Tsaagan

Tsaagan mangas is een vleesetende theropode dinosauriër, behorend tot de groep van de Deinonychosauria, die tijdens het Late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.

Tsaagan
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Orde: Saurischia Familie: Dromaeosauridae Geslacht: Tsaagan
Soort
Tsaagan mangas Norell, 2006
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Vondst en naamgeving

In 1996 werd de vondst gemeld in de provincie Ömnögovĭ van een fossiel dat aan Velociraptor werd toegeschreven. Na een CAT-scan in mei 1998 kwam men tot de conclusie dat het een aparte soort betrof. De soort is in 2006 benoemd en beschreven door Mark Norell, James Clark, Alan Turner, Peter Makovicky, Barsbold en Timothy Rowe. De geslachtsnaam en soortaanduiding samen betekenen "wit monster" (цагаан мангас) in het Mongools (waarbij de genusnaam de kleur aangeeft), een verwijzing naar de kleur van het fossiel die fraai afsteekt tegen het omvattende okerrode gesteente. Per ongeluk is echter de naam foutief gespeld: het had "tsagaan" moeten zijn. Dit kan niet meer worden gecorrigeerd.

Het holotype, IGM 100/1015, is gevonden bij Xanadu, Uchaa Tolgod in een laag uit de Djadochtaformatie die dateert uit het Campanien-Maastrichtien, ongeveer 70 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een goed gepreserveerde schedel met onderkaken en zeven beenplaatjes van de scleraalringen van de ogen; de tien voorste halswervels; nekribben, de onderkant van het schouderblad en een stuk ravenbeksbeen. In het beschrijvende artikel wordt meermalen abusievelijk vermeld dat er slechts acht halswervels zijn bewaard gebleven: men was vergeten de atlas en draaier mee te tellen. Het exemplaar betreft een volwassen individu.

Gregory S. Paul hernoemde in 2010 Tsaagan als een soort van Velociraptor: Velociraptor mangas. Hierin is hij door niemand gevolgd.

Volgens verschillende onderzoekers is Linheraptor een jonger synoniem van Tsaagan.

Beschrijving

Tsaagan is een kleine roofsauriër. Paul schatte in 2010 de lengte op twee meter, het gewicht op vijftien kilogram.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. De processus paroccipitales hangen naar beneden en zijn aan hun uiteinde niet om hun lengteas gedraaid. Het uitsteeksel van het basipterygoïde is langwerpig en schuin naar voren en onderen gericht. De fenestra maxillaris is groot en bevindt zich op de voorste rand van de fossa antorbitalis. Het jukbeen raakt het squamosum en dringt zo het postorbitale van de rand van het onderste slaapvenster. Het laatste kenmerk is later ook vastgesteld bij Linheraptor.

In 2012 gaf Alan Turner twee aanvullende autapomorfieën: het ravenbeksbeen heeft een zwak ontwikkeld beenplateau onder het schoudergewricht; het kanaal voor de nervus supracoracoideus loopt van boven naar beneden door het ravenbeksbeen. Verder waren er aanvullende kenmerken voor een unieke combinatie van op zich niet unieke eigenschappen: het achterhoofdsgat is ovaal; de bult op het ravenbeksbeen als aanhechting voor de musculus biceps brachii is laag.

Schedel

Een diagram van het holotype door Jaime Headden

De schedel van het holotype heeft een lengte van 201 millimeter. De snuit is lang, met 59% van de schedellengte, maar vooraan vrij hoog zodat de kop een hol bovenprofiel krijgt maar zonder plotse buigingen zoals bij Velociraptor. De praemaxilla heeft een korte achterste tak richting maxilla. De tak richting het neusbeen is delicaat gebouwd. De maxilla, 103 millimeter lang, is robuust maar met een kleine zijuitholling, fossa antorbitalis, die grotendeels gevuld wordt door een grote schedelopening, de fenestra antorbitalis en een voorliggende relatief grote fenestra maxillaris die de rand van de fossa raakt. Er ligt daarvoor weer een kleine spleetvormige fenestra promaxillaris. Het neusgat is ovaal en groot maar veroorzaakt geen bobbel op de kop; de bovenkant van de schedel vormt zo een geleidelijke elegante curve waaraan men het specimen onmiddellijk van de fossielen van Velociraptor kan onderscheiden. De beschrijvers menen echter dat dit vooral komt doordat de laatste veel zwaarder zijn samengedrukt en dat de bekende "wipneus" van Velociraptor in de meeste reconstructies te zwaar is aangezet. Het neusbeen loopt naar achteren door tot achter de voorste rand van de oogkas. Daar raakt het een T-vormig traanbeen dat niet sterk tot over het schedeldak doorloopt. Een klein hoorntje vóór het oog, zoals veel verwanten wel hebben, ontbreekt hier, wat nog aan de algemene gladheid bijdraagt. De CAT-scan toonde aan dat het traanbeen intern een traanbuis omvat en dat de diep gegroefde voorrand — die meteen de achterrand vormt van de fenestra antorbitalis — kennelijk een of andere klier herbergde.

De voorhoofdsbeenderen vormen aan hun zijkanten de bovenkant van de rechthoekige oogkassen en zijn daar nogal verruwd. De beschrijvers betwijfelen of dat de aanzet was van een wenkbrauwbeen of palpebrale; misschien vormde het de aanhechting van een versierende hoornrand boven het oog. Het voorhoofdsbeen heeft geen diepe put bij de voorrand van de uitholling rond het bovenste slaapvenster. Het heeft ook geen breed uitsteeksel richting het postorbitale en de typische T-vorm van de dromaeosauriden ontbreekt daarom; het is wel wat gepneumatiseerd. Aan hun achterkant raken de voorhoofdsbeenderen de wandbeenderen die de bovenkant van de hersenpan vormen. Op hun middenlijn vormen deze een vrij hoge middenkam; aan hun achterkant een uitzonderlijk hoge dwarskam die wijst op een zware nekmusculatuur.

Het driehoekige hoge jukbeen maakt het grootste deel van de onderrand van de oogkas uit. Het is erg glad, zonder een uitgehold zijoppervlak vooraan of een richel achteraan. Binnenin is het massief zonder luchtholten. De achterrand heeft een hol profiel en maakt zo het onderste slaapvenster niervormig. De opgaande tak raakt het squamosum zodat het postorbitale niet aan de bovenrand van dit slaapvenster bijdraagt; deze autapomorfie is uniek onder de Deinonychosauria maar het kenmerk wordt vooral veroorzaakt doordat de fenestra infratemporalis in kwestie dan ook erg klein is, niet zozeer doordat het jukbeen nu zo'n afwijkende vorm heeft. Het postorbitale zelf is klein, driehoekig en plat. Het quadratojugale heeft een korte opgaande tak die maar de helft van de achterrand van het onderste slaapvenster uitmaakt. De bovenste helft wordt gevormd door de neergaande tak van een vierstralig groot squamosum. Dit bot heeft intern, dus richting binnenkant schedel, een uitholling waarvan een horizontale richel de onderrand vormt; deze is breder dan ooit bij enige andere theropode is vastgesteld — bij de meeste soorten is dit gedeelte echter dan ook niet in fossielen bewaard gebleven. Aan de achterrand van de schedel heeft het quadratum een klein schijnbaar pneumatisch foramen maar is zoals uit de scan blijkt binnenin massief.

Op de achterrand van het schedeldak vormt de dwarskam een brede kraag waarvan de achterkant, gevormd door het paroccipitale, in het midden hol naar beneden glooit richting het ovale achterhoofdsgat. Links en rechts van deze glooiing liggen nog diepere troggen waarvan de buitenste wanden, nog gevormd door de wandbeenderen, juist bol overgaan in de uiterste zijkanten van de schedelkraag. Aan beide kanten van het achterhoofdsgat steken lange vleugelvormige processus praoccipitales schuin naar buiten; hun uiteinden hangen iets omlaag. Onder het achterhoofdsgat bevindt zich de condylus occipitalis, de verbinding met de halswervels; daaronder zijn links en rechts twee kleinere omhooggebogen uitsteeksels, de basipterygoïden, die zijdelings overlopen in de hersenpan. De basipterygoïden zijn uitzonderlijk lang, groter dan bij enige andere bekende dromaeosauride. Bij de zijkant van de hersenpan wordt het bovenste schuin naar boven gerichte deel, dat de binnenwand van het bovenste slaapvenster vormt, van het onderste gescheiden door een duidelijke richel. Het onderste deel bevat vele complexe openingen voor zenuwen gescheiden door richels, waaronder een kleine recessus tympanicus. In het oor zijn de halfcirkelvormige kanalen vrij ver naar achteren gedraaid, net als bij Velociraptor. De onderkant van de hersenpan wordt gevormd door het basioccipitale en het basisfenoïde.

De onderkant van de schedel is wat minder goed bewaard gebleven maar verschillende details konden worden vastgesteld. Het pterygoïde is goed ontwikkeld met een dikke en verbrede tak naar het quadratum. Naar voren toe worden de pterygoïden erg smal en steken als twee parallelle staven voorwaarts naar de vomeres die samen met de interne platen van de maxillae een secundair verhemelte vormen. Aan de achterste zijrand van de schedel liggen brede ectopterygoïden die de jukbeenderen raken.

Onderkaken

De mandibula, het geheel van de onderkaken, is 196 millimeter lang. Het tanddragend been, het dentarium, van de onderkaak is relatief hoog met een parallelle boven- en onderranden. Onder de bovenrand loopt een rij van kleine openingen, de foramiona mentalia in een lengtegroeve, net als bij de Troodontidae. Aan de achterste bovenkant heeft het dentarium een beweeglijke verbinding met het surangulare, waarvan het gedeeltelijke gescheiden is door een kleine zijdelingse opening aan de buitenkant van de onderkaak. Zo'n verbinding bestaat ook aan de onderste binnenkant van de onderkaak tussen het plaatvormige spleniale en het surangulare. Samen vormt dit een soort zijgewricht. Achteraan omvatten het surangulare en het prearticulare een relatief grote opening in de bovenkant van de onderkaak waardoorheen een pees van de Musculus adductor mandibulae, een sluitspier, tot in de holle binnenkant kan reiken. Tussen het prearticulare en het articulare bevindt zich bovenop een klein coronoïde waarvan de vorm niet precies kan worden vastgesteld; een "procoronoïde" uitsteeksel lijkt te ontbreken.

Tanden

In de praemaxilla staan vier tanden. De eerste twee zijn erg groot, het tweede wat groter dan het eerste. Ze zijn niet D-vormig in doorsnede. De maxilla draagt dertien tanden. Enige opeenvolging in tandgeneraties lijkt te ontbreken; ze werden kennelijk niet om en om vervangen. Na de vijfde maxillaire tand neemt de grootte geleidelijk af. De maxillaire tanden zijn afgeplat, gebogen en hebben een insnoering aan hun basis zodat er een 8-vormige doorsnede ontstaat. De voorste snijrand heeft geen karteling maar de achterste juist vrij grote vertandingen die naar de punt toe in omvang toenemen tot er drie tot drieënhalf per millimeter staan. De vertandingen zijn rechthoekig in plaats van haakvormig.

In de onderkaak staan veertien of vijftien tanden; beschadigingen maken het onmogelijk het exacte aantal vast te stellen. Mangas had in totaal dus tweeënzestig of vierenzestig tanden. De tanden in het dentarium hebben dezelfde vorm als die in de maxilla, ook zonder kartelingen op de voorste snijrand, maar nemen pas helemaal achteraan sterk in grootte af.

Nek

Een volledige nek is bewaard gebleven maar is wel al kort na het overlijden van het dier aangetast door kevervraat. Onder de atlas zijn twee verhogingen te zien met een verbindende richel, mogelijkerwijs de aanhechting voor ribben met holocefale, tot een geheel aaneengegroeide, ribkoppen. Twee elementen die niet in verband met de atlas liggn maar wel in de buurt ervan gevonden zijn, zouden de proatlas vormen, een rudimentaire eerste wervel. Dat zou de eerste keer zijn dat die bij de Deinonychosauria gevonden is. Het wervellichaam van de draaier is niet gepneumatiseerd. Het doornuitsteeksel van de draaier is bovenaan niet sterk verbreed. Sommige verdere halswervels zijn gepneumatiseerd en hun zijkanten zijn sterk uitgehold. De epipofysen, zijuitsteeksels van de wervels, zijn niet zo verlengd als bij Velociraptor. De doornuitsteeksels van de halswervels zijn vrij lang. De tiende halswervel heeft kenmerken van de ruggenwervels maar een voorste kiel aan de onderrand, hypapofyse, ontbreekt.

Schoudergordel

Het bewaarde linkerscapulacoracoïde is zwaar beschadigd door breuk en vraat. Het schouderblad toont geen bijzondere kenmerken en heeft de gebruikelijke dromaeosauride naar buiten gedraaide processus acromialis. Het schoudergewricht is zijwaarts gericht. Het ravenbeksbeen onderscheidt zich doordat de verheffing op de zijkant laag ligt en doordat de onderste helft van het schoudergewricht maar een smalle begrenzende rand heeft. Het foramen, vermoedelijk een opening voor een zenuw loot van binnen naar buiten schuin omlaag door het blad van het ravenbeksbeen, een zeldzaam kenmerk binnen de Theropoda maar een dat gedeeld wordt met Deinonychus.

Fylogenie

De beschrijvers plaatsten Tsaagan in de Dromaeosauridae. Volgens een kladistische analyse van Norell is Tsaagan nauw verwant aan Velociraptor, die in dezelfde formatie gevonden is, en dus meer bepaaldelijk behorend tot de groep van de Velociraptorinae; ook Deinonychus zou een nauwe verwant zijn. Een analyse van Philip Currie gaf Tsaagan ook als een velociraptorine maar nu als een nauwe verwant van Adasaurus en Linheraptor.

Het volgende kladogram toont de positie in de stamboom volgens een studie uit 2012 door Turner e.a., waarbij opgemerkt moet worden dat Balaur volgens huidige inzichten een vogel is:

Dromaeosauridae	Mahakala Pyroraptor Neuquenraptor Unenlagiinae Rahonavis Buitreraptor Austroraptor Unenlagia Shanag Microraptorinae Graciliraptor Hesperonychus Tianyuraptor Microraptor Sinornithosaurus Eudromaeosauria Dromaeosaurinae Achillobator Atrociraptor Dromaeosaurus Utahraptor Velociraptorinae Bambiraptor Tsaagan Saurornitholestes Adasaurus Deinonychus Velociraptor Balaur

Literatuur

• Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)", American Museum Novitates 3545: 1-51