Polypodiales

Polypodiales
	Gewone eikvaren (Polypodium vulgare)
Taxonomische indeling
Rijk:	Plantae (Planten)
Stam:	Embryophyta (Landplanten)
Clade:	Tracheophyta
Clade:	Euphyllophyta
Clade:	Monilophyta
Klasse:	Polypodiopsida
Orde
	Polypodiales; Link (1833)
	Afbeeldingen op Wikimedia Commons
	Polypodiales op Wikispecies
Portaal	Biologie

Polypodiales is een orde uit de klasse van de 'echte' varens (Polypodiopsida).

Het is de grootste orde van deze klasse, met meer dan twintig families uit zowel tropische, subtropische als gematigde klimaatstreken.

Genetisch onderzoek wijst uit dat de Polypodiales de meest geëvolueerde orde van de Monilophyta of varens zijn. Ze ontstonden en diversifieerden in het Krijt, ongeveer 100 miljoen jaar geleden, volgend op de opkomst van de Angiospermae of zaadplanten.

De orde is vernoemd naar het geslacht Polypodium (eikvaren).

Kenmerken

Polypodiales worden onderscheiden van andere varens door de dekvliesjes die, indien aanwezig, lateraal of centraal vastgehecht zijn. De sporangiumsteel is 1 tot 2 cellen dik, dikwijls lang. De sporendoosjes of sporangia dragen een verticale annulus (een lijn van bijzondere, verdikte cellen van de sporangiumsteel tot de top, die een rol speelt bij het openen van het sporendoosje), onderbroken door de steel en het stomium.

De gametofyten zijn groen, meestal hartvormig en ontwikkelen zich bovengronds.

Taxonomie

PPG I-systeem

In 2016 publiceerde de Pteridophyte Phylogeny Group het PPG I-systeem ("PPG I"), dat bestond uit een classificatie voor recente varens en verwanten. PPG I omvat alleen bestaande (levende, niet fossiele) soorten van de klassen Lycopodiopsida en Polypodiopsida. De classificatie was tot op het niveau van orde uitgewerkt.

PPG I (2016) Fylogenetische classificatie van recente varens

Tracheophyta (tracheophytes, vaatplanten)
- Klasse Lycopodiopsida (lycophytes)
  - Orde Lycopodiales^{[fp 1]}
  - - Orde Isoetales^{[fp 2]}
    - Orde Selaginellales^{[fp 3]}
- clade Euphyllophyta (euphyllophytes)
  - Klasse Polypodiopsida (Pteridophyta, Pteropsida, Monilophyta, varens)
    - Onderklasse Equisetidae (paardestaarten)
      Orde Equisetales^{[fp 4]}
    - Onderklasse Ophioglossidae
      Orde Psilotales^{[fp 5]}
      
      Orde Ophioglossales^{[fp 6]}
      
      Onderklasse Marattiidae
      Orde Marattiales^{[fp 7]}
      
      Onderklasse Polypodiidae (leptosporangiate varens)
      Orde Osmundales^{[fp 8]}
      
      Orde Hymenophyllales^{[fp 9]}
      
      Orde Gleicheniales^{[fp 10]}
      
      Orde Schizaeales^{[fp 11]}
      
      Orde Salviniales^{[fp 12]}
      
      Orde Cyatheales (boomvarens)^{[fp 13]}
      
      Orde Polypodiales (cathetogyrates)
      
      Onderorde Saccolomatineae^{[fp 14]}
      
      Onderorde Lindsaeineae^{[fp 15]}
      
      Onderorde Pteridineae^{[fp 16]}
      
      Onderorde Dennstaedtiineae^{[fp 17]}
      
      clade eupolypods
      Onderorde Polypodiineae^{[fp 18]} (eupolypods I)
      
      Onderorde Aspleniineae^{[fp 19]} (eupolypods II)
  - clade Spermatophyta (spermatophytes, zaadplanten)

Monilophyta

In de taxonomische beschrijving van Smith et al. (2006) worden de Polypodiales met een aantal andere ordes in de klasse Polypodiopsida geplaatst.^[1] Daarbij werden de ordes Aspidiales, Aspleniales, Athyriales, Blechnales, Davalliales, Dennstaedtiales, Dryopteridales, Lindsaeales, Lonchitidales, Monachosorales, Negripteridales, Parkeriales, Platyzomatales, Pteridales, Saccolomatales, Thelypteridales opgenomen in de orde Polypodiales. De orde is in deze vorm monofyletisch, en omvat 21 tot 23 families. De stamboom van de Monilophyta, waaronder de Polypodiales, zou er als volgt kunnen uitzien:

Monilophyta

Monilophyta

Psilotopsida

Ophioglossales

	Ophioglossaceae (Addertongfamilie)

Psilotales

	Psilotaceae

Equisetopsida

Equisetales

	Equisetaceae (Paardenstaartenfamilie)

Marattiopsida

Marattiales

	Marattiaceae

Polypodiopsida

Osmundales

	Osmundaceae (Koningsvarenfamilie)

Hymenophyllales

	Hymenophyllaceae (Vliesvarenfamilie)

Gleicheniales

Gleicheniaceae

	Dipteridaceae

	Matoniaceae

Schizaeales

Lygodiaceae

	Anemiaceae

	Schizaeaceae

Salviniales

	Marsileaceae (Pilvarenfamilie)

	Salviniaceae (Vlotvarenfamilie)

Cyatheales

Thyrsopteridaceae

Loxomataceae

	Culcitaceae

	Plagiogyriaceae

	Cibotiaceae

	Cyatheaceae

	Dicksoniaceae

	Metaxyaceae

Polypodiales

Stamboom van de Monilophyta, de clade die alle varens (met inbegrip van de paardenstaartfamilie) omvat, volgens Smith et al. (2006)^[1], aangevuld met Lehtonen (2011)^[2]

Polypodiales

Saccolomataceae

Cystodiaceae

	Lonchitidaceae

	Lindsaeaceae

Pteridaceae (Lintvarenfamilie)

Dennstaedtiaceae (Adelaarsvarenfamilie)

Eupolypods II

Diplaziopsidaceae

Cystopteridaceae

	Aspleniaceae (Streepvarenfamilie)

	Hemidictyaceae

Thelypteridaceae (Moerasvarenfamilie)

Rhachidosoraceae

Woodsiaceae

	Onocleaceae (Bolletjesvarenfamilie)

	Blechnaceae (Dubbellooffamilie)

Athyriaceae (Wijfjesvarenfamilie)

Eupolypods I

Hypodematiaceae

Dryopteridaceae (Niervarenfamilie)

	Davalliaceae

	Polypodiaceae (Eikvarenfamilie)

Bronnen, noten en/of referenties

Families per orde

↑ Orde Lycopodiales, 1 familie: Lycopodiaceae (wolfsklauwfamilie)
↑ Orde Isoetales, 1 familie: Isoetaceae
↑ Orde Selaginellales, 1 familie: Selaginellaceae
↑ Orde Equisetales, 1 familie: Equisetaceae (paardenstaartenfamilie)
↑ Orde Psilotales, 1 familie: Psilotaceae
↑ Orde Ophioglossales, 1 familie: Ophioglossaceae (addertongfamilie)
↑ Orde Marattiales, 1 familie: Marattiaceae
↑ Orde Osmundales, 1 familie: Osmundaceae (koningsvarenfamilie)
↑ Orde Hymenophyllales, 1 familie: Hymenophyllaceae (vliesvarenfamilie)
↑ Orde Gleicheniales, 3 families: Matoniaceae, Dipteridaceae, Gleicheniaceae
↑ Orde Schizaeales, 3 families: Ligodiaceae, Schizaeaceae, Anemiaceae
↑ Orde Salviniales, 2 families: Salviniaceae (vlotvarenfamilie), Marsileaceae (pilvarenfamilie)
↑ Orde Cyatheales, 8 families: Thyrsopteridaceae, Loxsomataceae, Culcitaceae, Plagiogyriaceae, Cibotiaceae, Metaxyaceae, Dicksoniaceae, Cyatheaceae
↑ Onderorde Saccolomatineae: 1 familie: Saccolomataceae
↑ Onderorde Lindsaeineae: 3 families: Cystodiaceae, Lonchitidaceae, Lindsaeacea
↑ Onderorde Pteridineae, 1 familie: Pteridaceae (lintvarenfamilie)
↑ Onderorde Dennstaedtiineae, 1 familie: Dennstaedtiaceae (adelaarsvarenfamilie)
↑ Onderorde Polypodiineae, 9 families: Didymochlaenaceae, Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Nephrolepidaceae, Lomariopsidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae, Polypodiaceae
↑ Onderorde Aspleniineae, 11 families: Cystopteridaceae, Rachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae, Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae, Athyriaceae, Thelypteridaceae

[Smith_2006-20] A.R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P.G. Wolf, 2006: A classification for extant ferns. Taxon. 55 (3), 2006, blz. 705–731. (en)

[Lehtonen_2011-21] S.Lehtonen, 2011: Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life. PLoS ONE 6(10): e24851. doi:10.1371/journal.pone.0024851, 13 Oct 13, 2011 (en)

[1] Orde Lycopodiales, 1 familie: Lycopodiaceae (wolfsklauwfamilie)

[2] Orde Isoetales, 1 familie: Isoetaceae

[3] Orde Selaginellales, 1 familie: Selaginellaceae

[4] Orde Equisetales, 1 familie: Equisetaceae (paardenstaartenfamilie)

[5] Orde Psilotales, 1 familie: Psilotaceae

[6] Orde Ophioglossales, 1 familie: Ophioglossaceae (addertongfamilie)

[7] Orde Marattiales, 1 familie: Marattiaceae

[8] Orde Osmundales, 1 familie: Osmundaceae (koningsvarenfamilie)

[9] Orde Hymenophyllales, 1 familie: Hymenophyllaceae (vliesvarenfamilie)

[10] Orde Gleicheniales, 3 families: Matoniaceae, Dipteridaceae, Gleicheniaceae

[11] Orde Schizaeales, 3 families: Ligodiaceae, Schizaeaceae, Anemiaceae

[12] Orde Salviniales, 2 families: Salviniaceae (vlotvarenfamilie), Marsileaceae (pilvarenfamilie)

[13] Orde Cyatheales, 8 families: Thyrsopteridaceae, Loxsomataceae, Culcitaceae, Plagiogyriaceae, Cibotiaceae, Metaxyaceae, Dicksoniaceae, Cyatheaceae

[14] Onderorde Saccolomatineae: 1 familie: Saccolomataceae

[15] Onderorde Lindsaeineae: 3 families: Cystodiaceae, Lonchitidaceae, Lindsaeacea

[16] Onderorde Pteridineae, 1 familie: Pteridaceae (lintvarenfamilie)

[17] Onderorde Dennstaedtiineae, 1 familie: Dennstaedtiaceae (adelaarsvarenfamilie)

[18] Onderorde Polypodiineae, 9 families: Didymochlaenaceae, Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Nephrolepidaceae, Lomariopsidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae, Polypodiaceae

[19] Onderorde Aspleniineae, 11 families: Cystopteridaceae, Rachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae, Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae, Athyriaceae, Thelypteridaceae

[fp 1]

[fp 2]

[fp 3]

[fp 4]

[fp 5]

[fp 6]

[fp 7]

[fp 8]

[fp 9]

[fp 10]

[fp 11]

[fp 12]

[fp 13]

[fp 14]

[fp 15]

[fp 16]

[fp 17]

[fp 18]

[fp 19]

[1]

[2]

Orde Osmundales:	Osmundaceae (koningsvarenfamilie)
Orde Hymenophyllales:	Hymenophyllaceae (vliesvarenfamilie)
Orde Gleicheniales:	Matoniaceae, Dipteridaceae, Gleicheniaceae
Orde Schizaeales:	Ligodiaceae · Schizaeaceae · Anemiaceae
Orde Salviniales:	Salviniaceae (vlotvarenfamilie) · Marsileaceae (pilvarenfamilie)
Orde Cyatheales:	Thyrsopteridaceae · Loxsomataceae · Culcitaceae · Plagiogyriaceae · Cibotiaceae · Metaxyaceae · Dicksoniaceae · Cyatheaceae
Orde Polypodiales:	Onderordes: Saccolomatineae · Lindsaeineae · Pteridineae · Dennstaedtiineae · Polypodiineae (eupolypods I) · Aspleniineae (eupolypods II)

Onderorde Saccolomatineae:	Saccolomataceae
Onderorde Lindsaeineae:	Cystodiaceae · Lonchitidaceae · Lindsaeaceae
Onderorde Pteridineae:	Pteridaceae (lintvarenfamilie)
Onderorde Dennstaedtiineae:	Dennstaedtiaceae (adelaarsvarenfamilie)
Onderorde Polypodiineae:	Didymochlaenaceae · Hypodematiaceae · Dryopteridaceae (niervarenfamilie) · Nephrolepidaceae · Lomariopsidaceae · Tectariaceae · Oleandraceae · Davalliaceae · Polypodiaceae (eikvarenfamilie)
Onderorde Aspleniineae:	Cystopteridaceae · Rachidosoraceae · Diplaziopsidaceae · Desmophlebiaceae · Hemidictyaceae · Aspleniaceae (streepvarenfamilie) · Woodsiaceae · Onocleaceae (bolletjesvarenfamilie) · Blechnaceae (dubbellooffamilie) · Athyriaceae (wijfjesvarenfamilie) · Thelypteridaceae (moerasvarenfamilie)