Gnathovorax

Gnathovorax cabreirai

Gnathovorax cabreirai is een vleesetende dinosauriër die tijdens het late Trias leefde in het gebied van het huidige Brazilië.

Vondst en naamgeving

In 2014 vond Sérgio Furtado Cabreira op de Marchezan-vindplaats te São João do Polêsine in Rio Grande do Sul het skelet van roofsauriër, vermengd met resten van een rhynchosauriër en twee cynodonten. Het bleek een nog onbekende soort te betreffen. Het bestaan van het exemplaar werd in 2017 vermeld in de wetenschappelijke literatuur.

Locatie van de vindplaats

In 2019 werd de typesoort Gnathovorax cabreirai benoemd en beschreven door Cristian Pereira Pacheco, Rodrigo Temp Müller, Max Cardoso Langer, Flávio Augusto Pretto, Leonardo Kerber en Sérgio Dias da Silva. De geslachtsnaam is een combinatie het het Oudgrieks gnathos, "kaak", en het Latijn vorax, "vraatzuchtig". De soortaanduiding eert Cabreira als ontdekker. Omdat de publicatie plaatsvond in een elektronisch tijdschrift, zijn Life Science Identifiers nodig voor de geldigheid. Deze zijn 89299105-C005-46F8-A9C3-12FB93FB2002 voor het geslacht en 500F75EF-DC9B-44B2-9EF6-765FB3374D30 voor de soort.

Het holotype, CAPPA/UFSM 0009, is gevonden in een laag van de Santa Maria-formatie die dateert uit het Carnien. De laag is gedateerd op een ouderdom van 233,23 miljoen jaar. Het bestaat uit een skelet met schedel. Het is opvallend compleet: alleen de linkerschoudergordel, linkerarm, rechteronderbeen behalve de voet en middelste staartwervels ontbreken. Het skelet lag grotendeels in verband. De staartpunt was afgebroken. Het fossiel maakt deel uit van de collectie van het Centro de Apoio à Pesquisa Paleontológica da Quarta Colônia van de Universidade Federal de Santa Maria. Het Laboratório de Sedimentologia e Petrologia van de Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul voerde een CAT-scan uit van de schedel, voornamelijk om de vorm van de hersenpan vast te stellen. Dat maakte het mogelijk een 3D-print van het brein te maken waarvan het resultaat apart gepubliceerd werd.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Gnathovorax is een kleine drie meter lang wat overeenkomt met een gewicht van ruim honderd kilogram.

De beschrijvers wisten verschillende onderscheidende kenmerken vast te stellen. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De praemaxilla draagt drie tanden. Er bevindt zich een extra, ovaal, venster op het raakvlak van de praemaxilla en het bovenkaaksbeen, boven het normale venster onder het neusgat en veel kleiner dan dat venster. Het deel van de uitholling rond de fenestra antorbitalis dat op het bovenkaaksbeen ligt, toont twee richels met een inzinking ertussen. Een fenestra promaxillaris ontbreekt. Het traanbeen heeft een slanke neergaande tak die naar achter kromt tot vrijwel midden onder de oogkas. Het voorste deel van het basioccipitale raakt het parabasisfenoïde in een V-vormige beennaad. Het voorblad van het darmbeen eindigt in een punt. Het hoofdlichaam van het zitbeen is vooraan doorboord. De vijfde teen telt drie teenkootjes.

Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Het supraoccipitale is trapeziumvormig in achteraanzicht. De zijuitsteeksels van de achterste ruggenwervel raken het darmbeen niet. Het bovenste uiteinde van het schouderblad is verbreed ten opzichte van de schacht. Bij het opperarmbeen lopen de beenstijlen naar de onderste gewrichtsknobbels ver uit. Het schaambeen heeft een golvende buitenrand in vooraanzicht en steekt in zijaanzicht recht naar beneden uit. Het onderste uiteinde van het schaambeen is aan de binnenste voorrand niet afgeschuind. Het bovendeel van het dijbeen mist een bult op de binnenste achterrand. Het scheenbeen heeft 90% van de lengte van het dijbeen.

Skelet

Schedel

De schedel

De schedel van Gnathovorax is langwerpig en rechthoekig in zijaanzicht, zij het met een licht hol bovenprofiel. De praemaxilla is rechthoekig. De achterste tak steekt ver naar achteren uit, voorbij het neusgat en het bovenkaaksbeen daarvan af dringend. De praemaxilla draagt drie tanden in plaats van vier zoals bij Herrerasaurus en de meeste andere Eusaurischia. De beschrijvers zien de ovale fenestra praemaxillaris, een opening op de onderste grens van praemaxilla en bovenkaaksbeen, als een foramen subnariale. Een hogere opening op de beennaad wordt dan gezien als een nieuwvorming. Herrerasaurus heeft daar een groter foramen. Een smalle uitholling begrenst de fenestra antorbitalis van voren. Een fenestra promaxillaris ontbreekt daarin. Uniek is dat de uitholling op dit punt twee inhammen toont zodat er ook twee richels of laminae gevormd worden. Bij het jukbeen is de voorste tak vooraan relatief hoog, anders dan bij basale Sauropodomorpha. De tak vormt echter geen deel van de voorste rand van de oogkas maar wordt daar bedekt door een lange uitloper van de neergaande tak van het traanbeen die taps naar achteren kromt tot onder het middelpunt van de orbita.

Bovenkaak en onderkaak

Het onderste slaapvenster is trapeziumvormig met de brede kant onderaan. Het quadratojugale is ten dele vergroeid met het quadratum. De neergaande tak van het squamosum is horizontaal breed, verschillend van de dunnere beenband bij Sauropodomorpha. De achterste tak is tongvormig en opvallend langgerekt. De uitholling rond het bovenste slaapvenster is breed en zet zich voort op het achterste voorhoofdsbeen.

Het centrale bovenste supraoccipitale van het achterhoofd is trapeziumvormig in plaats van driehoekig en stekt naar boven uit in een hoge smalle dwarskam die aan de achterzijde wat toegeknepen is. De kam mist een bovenste trog voor de vena occipitalis externa. Het zijuitsteeksel van het achterhoofd, de processus parocipitalis is relatief lang en aan het uiteinde verticaal verbreed. De bodem van de hersenholte is glad, zonder lengterichel of eminentia medullaris. De achterhoofdsknobbel is opvallend robuust. De verbinding van het basiocciptale met het voorliggende parabasisfenoïde is V-vormig in plaats van U-vormig. Het parabasisfenoïde heeft een zwakke uitholling op de onderzijde. In het brein is de flocculus sterk ontwikkeld, een basaal kenmerk. Bij het evenwichtsorgaan is het voorste halfcirkelvormige kanaal hoger, ronder en beter ontwikkeld dan het achterste.

Het verhemelte draagt geen tanden.

Onderkaken en tanden

Hersenpan

De onderkaak is lang en robuust. Vooraan buigt hij niet naar beneden. De onderkaken zijn vooraan maar over een beperkt raakvlak vergroeid. Op de buitenkant van het dentarium bevindt zich een rij aderopeningen waarvan de voorste in een spleet ligt. Er is geen groot hiaat tussen de kaakpunt en de eerste tand. Vermoedelijk heeft de onderkaak een zijgewricht waarmee die op grens van het voorste deel en het achterste deel naar buiten kon klappen zodat de kaakpunt naar achteren getrokken werd. Er is althans een groot buitenste zijvenster.

Wervels

De tandformule telt drie premaxillaire, negentien maxillaire en rond de veertien dentaire tanden voor een totaal van tweeënzeventig. Alle tanden zijn dolkvormig: afgeplat en naar achteren gekromd. De premaxillaire tanden zijn groot. De maxillaire tanden, van het bovenkaaksbeen, nemen naar achteren in omvang af. De premaxillaire en dentaire tanden missen kartelingen op de voorrand. Op de achterrand echter zijn er kleine denticula die haaks op de rand staan. De maxillaire tanden hebben kartelingen op beide randen.

Postcrania

De wervelkolom telt negen halswervels, zestien ruggenwervels en twee sacrale wervels. Het aantal sacrale wervels is laag: de achterste ruggenwervel ligt tussen de bladen van de darmbeenderen maar is er niet mee verbonden. De nek is relatief kort met de wervels niet meer dan tweeënhalf maal langer dan hoog. De halswervels zijn gekield. De achterste hebben lange en schuin naar achteren gerichte zijuitsteeksels, net als bij Sanjuansaurus. De eerste ruggenwervel werd bepaald op basis van een iets andere morfologie: de kiel is lager, het zijuitsteeksel langer en meer zijwaarts gericht en het centrum 30% korter. De doornuitsteeksels van de rug hebben een H-vormige dwarsdoorsnede, een typisch herrerasauride kenmerk. Hun top is niet naar voren of achteren verlengd, anders dan bij Sanjuansaurus. Wel hebben sommige wervels een lichte zijdelingse verbreding. Bij de achterste ruggenwervel zijn de zijuitsteeksel slank, schuin naar voren gericht en kort, net de darmbeenderen niet rakend. De voorste staartwervels hebben hoge wervellichamen, hoger dan hun wervelbogen. Hun gewrichtsuitsteeksels staan ver van hun zijuitsteeksels die een ronde dwarsdoorsneden hebben. Hun doornuitsteeksels staan recht omhoog. Bij de meer achterste wervels zakken de voorste gewrichtsuitsteeksels en worden langer, de achterste helft van de voorliggende wervels overlappend zodat het midden van de staart verstijfd wordt.

Anders dan bij verwanten is de schoudergordel niet vergroeid. Het is onduidelijk of dit een eigenaardigheid is van het taxon of een teken dat het holotype een vrij jong individu vertegenwoordigt. Anders dan bij verwanten ligt het schoudergewricht niet grotendeels op het ravenbeksbeen maar meer op het schouderblad. Dat is verbreed en gebogen terwijl verwanten of een recht of een onverbreed blad hebben. Het ravenbeksbeen heeft de gebruikelijke rechthoekige vorm.

Voorpoten

Bij het opperarmbeen, recht in vooraanzicht maar golvend in buitenaanzicht, is de bovenste binnenhoek een vingervormig uitsteeksel, van de kop gescheiden door een diepe kloof. De ellepijp heeft een goed ontwikkelde processus olecrani net als bij Herrerasaurus. Het bovenvlak heeft een bolle in plaats van holle binnenzijde. Het centrale van de pols ligt bij het fossiel onder het radiale, anders dan bij alle andere bekende dinosauriërs waar het onder het ulnare of intermedium zit maar misschien een gevolg van een verschuiving. De viervingerige hand is vrij lang met de helft van de lengte van het opperarmbeen. Het derde middenhandsbeen en de derde vinger zijn het langst, samen zestien centimeter. Vierde middenhandsbeen en vinger zijn maar vier centimeter lang. Er is geen spoor van een vijfde middenhandsbeen of vinger maar die kunnen er wel geweest zijn.

Bekken en achterpoten

Het darmbeen is kort. Voorblad en achterblad zijn in bovenaanzicht dik maar het middenstuk is verdund en iets naar buiten gedraaid. Het voorblad vormt een scherpe punt in plaats van afgerond te zijn. Aangezien het darmbeen als geheel zo kort is, steekt die punt niet vóór het aanhangsel voor het schaambeen uit. Het is maar een klein uitsteekseltje. Het achterblad is ook kort maar minder extreem en veel hoger, recht afgesneden. Het heeft een horizontale groeve in de onderzijde, voor de aanhechting van de retractorspier van de staart, maar geen enorme uitholling of brevis shelf als bij de Neotheropoda; de groeve is ook ondieper vergeleken met directe verwanten. Het heupgewricht heeft een aparte overkappende antitrochanter en erboven een horizontale kam. Het schaambeen is ten opzichte van het aanhangsel naar achteren geroteerd zodat het recht omlaag wijst. De buitenzijde ervan is golvend en niet recht als bij Staurikosaurus, de andere Braziliaanse herrerasauride. Het schaambeen eindigt in een flinke "voet" die sterker naar achteren dan naar voren uitsteekt. De achterste punt is ook lager dan de voorste. De (grote) doorboring van het hoofdlichaam van het zitbeen ia een basaal kenmerk, gedeeld met Lagerpeton. Het hoofdlichaam heeft achteraan een ondiepe uitholling.

Het dijbeen heeft wel een bult op de voorste binnenrand maar laag en glad. De trochanter minor is niet vleugelvormig en niet door een kloof gescheiden van het bovenvlak van de bovenste beenstijl van de schacht. Die gaat afgerond over in de voorkant. De vleugelvormige en in zijaanzicht rechthoekige vierde trochanter ligt op de bovenste helft van het dijbeen. De onderste voorrand van het scheenbeen is hol in zijaanzicht, niet recht. Het kuitbeen heeft een afgerond onderste uiteinde, aan de achterzijde iets overdwars verbreed. Dat de vijfde teen drie kootjes heeft is sterk afwijkend: verwanten hebben er maar een.

Fylogenie

Gnathovorax werd basaal binnen de Saurischia in de Herrerasauridae geplaatst, in een polytomie met Herrerasaurus en Sanjuansaurus. Het holotype is in dat geval het meest complete herrerasauride skelet dat bekend is.

Het volgende kladogram geeft de positie van Gnathovorax in de evolutionaire stamboom weer volgens de studie uit 2019:

Dinosauria	Ornithischia Saurischia  Herrerasauridae  Staurikosaurus Sanjuansaurus Herrerasaurus Gnathovorax Daemonosaurus Tawa Chindesaurus Eodromaeus Guaibasaurus Theropoda Sauropodomorpha

Levenswijze

Volgens de beschrijvers bevestigt Gnathovorax het patroon dat in het Carnien de Herrerasauridae de grotere tweevoetige roofdieren vormen terwijl de kleinere soorten op de tak liggen naar de Eusaurischia.

Literatuur

• Rodrigo Temp Müller & Sèrgio Dias-da-Silva, 2017, "Taxon sample and character coding deeply impact unstable branches in phylogenetic trees of dinosaurs", Historical Biology DOI: 10.1080/08912963.2017.1418341
• Pacheco, Cristian; Müller, Rodrigo; Langer, Max; Pretto, Flávio; Kerber, Leonardo & da Silva, Sérgio Dias, 2019, "Gnathovorax cabreirai: a new early dinosaur and the origin and initial radiation of predatory dinosaurs", PeerJ.: e7963
• Pacheco C., Müller R.T., Langer M.C., Pretto F., Kerber L., Dias da Silva S. 2019. "3D models related to the publication: Gnathovorax cabreirai: a new early dinosaur and the origin and initial radiation of predatory dinosaurs". MorphoMuseuM 5: e103