:] The Compleat Botanica [online], Crescent Bloom [dostęp 2024-10-10] [zarchiwizowane z adresu 2016-09-09].
- ↑ Arthur Cronquist, An Integrated System of Classification of Flowering Plants, New York: Columbia University Press, 1981, s. 1020-1028.