Dissorophidae

Dissorophidae Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Laat-Carboon tot Midden-Perm
Dissorophus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Amfibia (Amfibieën) Orde: Temnospondyli Onderorde: Euskelia Familie: Dissorophoidea
Familie
Dissorophidae Boulenger, 1902
Kamakops
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Dissorophidae op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

De Dissorophidae zijn een familie van middelgrote uitgestorven temnospondyle Batrachomorpha (basale 'amfibieën') die bloeide tijdens het Laat-Carboon- en Vroeg-Perm. De clade is bijna uitsluitend bekend uit Noord-Amerika.

Geschiedenis

De Dissorophidae zijn een veelsoortige clade die in 1902 als familie werd benoemd door George A. Boulenger. Jongere synoniemen omvatten de Otocoelidae, Stegopidae en Aspidosauridae. In het begin van de studie van de dissorophiden, toen de verwantschappen tussen verschillende taxa niet goed waren begrepen en de meeste taxa niet waren beschreven, bevatten de Dissorophidae soms taxa die nu niet als dissorophiden worden beschouwd terwijl mogelijk eerder beschreven taxa werden uitgesloten die nu worden beschouwd als dissorophiden. Amphibamiformes werden algemeen beschouwd als dissorophiden met een klein lichaam, en op een gegeven moment werd gesuggereerd dat de Dissorophidae ook de Trematopidae omvatten.

19e eeuw

In 1895 benoemde de Amerikaanse paleontoloog Edward Drinker Cope Dissorophus uit het Vroeg-Perm van Texas. Dit was de eerste dissorophide die als zodanig werd beschreven, hoewel Parioxys, benoemd door Cope in 1878, en Zygosaurus, genoemd door de Russische paleontoloog Karl von Eichwald in 1848, tegenwoordig ook als dissorophiden worden beschouwd. Een tweede soort Dissorophus en beide soorten van het geslacht Otocoelus, die allemaal in 1896 door Cope in twee artikelen werden benoemd, worden nu beschouwd als jongere synoniemen van de typesoort Dissorophus multicinctus.

20ste eeuw

Aan het begin van de 20e eeuw volgde een grote ontwikkeling in de studie van dissorophiden. In 1904 benoemde de Duitse paleontoloog Ferdinand Broili de eerste soort van Aspidosaurus: Aspidosaurus chiton uit het vroege Perm van Texas. Andere soorten van Aspidosaurus werden kort daarna benoemd, waaronder Aspidosaurus glascocki uit het vroege Perm van Texas en Aspidosaurus novomexicanus uit het late Carboon van New Mexico. De derde soort Aspidosaurus crucifer, beschreven door de Amerikaanse paleontoloog Ermine Cowles Case, wordt nu beschouwd als een onbepaalde aspidosauriër. In 1910 werden twee van de bekendste dissorophide geslachten genoemd: Cacops aspidephorus en Platyhystrix (als een soort van Ctenosaurus; eigennaam opgericht in 1911). Case gaf in 1910 ook nieuwe informatie over Dissorophus. In 1911 benoemde Case Alegeinosaurus aphthitos uit het vroege Perm van Texas. In 1914 beschreef Samuel William Williston de eerste soort Broiliellus texensis. Aanvullende informatie over Parioxys ferricolus werd verstrekt in twee onderzoeken door de Egyptische paleontoloog Y.S. Moustafa in 1955.

De jaren 1960 waren een bijzonder productieve tijd voor onderzoek naar dissorophiden. In twee afzonderlijke artikelen die in 1964 werden gepubliceerd, benoemde de Canadese paleontoloog Robert L. Carroll de vier nieuwe taxa Brevidorsum profundum, Broiliellus brevis en Parioxys bolli uit het vroege Perm van Texas en Conjunctio multidens uit het vroege Perm van New Mexico. Conjunctio is benoemd naar een exemplaar dat oorspronkelijk door Case et al. werd verwezen naar Aspidosaurus novomexicanus (1913), en dat in 1953 ook in Broiliellus werd geplaatst door de Amerikaanse paleontoloog Wann Langston jr., voordat het opnieuw werd ingedeeld door Carroll. In 1965 beschreef de Amerikaanse paleontoloog Everett Claire Olson de eerste en enige dissorophide Fayella chickashaensis uit het Midden-Perm van Noord-Amerika, op basis van een geïsoleerde hersenpan en losse fragmenten. Een groot postcraniaal skelet van een andere vindplaats werd in 1972 door Olson aan dit taxon toegewezen. In 1966 benoemde de Amerikaanse paleontoloog Robert E. DeMar het nieuwe taxon Longiscitula houghhae uit het vroege Perm van Texas, dat nu door de Britse paleontoloog Andrew Milner wordt beschouwd als een jonger synoniem van Dissorophus multicinctus. DeMar leverde in 1966 ook de eerste synthese van de morfologische diversiteit en mogelijke functie van dissorophide osteodermen, benoemde in 1967 de twee nieuwe soorten Broiliellus arroyoensis en Broiliellus olsoni en voltooide in 1968 een gedetailleerde herziening van Dissorophus multicinctus.

In 1971 beschreef de Amerikaanse paleontoloog Peter Vaughn een van de weinige dissorophiden buiten New Mexico, Texas en Oklahoma, Astreptorhachis ohioensis uit het Laat-Carboon van Ohio, vertegenwoordigd door een reeks vergroeide doornuitsteeksels en osteodermen. De Amerikaanse paleontoloog John Bolt publiceerde in 1974 een overzicht van dissorophide osteodermen met de nadruk op taxonomische bruikbaarheid en differentiatie en rapporten van materiaal uit de Richards Spur-vindplaats uit het Vroeg-Perm van Oklahoma; in 1977 rapporteerde Bolt Cacops uit de vindplaats. In 1980 beschreef de Russische paleontoloog Yuri Gubin de twee nieuwe dissorophiden Iratusaurus vorax en Kamacops acervalis uit het Midden-Perm van Rusland. Het meest complete schedelmateriaal van Platyhystrix rugosus werd in 1981 beschreven door een team onder leiding van de Amerikaanse paleontoloog David Berman. Aanvullend postcraniaal materiaal van Platyhystrix, voornamelijk de karakteristieke langwerpige stekels, werd ook periodiek gerapporteerd. De herziening van Ecolsonia cutlerensis in 1985 door Berman e.a. vermeldde het taxon als een dissorophide, maar dit taxon wordt in analyses vaker gevonden als een trematopide. In 1999 beschreven de Chinese paleontologen Li Jinling en Cheng Zhengwu de eerste en enige dissorophide uit Oost-Azië, Anakamacops petrolicus uit het Midden-Perm van China.

21e eeuw

In 2003 benoemden de Amerikaanse paleontologen Berman en Spencer George Lucas de nieuwe soort Aspidosaurus binasser uit Texas. Twee artikels over de osteoderme biomechanica van Cacops aspidephorus en Dissorophus multicinctus onder leiding van de Canadese paleontoloog David Dilkes werden gepubliceerd in 2007 en 2009. In 2009 beschreef een team onder leiding van de Canadese paleontoloog Robert Reisz de nieuwe soort Cacops morrisi uit de Richards Spur-vindplaats; aanvullend materiaal van dit taxon werd in 2018 beschreven door de Amerikaanse paleontologen Bryan M. Gee en Reisz. Een tweede soort uit de vindplaats Cacops woehri werd in 2012 beschreven door de Duitse paleontoloog Nadia B. Fröbisch en Reisz. Aanvullend materiaal van Cacops woehri werd in 2015 beschreven door een team onder leiding van Fröbisch. Een team onder leiding van de Duitse paleontoloog Florian Witzmann publiceerde een vergelijkend histologisch onderzoek dat in 2010 een aantal dissorophiden bemonsterde. Mei et al. (2011) beschreven materiaal van Aspidosaurus uit het Laat-Carboon van het midden van het Noord-Amerikaans continent. De eerste fylogenetische beoordeling van de Dissorophidae werd in 2012 gepubliceerd door Schoch. In 2013 werden drie nieuwe dissorophiden genoemd in een Festschrift gewijd aan Reisz in Comptes Rendus Paleovol: Broiliellus reiszi uit het vroege Perm van New Mexico in een studie onder leiding van de Canadese paleontoloog Robert Holmes; Scapanops neglecta in een studie door de Duitse paleontologen Schoch en Hans-Dieter Sues, waarin een exemplaar dat in het verleden werd aangeduid als het Admiral Taxon opnieuw werd geëvalueerd en Reiszerpeton renascentis uit het vroege Perm van Texas in een overzicht van materiaal, werd verwezen naar de amfibamiform Tersomius texensis door een team onder leiding van de Canadese paleontoloog Hillary C. Maddin. In 2018 leverde de Chinese paleontoloog Liu Jun een bijgewerkte osteologie van Anakamacops op basis van aanzienlijk completer materiaal en richtte hij de stamklade Kamacopini op om de dissorophiden uit het Midden-Perm van Eurazië in een groep onder te brengen. Twee afzonderlijke studies onder leiding van Gee werden dat jaar ook gepubliceerd, een waarin Alegeinosaurus aphthitos uit het Vroeg-Perm van Texas opnieuw werd beoordeeld, waarvan hij suggereerde dat het een jonger synoniem van Aspidosaurus was, en een andere die Fayella chickashaensis uit het Midden-Perm van Oklahoma herwaardeerde, waarin de auteurs vaststelden dat het holotype een nomen dubium was, maar dat een toegewezen exemplaar voldoende onderscheidend was om de oprichting van het nieuwe taxon Nooxobeia gracilis te rechtvaardigen. Ook in 2018 presenteerden Gee en Reisz postcrania van een grote onbepaalde dissorophide gevonden door Richards Spur, die het jaar daarop werd gevolgd door een ander onderzoek door een team onder leiding van Gee dat uitgebreid nieuw materiaal presenteerde van verschillende dissorophiden van Richards Spur, waaronder de eerste vastlegging van Aspidosaurus en Dissorophus uit de vindplaats.

Anatomie

Dissorophiden worden het gemakkelijkst herkend vanwege hun kenmerkende osteodermen, hoewel deze niet uniek zijn voor dissorophiden onder de Temnospondyli of voor Temnospondyli onder vroege tetrapoden. Er wordt ook gedebatteerd of Platyhystrix echte osteodermen heeft of eenvoudig versierde doornuitsteeksels met een vergelijkbare morfologie als de versiering van osteodermen in andere taxa. Er is ook een grote variabiliteit in osteodermen, zowel in het aantal reeksen als in de proporties en anatomie als geheel. Dissorophinen als Dissorophus hebben meestal brede osteodermen in tegenstelling tot eucacopinen zoals Cacops. Beide groepen hebben twee reeksen osteodermen die relatief vlak zijn, in tegenstelling tot aspidosaurinen, die naar verluidt een enkele reeks hebben die bovenop gekield is met een omgekeerde V-morfologie; er is gesuggereerd, op basis van CT-gegevens, dat tenminste sommige aspidosaurinen in feite twee reeksen osteodermen kunnen hebben, maar dat één daarvan grotendeels niet tot uitdrukking komt. Hoewel is aangetoond dat de osteodermmorfologie geen waarneembare invloed uitoefent op de fylogenie van dissorophiden, blijven osteodermen een belangrijk kenmerk dat wordt gebruikt om de belangrijkste claden binnen de Dissorophidae te differentiëren en blijven ze nuttig voor het vaststellen van de monofylie van de groep binnen de Dissorophoidea. Schoch & Milner (2014) noemen verschillende kenmerken die dissorophiden diagnosticeren, maar de meeste hiervan zijn alleen nuttig om de clade te onderscheiden van de nauw verwante trematopiden, en sommige zijn verouderd in het licht van nieuwer onderzoek. De kenmerken betreffen: de tandenrij van het bovenkaaksbeen eindigt onder of achter de achterrand van de oogkas; de zone van het basipterygoïde is hecht vergroeid met beennaden; het prefrontale en postfrontale raken elkaar niet; er staan geen tandjes op de plaat van de basis van het parasfenoïde; het ploegschaarbeen maakt geen contact met het pterygoïde; het postorbitale is kort; de choana is lang met evenwijdige zijden; en er ontbreekt in de arm een uitsteeksel voor de musculus supinator.

Aspidosaurinen en exemplaren uit het geslacht Platyhystrix worden grotendeels vertegenwoordigd door postcraniaal materiaal, en daarom zijn kenmerken zoals osteodermen enkele van de weinige onderscheidende factoren voor deze taxa, maar dissorophinen en eucacopinen hebben ook veel craniale verschillen, zoals de relatieve verhoudingen van de schedel. De meeste dissorophiden zijn middelgroot en liggen in omvang tussen de kleine amfibamiformen en de grotere trematopiden in, maar de Dissorophidae omvatten de grootste bekende dissorophoïden, allemaal uit het midden-Perm van Eurazië, met schedellengten van meer dan dertig centimeter.

Verwantschappen

Vier subfamilies omvatten de verschillende dissorophiden. Eucacopinae (sensu Schoch & Sues, 2013) werd traditioneel Cacopinae genoemd en omvat Cacops en uit de middelste Perm de Euraziatische taxa (Anakamacops, Iratusaurus, Kamacops, Zygosaurus). Dissorophinae omvat Dissorophus en alle vier de soorten Broiliellus. Dit zijn de twee meest gebruikte onderscheidingen binnen de Dissorophidae, hoewel Aspidosaurinae (die alleen Aspidosaurus en onbepaald Aspidosaurus-achtig materiaal omvat) onlangs nieuw leven werd ingeblazen samen met de oprichting van de nieuwe Platyhystricinae (Platyhystrix en Astreptorhachis). De plaatsing van enkele van minder goed materiaal bekende (Brevidorsum) of anatomisch afwijkende (Scapanops) taxa is minder duidelijk.

Fylogenie

Dissorophoidea

Micromelerpetontidae Micromelerpeton Amphibamidae  Platyrhinops Doleserpeton Olsoniformes Trematopidae Ecolsonia Fedexia Tambachia Anconastes Phonerpeton Acheloma Dissorophidae  Platyhystrix Aspidosaurus Conjunctio Dissorophinae  Dissorophus Broiliellus texensis Broiliellus brevis Broiliellus olsoni Eucacopinae Brevidorsum Admiral Taxon (Scapanops) Rio Arriba Taxon (Conjunctio) Cacops morrisi Cacops aspidephorus Kamacops Zygosaurus