Hopp til innhold

Fosterutvikling

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
Fosterutviklingen hos elefant

Fosterutvikling, eller embryogenese, er dannelsen av en flercellet organisme fra befruktningen fram til den begynner på den frie delen av sin tilværelse (fødsel, klekking). Prosessen starter med meget få unntak med at en sædcelle smelter sammen med en eggcelle og danner en zygote. Fosterutvikling finner alltid sted i et avgrenset område, et frø, egg eller mors liv. Både sopp, dyr og planter har fosterutvikling, selv om uttrykket oftest brukes om dyr. Studiet av fosterutviklingen kalles embryologi, og er en viktig del av fagfeltet evolusjonær utviklingsbiologi.[1]

Fosterutviklingen hos mennesket kalles svangerskap og er blant de lengste, normalt ni måneder.[2] Fosterets grunnleggende bygning foregår i de første to og en halv månedene, etter dette fortsetter forsteret først og fremst å vokse og klargjøre organene for et liv utenfor livmoren.[3]

Fosterutvikling hos dyr

[rediger | rediger kilde]
Fosterutviklingen til C. elegans, en liten rundorm.

Fosterutviklingen hos dyr er vanligvis mye mer kompleks enn hos planter, siden de fleste dyr har klarere differensierte organer og flere organsystemer enn det planter har. Hos nesten alle dyr starter fosterutviklingen ved at egget befruktes av en av sædcelle og danner en zygote, men unntak finnes. Hos flere grupper av insekter, særlig veps, og hos hjuldyr starter fosterutviklingen av hanner fra ubefruktede egg.[4] Hos arter som formerer seg ved ukjønnet formering ved kloning (slik som bladlus) vil også fosterutviklingen starte uten foregående befruktning.

Hos alle dyr vil første cellekløyving gå mellom en øvre og en nedre dattercelle. Videre oppkløyvingen har forskjellige mønstre i forskjellige dyregrupper, både basert på mengden plomme og på nedarvede bygningstrekk hos de forskjellige gruppene. Hos egg med mye plomme («macrolecitale egg») vil kløyvingen ikke kunne skjære gjennom den plommerike nedre (vegetative) delen av zygoten, og dannelsen av de første stadiene vil være begrenset til et lite felt på toppen av eggcellen.[5]

Fosterets grunnleggende anatomi

[rediger | rediger kilde]
Grunnleggende oppdeling av en zygote hos et pattedyr

Allerede før befruktningen er egget delt inn i en øvre og en nedre halvdel. Sædcellen kan bare befrukte egget gjennom den øvre animalske delen av egget.[6] De forskjellige typene deling som følger ender alle i en ball av celler, kalt en morula. Når morulaen når en viss størrelse, vanligvis ved 7. deling (128 celler), vil det dannes et væskefylt hulrom i midten og fosteret går over til å være et hulrom omgitt av et enkelt lag av celler, en blastula.[7] Hos svamper og placozoer er dette slutten på fosterutviklingen, og egget klekker til en larve som består av et enkelt cellelag, med et enkelt flimmerhår på hver celle. Hos glassvamper skjer dette allerede på 32-cellers stadiet[8] Nesledyr og kammaneter klekker også på morula-stadiet, og gir opphav til en avflatet larve som likner svampenes, og kalles en planula.[9]

Hos alle dyr mer avansert enn svamper og placozoer vil blastulaen vokse til et par tusen celler. Når den er tilstrekkelig stor, vil det dannes en forsenkning i overflaten på den nedere vegetative delen av fosteret. De plommerike cellene i denne delen av fosteret klemmes inn i fosteret og opp mot ytterveggen på den andre siden, slik at hele fosteret ender opp som en skål av et dobbelt lag med celler.[10] Kanten på skålen snøres sammen, slik at fosteret nå danner en hul ball med et dobbelt cellelag og en åpning. Dette stadiet kalles en gastrula og prosessen kalles gastrulasjon. Åpningen mellom det indre og det ytre cellelaget kalles blastopore eller urmunnen.[11] Det indre cellelaget utgjør urmagen, og blir fordøyelsessystemet i det voksne dyret.[1]

Utviklingen så langt har i all hovedsak gått på fosterets form, men ved dette trinnet begynner også celledifferensieringen til de forskjellige kimlagene som gir opphav til forskjellige celletyper. Det indre cellelaget i gastrulaen blir endoderm (slimhinner). Hos grupper der eggene har mye plomme vil de mest plommerike cellene bli til endodermen under gastrulasjonen. Det ytre cellelaget tilsvarer ektoderm (først og fremst hud, men også nerveceller) hos det ferdige dyret. Hos nesledyr og kammaneter skjer gastrulasjonen etter klekking. Disse gruppene har bare en enkel åpning inn til tarmen som fungerer som både munn og anus, og hos disse er det voksne dyrets grunnleggende anatomi i prinsippet ferdig når gastrulasjonen har funnet sted.[9]

Hos høyere dyr blir rommet mellom det ectoderm og endoderm fylt med celler via forskjellige mekanismer. Dette mellomlaget gir opphav til mesoderm, som hos de fleste høyere dyr utgjør hoveddelen av kroppens vev, slik som muskler og bindevev.

Protostome og deutrostome dyr

[rediger | rediger kilde]
Egg med to stadier i fosterutviklingen av rundormen Toxocara, et protostomt dyr.

Hos dyr med tosidig symetri, vil fosteret nå organiseres på én av to måter:[12]

  • Protostomier vil ha urmunnen som munn i det ferdige dyret. Hos de fleste protostomier gror leppene på urmunnen igjen på midten, slik at det blir to åpninger som blir henholdsvis munn og anus. Sentralnervesystemet dannes på buksiden av fosteret, fra kanten av urmunnen.[13] Nerveceller vil danne et par (noen ganger fler) ganglier som strekker seg fra framenden av dyret, på hver side rundt svelget og videre bakover langs buksiden av dyret. Protostomiene omfatter mesteparten av dyreriket, blant annet bløtdyr, leddormer, rundormer, flatormer og leddyr.
  • Deuterostomier har en mer komplisert utvikling. Urmunnen lukkes, og et nerverør dannes ved innbuktning av ektoderm (primitivfuren), fra urmunnen og over ryggen på dyret. Den nye munnen oppstår nær slutten av nerverøret, og en ny anus dannes i motsatt ende. Tarmen ligger under sentralnervesystemet, slik at det voksne dyret er «opp-ned» i forhold til protostomier. Deuterostomiene omfatter bare en liten del av dyreriket: Pigghuder, hemichordater og chordater, den rekken også mennesket tilhører.

Hos begge gruppene vil resten av fosterdannelsen bestå av at kroppen forlenges og gir plass til fordøyelsessystemet og andre organsystemer. Hos de fleste dyr dannes et hulrom i mesodermen som gir opphav til en sekundær kroppshule (buk- og brysthulen hos mennesket), som tillater tarmen å bukte seg og derved gro til å bli mye lenger enn kroppen.[14] Forplantningsorganer dannes gjerne i forbindelse med tarmen, mens sanseorganer står i forbindelse med nervesystemet, ofte med flertallet av dem samlet foran i dyret slik at det får et distinkt hode.[15]

Evolusjonære stadier i fosterutviklingen

[rediger | rediger kilde]
Zoolog Karl Ernst von Baers framstilling av fosterutviklingen hos forskjellige virveldyr viser at dyr som er ganske forskjellige som voksne gjennomgår den samme utviklingen på fosterstadiet.

Etter vært som fosteret vokser vil det få flere av de grunnleggende trekkene som er typisk for gruppen det tilhører. Fostere av leddyr, bjørnedyr og fløyelsormer vil deles opp i segmenter med annlegg til bein.[16] Fostere av ryggstrendyr vil også segmenteres, og få gjeller mellom de første segmentene.[17] Hos undergrupper der de ferdig utviklede dyrene mangler slike trekk, vil disse strukturene tilbakedannes eller modifiseres til andre strukturer. Anleggene til bein på de fremste segmentene hos leddyr blir for eksempel til følehorn og munndeler, mens anleggene til de fremste gjellebuene hos virveldyr blir til kjever, tungebein og knoklene i mellomøret.[18] Bare hos lansettfisk og sekkedyr beholdes hele gjelleapparatet hos det ferdige dyret.[17]

Likheten mellom tidlige fostre hos virveldyr ledet den tyske biologen Ernst Haeckel til å formulere den såkalte biogenetiske lov i 1866: Embryologien følger fylogenien.[19] Haekels lov er en sterk forenkling av den faktiske fosterutviklingen, men studier av fosterutviklingen og larver hos dyr er fortsatt en av de viktigste kildene til forståelsen av evolusjonen og slektsskapet mellom store dyregrupper som har svært lite til felles som voksne individer.[20] Studiet av hvordan gener styrer fosterutviklingen kalles evolusjonær utviklingsbiologi.

Direkte og indirekte utvikling

[rediger | rediger kilde]

Utdypende artikkel: Direkte utvikling

Fosterutviklingen avsluttes ved at fosteret fødes eller bryter ut av egget og tar opp tilværelsen som en fri organisme. Vanligvis vil den frie organismen ta til seg næring selv, men i noen tilfeller vil den leve av plommemassen den første tiden etter fødsel/klekking, slik at det ikke alltid er noen klar grense for når fosterutviklingen er over og når dyrets frie liv begynner.

Hos mange dyr vil de første stadiene av de frie dyrets liv likne på fosterstadiet hos andre arter, slik som fiskeyngel likner tidlige forsterstadier av firbeinte virveldyr. Et slikt fosteraktig fritt stadium kalles et larvestadium, og dyr med slike livsstadier sies å gjennomgå indirkete utvikling. Der dyrene gjennomgår en utvikling til de likner det voksne dyret slik at det ikke er noe larvestadium, kalles direkte utvikling. Alle vivipare dyr har direkte utvikling, mens utviklingen hos ovovovipare og eggleggende dyr varierer.

Næring i fosterperioden

[rediger | rediger kilde]
Det store, plommerike eggene til en flekkbåndsnegl tillater en lang fosterutvikling uten påfølgende larvestadie.

Dannelsen av de forskjellige strukturene i fosteret krever både byggematerialer og energi. Alle fostre må derfor ha tilgang til næringsstoffer under fosterutviklingen. Mengden næring som er tilgjengelig for fosteret avgjør hvor lange fosterutviklingen kan være.

Plomme

[rediger | rediger kilde]

Utdypende artikkel: Eggeplomme

Hos de aller fleste dyr er egget utstyrt med plomme. Mengden plommemasse i egget avjør hvor langt fosterutviklingen kan gå før næringen er brukt opp og egget klekkes. Hos dyr med komplisert bygning og små egg eller egg med lite plomme, vil dyret bare kunne danne deler av det voksne dyrets organsystemer før plommen er brukt opp. Forplantningsystemer modnes vanligvis først lenge etter at dyret er klekket. Hos dyr der fosteret må avslutte utviklingen lenge før den voksne anatomien er ferdig, vil det nyklekkede dyret være en larve. Dette er tilfelle i det aller meste av dyreriket, for eksempel alle krepsdyr, holometabole insekter, rundormer, beinfisker og amfibier. Hos grupper der de voksne dyrene beveger seg lite, vil larvene ha som funksjon å spre individer til nye voksesteder, og derfor ha spesielle strukturer for å svømme, slik vi finner det hos pigghuder, sekkdyr, muslinger og mange flerbørstemarker.[21]

Hos dyr med stor plommerike egg kan fosteret gjennomføre en fullstendig utvikling og det nyklekkede dyret likne den voksne organismen. Slike egg finner vi i noen grad hos fløyelsormer, leddormer, hos blekkspruter og hos krypdyr.[22][23] Eggene til fugler og eggleggende pattedyr har også stor plomme, men disse dyrene har en varmblodig metabolisme som krever mye energi og har en komplisert bygning og derved relativt lang fostertid. Selv med den store plommen vil den nyklekkede dyret være lite utviklet. Ingen fugler kan fly ved klekking, og de nyklekkede ungene til kloakkdyr (maurpiggsvin og nebbdyr) og pungdyr er larveaktige og uten evne til å klare seg utenfor morens pung. I begge tilfeller er det nødvendig med en ganske utstrakt yngelpleie den første tiden etter klekking.

Hos krypdyr, fugler, eggleggende pattedyr og pungdyr, med sine plommerike egg, vil mye av fosterutviklingen foregår på en liten skive på toppen av plommemassen.[1] Etterhvert vil fosteret gro rundt plommen og kroppen lukker seg langs buken. Hos slike dyr vil det ofte være en tydelig søm langs buken hos unge dyr. Hos både skilpadder og krokodiller er sømmen åpen og ungene klekkes med plommesekken hengende ut.[24] Det samme fenomenet finner vi hos mange fiskeyngel.

Næring fra livmorveggen

[rediger | rediger kilde]

Både hos morkakedyr og pungdyr skiller moren ut en fett- og proteinrik substans i livmoren (såkalt «livmormelk») som gi næring til det befruktede egget før hos morkakedyrene fram til de gror fast i livmorveggen, og som supplement til plommen gjennom hele fostertiden hos pungdyrene.[25] Tilsvarende systemer finnes hos tsetsefluer og i alle fall én art av kakkerlakker.[26][27]

Noen dyregrupper har utviklet systemer der deler av fosteret vokser sammen med livmorveggen, og tar opp næring direkte fra morens blod. Denne måten å organisere ernæringen av fosteret har en del fordeler, blant annet slipper hunnen å legge opp store mengder opplagsnæring til egg, og kan fordele byrden med å skaffe nok næring til en lang fosterutvikling over hele utviklingsperioden. Hos mange skjellkrypdyr er det utviklet strukturer som tillater plommesekken å feste seg til livmoren og i varierende grad ta opp næring.[28] Det finnes også en del haier med tilsvarende systemer der moren «etterfyller» plommesekken.[29]

Hos noen får dyregrupper vil fosteret få all eller nesten all sin næring fra direkte fra moren. Dette gjelder de placentale pattedyrene, noen haier og hos slekten Mabuya, en type små øgler.[30][31] Her gir moren fosteret næring gjennom en modifisert plommesekk. Hos noen trefrosker tar fosteret opp næring gjennom spsialiserte gjeller.[32] Fosteret vil her kunne utvikle nesten alle sine organsystemer fullt ut, og slike dyr omtales gjerne som «levendefødende». Levendefødsel har utviklet seg separat i disse gruppene. Siden slike fostere har begrenset med plomme vil fostere lukkes langs buksiden på et tidlig stadium, men navlestrengen etterlater et tydelig arr på buken (navlen).

Alternative næringskilder

[rediger | rediger kilde]

Flere haiarter, blant annet hvithai og tigerhai har fostre som i livmoren lever av ubefruktede egg moren produserer, og hos sandtigerhai vil de større fostrene spise sine mindre søsken, et fenomen som kalles livmorkannibalisme.[33] Hos enkelte jomfrufødende gallmygg finnes en uvanlig avart av livmorkanibalisme. Denne arten formerer seg ved partenogenese. Eggene klekkes inne i morens kroppe allerede mens hun er en larve. I stedet for å leve av plomme lever de av morens vev. Når larvene blir store nok, spiser de moren levende innefra og bryter ut gjennom skinnet hennes. På dette stadier er de allerede selv verter for neste generasjon.[34]

Hos de fleste pattedyr er fosteret ferdig utviklet i god tid før selve fødselen inntreffer, med mindre det er snakk om en meget for tidlig fødsel. Den siste tiden av fostertilværelsen regnes som en ren vekstperiode, hvor barnet vokser og tar til seg næring for å bli bedre rustet til å takle tilværelsen utenfor livmoren.[1]

Fosterutvikling hos planter

[rediger | rediger kilde]
Plantefostre i peanøtter. Den lille strukturen i enden av hver nøtt er selve planteforsteret, resten er opplagsnæring for fosterutviklingen

Hos mange grønnalger slik som grønndusk veksler livssyklusen mellom et diploid stadium og et haploid stadium, som ellers er like. Hos mose og karsporeplanter er denne todelingen av livssyklusen beholdt, selv om de to fasene er ganske forskjellige både av bygning og størrelse. Virkelige plantefostere finnes bare hos frøplanter, der et befruktet frø gjennomgår forvandlinger før det spirer.[35]

Befruktningen hos frøplanter skjer ved at pollenet sender en pollenslange ned til eggcellen i frøet. Etter befruktning vil eggcellen dele seg i en stor og en liten dattercelle. Den store cellen er frøets opplagsnæring (tilsvarende den vegetative pol hos dyreceller), mens den mindre cellen vil dele seg og begynner å danne forløpere for vevet i blader, stengel, rot og et, to eller fler frøblad.[36][37] Så snart frøplanten begynner å gro ut av frøet (spire), vil rota komme ut først, og de øvrige delene utvilke seg etter hvert. I den første fasen suger rota opp vann, mens planten henter energi og byggemateriale fra opplagsnæringen i frøet. Først når spiren kommer opp i dagslys vil fotosyntesen ta til og spiren blir mindre avhengig av næringen fra frøet.[38]

Hos de fleste frøplanter vil stengelen gro ut av frøet mens frøbladene enda dannes, slik at frøskallet sitter fast på spiren helt til frøbladene er ferdig dannet. Denne formen for spiring kalles epigeal spiring, og er vanlig hos hurtigvoksende planter med mange frø, slik som karse. Hos planter med større og færre frø, særlig der spirene er utsatt for frost eller beiting, vil frøet begynne å sende ut en spirespiss så snart rota er etablert, slik at spirespissen, men ikke selve frøet, gror opp av bakken. Denne formen for utvikling kalles hypogeal spiring.[39]

Fosterutvikling hos sopp

[rediger | rediger kilde]

Reproduksjon hos sopp skiller seg en god del fra reproduksjonen hos andre flercellede organismer. Sopp er normalt haploid, og det er ikke vanlig å bruke begrepet «fosterutvikling» om dem.

Kjønnet formering hos sopp skjer ved at to celler fra to forskjellige hyfer smelter sammen, og danner en diploid celle. Hos det store flertall av sopper representerer denne cellen hele den diploide delen av livssyklusen. Den vil igjen gjennomgå meiose og fortsette å gro som en ny myceltråd, med en blanding av genene i mycelet til foreldrene. Hos stilksporesopper kan de haploide kjernene i de sammensmeltede hyfene dele celle i mange generasjoner (noen ganger år) uten å smelte sammen. Til slutt vil de danne en sopp. Sammensmeltningen av de to cellekjernene skjer i skivene/porene, og følges av meiose og påfølgende dannelse av haploide sporer.[40]

Fosterutvikling hos menneske

[rediger | rediger kilde]
Et 10 mm stort embryo ved 7 ukers graviditet (hos menneske)

Utdypende artikkel: Svangerskap

Fosterutviklingen hos menneske varer i gjennomsnitt 38 uker (266 dager) fra befruktning til fødsel. Man angir vanligvis stegene i graviditeten i mors uker (fra første dag i siste menstruasjon), fosterets uker (fra unnfangelsen) eller i trimestere, der hvert trimester varer tre måneder.[41] Dannelsen av fosterets anatomi skjer i de første ukene av svangerskapet. Gastrulasjonen skjer i 3. uke etter befruktning, hjertet blir delt opp i kamre og begynner å slå i begynnelsen av 6. uke.[42] I 8. etter befruktning uke er alle organsystemer anlagt.

Fra og med uke 11 handler fosterutvikling hos menneske bare om vekst og modning av organer. Fosteret begynner å røre på seg i uke 13, og graviditeten begynner å bli synlig mellom uke 18 og 20. Fosteret lunger nærmer seg nå modne, og juridisk og medisinsk forstand regnes fosteret som levedyktig etter uke 22.[43] Morkaken tillater likevel at fosteret kan bli i mors liv i enda 27 uker og vokse seg stor. Utviklingen av hjernen er imidlertid ekstremt ressurskrevende, og mennesker fødes vanligvis rundt 38 uker etter befruktning som ekstremt umodne med en lang barndom i forhold til sine nære slektninger.[44]

Referanser

[rediger | rediger kilde]
  1. ^ a b c d Aarnes, H. (2003). «Utviklingsbiologi hos dyr». Kunnskapsressursar. Institutt for biovitenskap, Universitetet i Oslo. Besøkt 2. februar 2024. 
  2. ^ Kvam, M. (red.). «Fosterutvikling». Kroppen vår. Folkehelseinstituttet. Besøkt 2. februar 2024. 
  3. ^ Hill, M.A. (2018). «Timeline human development» (på engelsk). University of New South Wales, Sidney. Besøkt 3. september 2018. 
  4. ^ White, Michael J.D. (1984). «Chromosomal mechanisms in animal reproduction». Bollettino di Zoologia. 51 (1–2): 1–23. doi:10.1080/11250008409439455. 
  5. ^ Patrick K. Schoff (25. november 2005). «Cleavage» (PDF). Developmental Biology Biology 4361. University of Minnesota Duluth. Besøkt 26. november 2014. 
  6. ^ Angerer, Lynne M.; Angerer, Robert C. (februar 2000). «Animal–Vegetal Axis Patterning Mechanisms in the Early Sea Urchin Embryo». Developmental Biology. 218 (1): 1–12. doi:10.1006/dbio.1999.9553. Besøkt 12. oktober 2015. 
  7. ^ Geisert, R.D. & Malayer, J.R. (2000). «Implantation: Blastocyst formation». Reproduction in farm animals. Wiley-Blackwell. s. 118. ISBN 978-0-683-30577-7. 
  8. ^ Leys, S., Cheung, E., and Boury-Esnault, N. (2006). «Embryogenesis in the glass sponge Oopsacas minuta: Formation of syncytia by fusion of blastomeres». Integrative and Comparative Biology. 46 (2): 104–117. PMID 21672727. doi:10.1093/icb/icj016. 
  9. ^ a b Nielsen, Claus (2011). Animal evolution : interrelationships of the living Phyla (3. ed. utg.). Oxford [u.a.]: Oxford Univ. Press. s. 59-60. ISBN 9780199606023. 
  10. ^ Kingsley, J.S. (1912). Comparative anatomy of vertebrates. Philadeplhia: P. Blakiston's son & co. s. 9. 
  11. ^ Cahalan, T.A. McGeady ... [et al.]. ; illustrations by S. (2006). Veterinary embryology (1st ed. utg.). Ames, Iowa: Blackwell. s. 34. ISBN 978-1-4051-1147-8. 
  12. ^ Hejnol, A; Martindale, M.q. (november 2008). «Acoel development indicates the independent evolution of the bilaterian mouth and anus.». Nature. 456 (7220): 382–6. PMID 18806777. doi:10.1038/nature07309. 
  13. ^ Nielsen, Claus (30. august 2005). «Larval and adult brains 1». Evolution & Development. 7 (5): 483–489. doi:10.1111/j.1525-142X.2005.05051.x. Besøkt 4. februar 2024. 
  14. ^ «Digestive and Respiratory Systems and Body Cavities». Clinicalgate.com. Besøkt 6. august 2018. «The rotation and other positional changes of the gut occur partly because the length of the gut increases more than the length of the embryo. From almost the first stages, the volume of the expanded gut tract is greater than the body cavity can accommodate. Consequently, the developing intestines herniate into the body stalk (the umbilical cord after further development).» 
  15. ^ Barnes, Robert D. (1987). Invertebrate zoology (5th ed. utg.). Philadelphia: Saunders College Pub. ISBN 9780030229077. 
  16. ^ Fusco, Giuseppe (28. januar 2021). «The Development of Arthropod Segmentation Across the Embryonic/Post-embryonic Divide – An Evolutionary Perspective». Frontiers in Ecology and Evolution. 9. doi:10.3389/fevo.2021.622482. Besøkt 10. februar 2024. 
  17. ^ a b Shimeld, Sebastian M (1. januar 2005). «Amphioxus molecular biology: insights into vertebrate evolution and developmental mechanisms». Canadian Journal of Zoology. 83 (1): 90–100. doi:10.1139/z04-155. Besøkt 10. februar 2024. 
  18. ^ Williams, T.A. (1999). «Morphogenesis and Homology in Arthropod Limbs'». American Zoologist. 39: :664-675. 
  19. ^ Hopwood, N. (2006). «Pictures of Evolution and Charges of Fraud Ernst Haeckel’s Embryological Illustrations» (PDF). University of Cambridge. Besøkt 10. februar 2024. 
  20. ^ «Early Evolution and Development: Ernst Haeckel». The History of Evolutionary Thought. University of Berkley. Besøkt 10. februar 2024. 
  21. ^ Hadfield, M. G.; Carpizo-Ituarte, E. J.; del Carmen, K.; Nedved, B. T. (1. oktober 2001). «Metamorphic Competence, a Major Adaptive Convergence in Marine Invertebrate Larvae». Integrative and Comparative Biology. 41 (5): 1123–1131. doi:10.1093/icb/41.5.1123. Besøkt 29. november 2014. 
  22. ^ Eriksson, Bo Joakim; Tait, Noel N. (september 2012). «Early development in the velvet worm Euperipatoides kanangrensis Reid 1996 (Onychophora: Peripatopsidae)». Arthropod Structure & Development. 41 (5): 483–493. doi:10.1016/j.asd.2012.02.009. Besøkt 25. november 2015. 
  23. ^ Rouse, G. (1998). «The Annelida and their close relatives». I Anderson, D.T. Invertebrate Zoology. Oxford University Press. s. 179–183. ISBN 0-19-551368-1. 
  24. ^ Congdon, J.D. (1989). «Proximate and Evolutionary Constraints on Energy Relations of Reptiles». Physiological Ecology (62): 356–373. 
  25. ^ USA, David O. Norris, Ph.D., Professor Emeritus, Department of Integrative Physiology, University of Colorado at Boulder, Colorado, USA, James A. Carr, Ph.D., faculty director, Joint Admission Medical Program, Department of Biological Sciences, Texas Tech University, Lubbock, Texas, (2013). Vertebrate endocrinology. (Fifth edition utg.). s. 349. ISBN 0123948150. Besøkt 25. november 2014. 
  26. ^ Attardo, Geoffrey M.; Lohs, Claudia; Heddi, Abdelaziz; Alam, Uzma H.; Yildirim, Suleyman; Aksoy, Serap (august 2008). «Analysis of milk gland structure and function in Glossina morsitans: Milk protein production, symbiont populations and fecundity». Journal of Insect Physiology. 54 (8): 1236–1242. doi:10.1016/j.jinsphys.2008.06.008. 
  27. ^ Williford, Anna; Stay, Barbara; Bhattacharya, Debashish (mars 2004). «Evolution of a novel function: nutritive milk in the viviparous cockroach, Diploptera punctata». Evolution and Development. 6 (2): 67–77. doi:10.1111/j.1525-142x.2004.04012.x. 
  28. ^ Hayssen, V. & Blackburn, D.G. (1985): Alpha-Lactalbumin and the origins of lactation. Evolution no 39: side 1147-1149.
  29. ^ Sharks and rays Arkivert 17. september 2009 hos Wayback Machine., faktaark fra Australian Marine Conservation Society
  30. ^ Wourms, J.P. (1981): Viviparity: The maternal-fetal relationship in fishes. American Zoologist no 21: side 473-515.
  31. ^ Stewart, J.R. & Blackburn, D.G. (1988): Reptile placentation: structural diversity and terminology. Copeia 1988: side 839-852.
  32. ^ Gorbman, edited by Peter K.T. Pang, Martin P. Schreibman ; consulting editor, Aubrey (1986). Vertebrate endocrinology : fundamentals and biomedical implications. Orlando: Academic Press. s. 237. ISBN 0125449011. Besøkt 25. november 2014. 
  33. ^ Klimley, A.P. & Ainley D.G. (1997): Great White Sharks. The Biology of Carcharodon carcharias. Academic Press, New York. 567 sider
  34. ^ Wyatt I.J. (1967): Pupal paedogenesis in the Cecidomyiidae (Diptera 3: a reclassification of the Heteropezini. Transactions of the Royal Entomological Society of London no 119: side 71–98.
  35. ^ Niklas, Karl J.; Kutschera, Ulrich (januar 2010). «The evolution of the land plant life cycle». New Phytologist. 185 (1): 27–41. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.03054.x. 
  36. ^ West, Marilyn A. L.; Harada, John J. (oktober 1993). «Embryogenesis in Higher Plants: An Overview». The Plant Cell. 5 (10): 1361–1369. JSTOR 3869788. PMC 160368 Åpent tilgjengelig. PMID 12271035. doi:10.2307/3869788. 
  37. ^ Peris, Cristina I. Llavanta; Rademacher, Eike H.; Weijers, Dolf (2010). «Chapter 1 Green Beginnings - Pattern Formation in the Early Plant Embryo». I Timmermans, Marja C. P. Plant development (på engelsk) (1st utg.). San Diego, CA: Academic Press (imprint of Elsevier). s. 1–27. ISBN 978-0-12-380910-0. 
  38. ^ Raven, Peter H. (2005). Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. s. 504–508. ISBN 0-7167-1007-2. 
  39. ^ Parolin, P., Ferreira, L.V., Junk, W.J. (2003) "Germination characteristics and establishment of trees from central Amazonian flood plains" Tropical Ecology 44(2): 157-169
  40. ^ Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. (1996). Introductory Mycology. John Wiley and Sons. s. 48–56. ISBN 0-471-52229-5. 
  41. ^ «Graviditetsoraklet». Folkehelseinstituttet. Besøkt 14. februar 2024. 
  42. ^ Kvam, M. (red). «Svangerskapsuke 5 - embryo». 2022. Folkehelseinstituttet. Besøkt 17. februar 2024. 
  43. ^ «§ 18. Fosterets levedyktighet». Lov og forskrifter. Helsedirektoratet. 2019. Besøkt 14. februar 2024. 
  44. ^ Smith, B.A. & Tompkins, R.L. (1995). «Toward a Life History of the Hominidae». Annual Review of Anthropology. 24: 257-279. Besøkt 17. februar 2024. 

Eksterne lenker

[rediger | rediger kilde]
Hentet fra «https://no.wikipedia.org/w/index.php?title=Fosterutvikling&oldid=24302042»