Therizinosaurus

Therizinosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Therizinosauria, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië. De enige benoemde soort is Therizinosaurus cheloniformis.

Therizinosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Theropoda Infraorde: Coelurosauria Familie: Therizinosauridae
Geslacht
Therizinosaurus Maleev, 1954
Typesoort
Therizinosaurus cheloniformis
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Therizinosaurus op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

De eerste fossielen van Therizinosaurus, een paar reusachtige klauwen, zijn in 1948 gevonden. De typesoort kreeg in 1954 zijn naam, Therizinosaurus cheloniformis, die 'schildpadvormige maaisauriër' betekent. Men dacht namelijk dat het om een dier ging dat op een zeeschildpad leek en met de klauwen zeewier maaide. Pas na nieuwe vondsten in de jaren zeventig begrepen de geleerden dat het in feite een theropode dinosauriër was. Ook toen wist men nog niet goed hoe het dier eruitzag; dat werd eerst in de jaren negentig duidelijk nadat al eerder ontdekte soorten als verwanten herkend werden. Die maken het mogelijk ons een beeld te vormen van Therizinosaurus waarvan op zich nog steeds maar weinig resten ontdekt zijn.

Therizinosaurus was een grote dinosauriër die minstens negen meter lang werd en vijf ton zwaar. Anders dan de meeste theropoden was Therizinosaurus een planteneter in plaats van een vleeseter. Hij had een dikke buik om de planten te verteren. Hij liep op zijn korte stevige achterpoten en brede voeten met vier dragende tenen. Om te voorkomen dat hij voorover zou vallen, hield hij zijn romp opgericht. De korte staart wees dan schuin naar beneden. De hoge romp liep uit in een lange smalle nek. Daarop stond een kleine langwerpige kop met een snavel die hoog in de bomen stukken plant kon afbijten. Die werden door kleine gekartelde tanden verder verknipt, ingeslikt en in de maag door maagstenen vermalen. De voorpoten waren erg lang maar dienden niet om op te lopen. Ze eindigden in drie enorme zeisvormige klauwen van wel een meter lengte. Daarmee kon Therizinosaurus grote roofsauriërs afweren als Tarbosaurus. De klauwen van Therizinosaurus zijn de langste die uit het dierenrijk bekend zijn. Therizinosaurus is de grootste bekende therizinosauriër en zelfs het grootste bekende lid van de Maniraptora, de groep dinosauriërs waartoe ook de vogels behoren. Net als de vogels was Therizinosaurus warmbloedig en had een verenkleed, alleen leken de veren bij hem vermoedelijk meer op haren.

Vondst en naamgeving

Een replica van de klauw

In 1948 werden tijdens een Sovjet-Mongoolse expeditie in de provincie Ömnögovĭ in de Gobiwoestijn raadselachtige fossiele resten gevonden. De typesoort Therizinosaurus cheloniformis werd in 1954 benoemd en beschreven door de Russische paleontoloog Ewgeni Aleksandrowitsj Malejew. De geslachtsnaam betekent 'maaiend reptiel', vanuit het Klassiek Griekse θερίζειν, therizein, 'maaien', een verwijzing naar de zeisvormige klauwen. De soortaanduiding is afgeleid van het Grieks χελωνός, cheloonos, 'schildpad' en het Latijn forma, 'vorm'.

Klauwen van het holotype

De reden om het epitheton 'schildpadvormig' te laten luiden kwam voort uit de foute conclusie van Malejew dat het om een dier zou gaan dat op een zeeschildpad leek, een vermoedelijke verwant van de Protostegidae maar nog groter, met een lengte van 4,5 meter en een breedte van 3,25 meter. Hij liet de beschrijving zelfs vergezeld gaan van een tekening van een reusachtige op een oever liggende schildpad die de enorme klauwen gespreid hield. De fout was mede veroorzaakt doordat Malejew dacht dat een lange rib van een sauropode van het specimen deel uitmaakte; hij reconstrueerde het dier zo dat die zijwaarts uitstak.

Het holotype PIN no. 551-483 is gevonden in de 'Witte Lagen' van de Nemegtformatie die dateren uit het Campanien, ongeveer 71 miljoen jaar geleden. Het bestaat uit ribben van de borstkas, een duimklauw, een bovenste duimklauw, een klauw van de tweede vinger, en een fragment uit de middenhand of middenvoet. In 1976 werden er door Rinchen Barsbold verschillende verdere specimina aan de soort toegewezen: IGM 100/15, bestaande uit ribben, de schoudergordel en delen van de voorpoten; IGM 100/16, het uiteinde van een duimklauw; en IGM 100/17, het bovenstuk van een duimklauw. In 1982 volgde IGM 100/45, bestaande uit delen van de achterpoten. Al deze later toegewezen fossielen zijn tegenwoordig of zoek, of maken deel uit van een reizende tentoonstelling, wat het onderzoek bemoeilijkt, hoewel er wel afgietsels van bestaan.

Beschrijving

Algemene bouw en grootte

De grootte vergeleken met die van een mens

Therizinosaurus zelf is tot nu toe de grootste bekende therizinosauriër. Vroegere schattingen overdreven zijn grootte nogal omdat de hele bouw van de therizinosauriërs slecht bekend was. Er werd gedacht dat het beest wel twaalf meter lang kon worden. Huidige schattingen vallen lager uit. Gregory S. Paul hield het in 2010 op een lichaamslengte van tien meter, een gewicht van vijf ton. Hetzelfde jaar stelde Michael Mortimer dat het holotype 8,3 meter lang moest zijn geweest en 3,9 ton zwaar; IGM 100/15 zou bij een lengte van 9,6 meter ongeveer 6,2 ton hebben gewogen en IGM 100/45 zou 6,5 meter lang geweest zijn en 1,9 ton zwaar. In 2010 extrapoleerden Philip Senter en James Robins vanuit de lengte van het opperarmbeen een schatting voor de hoogte van het heupgewricht van 3001,1 millimeter. Dit is een halve tot één meter hoger dan andere reconstructies zouden doen vermoeden, dezelfde hoogte van reuzen als Carcharodontosaurus en Tyrannotitan, maar Senter en Robins pasten een algemene formule voor theropoden toe, waarbij geen rekening gehouden werd met de relatief korte poten van de therizinosauriërs.

De grootte vergeleken met de grootste andere theropoden

De algemene bouw is die van de therizinosauriden: tweevoetig met een sterk opgerichte houding, korte achterpoten, korte voorpoten met enorme klauwen, een groot, dik en met primitieve veren bedekt lijf, een lange, dunne nek en een kleine langwerpige kop met tanden van een planteneter; een korte staart. Het was pas in de jaren zeventig dat überhaupt duidelijk werd dat Therizinosaurus zo'n lichaamsbouw had. Zelfs nadat men tot het inzicht was gekomen dat het geen schildpad maar een theropode betrof, bleef de aard van het dier zeer raadselachtig. Men twijfelde erover of de lange klauwen niet aan de voeten zaten en legde een verband met de eveneens mysterieuze vorm Deinocheirus, een andere reusachtige theropode uit dezelfde formatie die vrijwel alleen van zijn voorste ledematen bekend was die ook al enorme klauwen droegen. In feite zijn beide dieren niet nauw verwant.

Diagnose

De oorspronkelijke diagnose van Malejew is weinig bruikbaar omdat die het dier met schildpadden vergeleek. Zo achtte hij het een onderscheidend kenmerk dat er geen spoor van een lichaamspantser aanwezig was en dacht hij dat de romp plat en rond was. Latere studies hebben een aantal kenmerken gevonden waarin Therizinosaurus van zijn echte verwanten afweek. Eigenschappen van de achterpoot heeft men daarin niet meegenomen omdat het niet helemaal zeker is of die wel aan Therizinosaurus toebehoort. De omvang is groter dan die van enige andere bekende therizinosauriër. De handklauwen zijn extreem verlengd, tot viermaal de hoogte van hun basis. De handklauwen zijn sterk overdwars afgeplat, waarbij de dikte minder is dan een vijfde van de hoogte. De handklauwen zijn slechts licht gekromd. De eerste handklauw is onderop vrijwel recht. De handklauwen nemen naar hun punt toe slechts geleidelijk in hoogte af. Het opperarmbeen heeft een extreem ontwikkelde deltopectorale kam die zestig procent van de lengte van de schacht beslaat. Er bevindt zich een diepe groeve op de buitenste zijde van het onderste eerste handwortelbeentje. Het onderste eerste en tweede handwortelbeentje zijn vergroeid met de eerste en tweede middenhandsbeenderen. Het eerste middenhandsbeen heeft aan de naar het lichaam gerichte zijde een vergrote kam in de lengterichting.

Skelet

Schoudergordel

De kop van Therizinosaurus is onbekend maar zal er ongeveer zo hebben uitgezien

Van Therizinosaurus zijn alleen elementen van de schoudergordel en de ledematen bekend. Bij specimen IGM 100/15 heeft het schouderblad een bewaarde lengte van zevenenzestig centimeter; het kan zijn dat er bovenaan een stuk van afgebroken is. Het heeft een groot onderste deel met voor bovenop een goede ontwikkelde processus acromialis, de uitstekende bovenrand die wellicht een tak van het vorkbeen droeg, de bovenste verbinding tussen de twee helften van de schoudergordel. Het eigenlijke blad is vrij kort, dun en afgeplat met een parallel lopende bovenrand en onderrand. Onderaan is het schouderblad dik en bovenaan dun; daar ging het wellicht over in een bindweefsellaag. Aan de voorkant bevindt zich net boven de beennaad met het ravenbeksbeen een grote aderopening. Het ravenbeksbeen, dat de onderste uitloper vormt van het schouderblad, is zesendertig centimeter lang en heeft een groot foramen, een ovale opening die het blad doorboort. Daaronder bevindt zich een uitsteeksel dat de aanhechting vormt voor de bovenste pees van de musculus biceps brachii. Schouderblad en ravenbeksbeen vormen samen het schoudergewricht, bij Therizinosaurus een diepe en brede uitholling aan hun gezamenlijke achterrand. Het gewricht is iets naar beneden gericht en wordt omgeven door dikke randen. Een brede richel aan de bovenkant wordt gescheiden door een verlaging net boven de beennaad tussen beide beenderen.

De arm

Armen en schoudergordel

In het schoudergewricht past de kop van het opperarmbeen dat een lengte heeft van zesenzeventig centimeter. Anders dan bij veel andere grote theropoden is de arm van Therizinosaurus dus niet bepaald in grootte afgenomen, ofwel gereduceerd. De bovenarm is ook krachtig gespierd geweest zoals blijkt uit de aanwezigheid van een zeer grote beenkam, de crista deltopectoralis, aan de voorrand van het opperarmbeen. Die vormde de aanhechting van de belangrijkste spiergroepen, vooral de musculus deltoideus die de arm naar boven en binnen kon trekken. Deze kam beslaat een uitzonderlijk groot deel van de schachtlengte van het opperarmbeen, wel twee derden. Zijn hoogste punt bereikt hij op een derde van de schachtlengte. Maar ook de onderkant van het opperarmbeen is krachtig gebouwd en sterk verbreed. De beenstijlen die naar de twee onderste gewrichtsknobbels lopen, zijn extra verbreed en verdikt zodat ze zelfs buiten die knobbels uitsteken. Zo kon het gewricht enorme krachten dragen zonder beschadigd te raken. Het opperarmbeen is recht in de zin dat het onderste gewricht niet gedraaid is ten opzichte van de kop. De onderarm zet de krachtige bouw van de bovenarm voort. Het stevigste bot daarin, de ellepijp, heeft een lengte van 620,2 millimeter. Het verbrede onderste uiteinde ervan is zo'n dertig graden naar binnen gedraaid ten opzichte van de bovenkant. Het tweede bot is het licht golvende spaakbeen dat met 550,4 millimeter duidelijk korter is. Beide beenderen kunnen maar beperkt om elkaar heen wentelen met als gevolg dat geen echte pronatie mogelijk is, het naar de grond richten van de hand. De handpalmen van beide handen stonden dus altijd min of meer naar elkaar gericht.

Het polsgewricht werkt als een hefboompunt waarover de hand naar beneden en boven kan klappen. Die heeft daarbij een aanzienlijke bewegingsvrijheid en daartoe zijn de onderste twee handwortelbeentjes in de pols, die aan de middenhand vastzitten, grote elementen: de binnenste of voorste heeft een doorsnede van ruim acht centimeter, de buitenste of achterste een van bijna zes centimeter. De binnenste heeft een diepe groeve in de lengterichting waardoorheen een pees liep.

Een reconstructie van de hand; een breuk in het tweede middenhandsbeen schept de illusie van een extra vingerkootje; de formule is 2-3-4

Details van de klauw

De middenhand, bestaande uit drie aaneengesloten botten tussen de pols en de los bewegende vingers, is bij Therizinosaurus erg kort en breed. Het kortst en breedst is het eerste middenhandsbeen met een lengte van 145,5 millimeter. Anders dan bij sommige verwanten is het ook aan het onderste uiteinde niet naar buiten gekeerd; wel staat het gewricht met de eerste vinger wat schuin naar buiten zodat die bij het strekken van de tweede vinger weg gedraaid werd. Het been is aan de buitenzijde van hand erg laag, aan de binnenzijde juist hoog zodat het stevig aansluit bij het tweede middenhandsbeen. Dit tweede been is met 286,8 millimeter het langste van de middenhand; het steekt dus ver buiten het eerste uit. Het derde middenhandsbeen zit met 191,6 millimeter in lengte tussen beide andere middenhandsbeenderen in; van alle bekende therizinosauriërs is het echter ten opzichte van het eerste middenhandsbeen het kortst. Het is echter verreweg de slankste van de drie. Onderaan draait het wat naar buiten en het onderste gewricht is tevens wat asymmetrisch zodat ook de derde vinger iets uitstak. Het strekken van de hand deed de vingers dus uitwaaieren. Helaas zijn juist die vingers slecht in het gevonden materiaal vertegenwoordigd. Alleen de tweede vinger, van specimen IGM 100/15, is compleet gevonden. Daarvan zijn de twee bovenste vingerkootjes ieder vrij kort, met een lengte van zo'n veertien centimeter. Het derde kootje was de klauw met een lengte van de beenkern van 585 millimeter; de hoornschacht zou dit op zo'n tachtig centimeter gebracht hebben. De wanverhouding in grootte bestond niet alleen in de lengtedimensie: de basis van de klauw is ook veel hoger dan het gewrichtsvlak van het kootje waar hij aan vast zat. Dat die basis uitsteekt, betekent dat de klauw met een aanzienlijke hefboomwerking krachtig op en neer bewogen kon worden; dat de bovenliggende kootjes zwak waren, leidde er dan echter toe dat de klauw niet zozeer ten opzichte van de vinger zelf bewoog als wel met vinger en al van de middenhand af strekte of er juist naartoe boog. Op het gewrichtsvlak van de klauw bevindt zich een dwarsrichel die dit vlak een tweeën verdeelt; dit verhoogde de hefboomwerking nog en de twee dwars uitgeholde deelvlakken zorgden voor een natuurlijke begrenzing van de beweging. Het bovenste deelvlak is dieper uitgehold wat vermoedelijk een grotere boog naar boven dan naar beneden toestond.

De bult in het midden van de basis van de klauw is de dwarsrichel die het gewrichtsvlak in tweeën deelt

Vooral de enorme handklauwen zijn een spectaculair kenmerk van Therizinosaurus. De bovengenoemde tweede klauw is niet eens de grootste bekende. De langste duimklauw, die van het holotype PIN 551-483, heeft een bewaarde lengte van de beenkern van 655 millimeter; inclusief hoornschacht zou de intacte klauw ruwweg een meter lang moeten zijn geweest. Het holotype is daarbij nog wat kleiner dan specimen IGM 100/15, waarvan de duimklauw extrapolerend op honderdtwintig centimeter geschat moet worden. Met vingers, middenhand en pols brengt dat de handlengte op honderdtachtig centimeter zodat Therizinosaurus de langste handen van enig bekend landdier — en de langste klauwen van enig dier — uit de wereldgeschiedenis heeft. De arm als geheel heeft zo een lengte van een kleine drie meter, en is de langste die van enige theropode bekend is, langer nog dan die van Deinocheirus. Wat de proporties betreft, is de hand daarbij langer dan de rest van voorpoot. De klauwen zijn vrij recht maar toch krommer dan vaak wordt afgebeeld. De hoornschacht zou de kromming hebben voortgezet. Ze zijn zeer sterk zijdelings afgeplat; pas in bovenaanzicht valt op hoe nauw ze zijn. In zijaanzicht zijn ze hoog maar lijken toch spits door hun aanzienlijke lengte.

Achterste ledematen

Een diagram van het skelet

De achterpoten van Therizinosaurus zijn slecht bekend. De gevonden beenderen zijn alle nogal fragmentarisch. De belangrijkste vondsten zijn die van specimen IGM 100/45; deze kunnen in grootte moeilijk direct met de andere specimina vergeleken worden; vermoedelijk gaat het om een kleiner exemplaar. Therizinosaurus heeft waarschijnlijk vrij stevige achterpoten; een gevonden onderkant van het scheenbeen heeft de aanzienlijke breedte van 253 millimeter, breder dan de middenvoet waarvan het langste, derde, middenvoetsbeen een lengte heeft van vijfentwintig centimeter. De tenen zijn inclusief klauwen ongeveer even lang als de middenvoet. De voetklauwen zijn veel korter, breder en ook krommer dan de handklauwen. De resten tonen verder drie trekken die typisch zijn voor de therizinosauriden: een sprongbeen dat vrij klein is en een korte naar buiten gerichte opgaande tak heeft die het scheenbeen overgroeit; een scheenbeen dat voor aan de onderste binnenkant een verheffing heeft; een voet met vier dragende tenen doordat de eerste teen verlengd is en bovenaan de enkel raakt.

Diagram van de voet

De gestrekte lengte van de achterpoot zal bij het holotype ongeveer tweehonderdtachtig centimeter hebben bedragen. Doordat in die poot de knie en enkel altijd gebogen werden gehouden, bevond het heupgewricht zich dan op een hoogte van tweehonderdtwintig centimeter. Therizinosauriërs hebben echter een enorm bekken met een zeer hoog blad van het darmbeen, zodat de bovenkant van de rug op dat punt nog een halve meter hoger gelegen zal hebben.

Fylogenie

Vergelijking met verwanten

Oorspronkelijk schreef Malejew Therizinosaurus toe aan een eigen Therizinosauridae, nog steeds in de veronderstelling dat het een schildpad betrof en de therizinosauriden dus een Centraal-Aziatische groep zeeschildpadden waren, de grootste die bekend waren. Pas in 1970 stelde Anatoli Konstantinowitsj Rozjdestwenski dat het om een theropode ging die hij in verband bracht met Deinocheirus. In de jaren zeventig begon Rinchen Barsbold te begrijpen dat die vermeende verwantschap, slechts aangenomen op grond van de gedeelde reusachtige grootte van lichaam en klauwen, in feite niet bestond en dat de soort evenmin identiek was aan Chilantaisaurus of Alectrosaurus zoals hij zelf nog in 1970 voor mogelijk had gehouden. In 1983 suggereerde Barsbold een verwantschap met de Segnosauridae. In de jaren negentig werd het zeker dat Therizinosaurus inderdaad tot die groep behoorde. Dit betekende echter dat die de naam Therizinosauridae kreeg omdat die als naam van een eerder benoemd taxon in een familierang prioriteit had.

In de moderne kladistiek, een methode om verwantschappen exact te berekenen, is Therizinosaurus per definitie lid van een klade, natuurlijke afstammingsgroep, Therizinosauridae. Die maken weer deel uit van een ruimere klade Therizinosauria die op hun beurt leden zijn van de Maniraptora, de groep bevederde dinosauriërs waartoe ook de vogels behoren. Therizinosaurus is vermoedelijk de grootste bekende maniraptoor, nog groter dan Gigantoraptor die de tweede plaats bezet.

Een mogelijk kladogram dat de plaatsing van Therizinosaurus in de Therizinosauridae aangeeft, is het volgende:

Therizinosauria	Falcarius unnamed Beipiaosaurus unnamed Alxasaurus unnamed Nanshiungosaurus Therizinosauridae Erliansaurus Nothronychus unnamed Neimongosaurus unnamed Segnosaurus unnamed Erlikosaurus Therizinosaurus

Levenswijze

Leefgebied

Therizinosaurus was te zwaar om in een boom te klimmen

Het leefgebied of de habitat van Therizinosaurus, ons bewaard gebleven als de Nemegtformatie, maakte in het late Campanien en vroege Maastrichtien een nattere periode door. Miljoenen jaren eerder en later was het voornamelijk een diep landinwaarts gelegen woestijn met zandduinen en oases maar Therizinosaurus leefde in een klimaat dat gekenmerkt werd door een ruimere regenval tijdens een nat seizoen wat ertoe leidde dat het landschap licht bebost was. Het gebied deelde hij met een groot aantal andere dinosauriërsoorten, vleeseters en planteneters. Therizinosaurus was daaronder de enige bekende therizinosauriër. Het is niet helemaal duidelijk welke niche Therizinosaurus innam in zijn ecosysteem; iedere soort moet binnen de ecologie een bepaalde rol vervuld hebben om al te hevige concurrentie met andere soorten te vermijden. Dit hangt sterk samen met de vraag welk dieet het dier had.

Voedsel

Lange tijd is raadselachtig geweest waaruit het voedsel van de therizinosauriërs bestond. Ook toen begrepen werd dat het niet om zeeschildpadden ging, was men zich niet bewust van de speciale vorm van de kop, zodat men aannam dat het vleeseters waren, net zoals andere grote theropoden. De gigantische handklauwen zouden dan gediend hebben om de prooi mee uiteen te rijten. Diezelfde functie zouden ze ook gehad hebben bij Deinocheirus die in hetzelfde gebied voorkwam, waarin zich dan een speciale en unieke groep van grootklauwige predatoren ontwikkeld zou hebben. Begin jaren tachtig moest dat beeld sterk worden bijgesteld. Deinocheirus bleek geen verwant te zijn en de kleine kop van Erlikosaurus toonde aan dat de Segnosauridae, zoals de therizinosauriden toen genoemd werden, niet bepaald verscheurende monsters waren. Barsbold en Altangerel Perle, de Mongoolse onderzoekers die indertijd de groep het meest diepgaand bestudeerden, dachten dat het om viseters ging die met hun lange nek in het water hengelden. De rij van kleine rechte gekartelde tanden die zich in de kaken van therizinosauriërs bevond zou dan gediend hebben om de vis in stukken te knippen.

Reconstructie

Die hypothese zou echter niet lang populair blijven. westerse wetenschappers wezen er al snel op dat zulke tanden bij dinosauriërs altijd bij planteneters voorkomen. Ondanks dat het theropoden waren, moesten therizinosauriërs dus herbivoren geweest zijn. Dat werd ook bewezen door hun enorme buikholte die niet anders verklaard kan worden dan als een ruimte voor een lang darmtraject waarin bacteriën het moeilijk verteerbare plantaardig materiaal afbraken. Dat was mede nodig omdat de tanden niet in staat waren te kauwen, hoewel wellicht maagstenen of gastrolieten voor een zekere vermaling zorgden. Die zware buik werd niet in evenwicht gehouden door een zware staart maar door de romp meer opgericht te houden wat het zwaartepunt boven de heupen bracht. De staart was juist kort. Het opgeheven torso bracht de kop hoger en dit werd nog eens versterkt door een lange nek. Senter en Robins namen in 2010 aan dat Therizinosaurus en Deinocheirus in hun leefgebied de gespecialiseerde eters van hogere plantenlagen waren terwijl de andere herbivoren van hun habitat zoals de ornithischiërs Barsboldia en Tarchia en de sauropoden Nemegtosaurus en Opisthocoelicaudia lagere begroeiingen vraten. Deze gedachte is echter betwist en hangt af van het sterk omstreden vraagstuk hoe hoog sauropoden hun zeer lange nekken hielden. Iets wat therizinosauriërs in staat zou hebben gesteld ook de allerhoogste lagen te bereiken is de suggestie dat ze als moderne luiaards in bomen zouden hebben klimmen. Zo'n levenswijze wordt echter alleen voor de kleinere vormen verondersteld; zijn omvang als van een kleine olifant sloot zulk gedrag voor Therizinosaurus zelf uit.

Wat voor planten nu precies gegeten werden, is nog erg onduidelijk. De smalle kop van therizinosauriërs in het algemeen duidt op relatief hoogwaardig, dus lichter verteerbaar en energierijker, voedsel; dat Therizinosaurus een reus was onder zijn verwanten, zou een aanwijzing kunnen zijn dat hij grotere hoeveelheden van mindere kwaliteit tot zich nam.

Functie van de klauwen

Van de klauwen moet een grote visuele dreiging uitgegaan zijn

Therizinosauriërs hebben alle vrij lange handklauwen. Die van Therizinosaurus zijn het langst, niet alleen doordat deze soort het grootst is, maar ook omdat zijn klauwen relatief het grootst zijn ten opzichte van het lichaam als geheel. Dit heeft vaak de vraag opgeroepen waartoe deze structuren eigenlijk dienden. Malejew nam aan dat zijn schildpad, in de Nemegt verzeild geraakt door een brede rivier op te zwemmen, normaliter naar de zeebodem dook om daar met zijn zeisen het zeewier te maaien. In de jaren zeventig dacht men dat ze gebruikt konden zijn om een prooi mee te doden. Hun bouw wijst daar echter niet sterk op. Ze zijn niet krom en breed genoeg om het vlees van het slachtoffer te verscheuren. De zwakke bouw van de dragende vinger zou het ook moeilijk gemaakt hebben een diepe wond toe te brengen. Het is op grond van de klauwen wel geopperd dat Therizinosaurus een jager was op heel kleine buit: termieten. De nagels zouden dan dienen om termietenhopen open te rijten. De buitenste schil daarvan is echter keihard en voor een dergelijke gravende beweging waren ze helemaal ongeschikt. Een dergelijke gebruik zou ook belemmerd zijn door de beperkte rotatie van de onderarm. Daarbij zou een dier van vele tonnen zwaar zich nooit met insecten hebben kunnen voeden. Nu duidelijk is geworden dat het een planteneter betreft, is wel gedacht dat er takken mee naar beneden konden worden getrokken. Hoewel het waarschijnlijk is dat het dier ze zo bij gelegenheid weleens inzette, wijzen de korte vingers niet op een dergelijke functie.

De roofsauriër Tarbosaurus vormde voor Therizinosaurus het grootste gevaar

De meeste onderzoekers vinden de klauwen niet zo raadselachtig. Er is een zeer voor de hand liggend doel voor. Therizinosaurus kon alleen al door zijn opgerichte houding niet snel rennen. Zijn achterpoten zijn dan ook kort en stevig, gebouwd om gewicht te dragen, niet op snelheid. Dat maakte Therizinosaurus kwetsbaar voor snellere roofsauriërs. In zijn leefgebied kwam een nauwe verwant van Tyrannosaurus rex voor, de reusachtige tyrannosaurine Tarbosaurus. Het eerste fossiel van Therizinosaurus werd zelfs in dezelfde groeve gevonden als een skelet van Tarbosaurus. Therizinosaurus kon alleen overleven als hij die in een direct gevecht wist af te weren. Zijn kleine kop was daartoe van weinig nut en hij was niet lenig genoeg om zijn voetklauwen te gebruiken. Dat liet alleen de handklauwen over als wapens. In het gevecht ging het Therizinosaurus er niet zozeer om zijn tegenstander te doden als wel af te schrikken. De zeer lange, vrij rechte en nauwe klauwen waren geoptimaliseerd om lange oppervlakkige wonden toe te brengen die zo pijnlijk waren dat de aanvaller zijn aanval maar opgaf. De zware musculatuur van de bovenarm stelde Therizinosaurus in staat fel en krachtig uit te halen. Door de omvang van de klauwen en de spreiding van de vingers bij strekking was daarbij de kans groot om erdoor geraakt te worden. Diezelfde omvang maakte ook dat ze een goede visuele prikkel vormden zodat de enkele dreiging die ervan uitging een roofdier al van stoute bedoelingen afbracht. Dit kan ook de speciale hoogte van de klauwen verklaren: de hand kon makkelijk naar achteren en zijwaarts geklapt worden zodat ze er zo groot mogelijk uitzagen.

Dergelijke visuele prikkels zouden ook gebruikt kunnen zijn om te imponeren bij conflicten binnen de soort, bijvoorbeeld tussen rivaliserende mannetjes die om territorium of vrouwtjes concurreerden. Het kan zijn dat de wijfjes grote klauwen extra aantrekkelijk vonden en de structuren dus mede geëvolueerd zijn in een proces van seksuele selectie.

Voortplanting

Een therizinosauriërembryo in het ei

Over de voortplanting van Therizinosaurus is niet veel bekend. Er zijn geen echte jongen gevonden die een beeld zouden kunnen geven van het rijpingsproces. Het aantal gevonden exemplaren is te gering om te kunnen bepalen of mannetjes en vrouwtjes misschien in vorm verschilden zodat er sprake was van seksuele dimorfie. Wel zijn er uit Mongolië vondsten van eieren bekend waarvan we weten dat ze door therizinosauriërs gelegd zijn omdat er nog een versteend embryo in zat. De precieze herkomst van deze illegaal geëxporteerde vondsten is echter onzeker en het is daarom moeilijk ze aan Therizinosaurus zelf toe te wijzen. Ze maken het echter waarschijnlijk dat ook de eieren van deze soort een harde kalkschaal hadden, groot waren en bolvormig.

Volkscultuur

Al in de jaren zeventig werd Therizinosaurus bekend bij een wat groter publiek. Rozjdestwenski was in de Sovjet-Unie erg actief in het populariseren van dinosauriërs en liet de mysterieuze vondsten van de reusachtige klauwen, mede door Sovjetgeleerden gedaan, niet onbesproken. Zo drong Therizinosaurus op den duur ook in de westerse populair-wetenschappelijke boeken door als een mystery dinosaur waarvan de bouw een raadsel was waarbij de lezer zijn verbeelding, geïnspireerd door de reusachtige omvang, de vrije loop mocht laten om het op te lossen.

Toen in de jaren negentig de feiten over de bouw duidelijk werden, bleek de werkelijkheid iedere fantasie overtroffen te hebben. Zijn bizarre vorm maakte Therizinosaurus nu tot een gewild onderwerp van paleontologische illustraties. G.S. Paul en Luis Rey wijdden er schilderijen aan. In die tijd werd het door het succes van Jurassic Park populair om in populairwetenschappelijke televisiedocumentaires computersimulaties van bewegende dinosauriërs te laten optreden. In de Walking With Dinosaurs-special The Giant Claw, een uitzending van de BBC in december 2002, speelde Therizinosaurus de hoofdrol .

Bronnen, noten en/of referenties

Literatuur

• Maleev, E.A. (1954). Новый черепахообразный ящер в Монголии. Природа 1954 (3): 106-108
• Rozhdestvensky, A.K. (1970). Giant claws of enigmatic Mesozoic reptiles. Paleontological Journal 1970 (1): 117-125
• Barsbold, R. (1976). Новые данные о теризинозавре (Therizinosauridae, Theropoda). Тр. ССМПЭ 1976: 76-91
• Perle, A. (1982). On a new finding of the hindlimb of Therizinosaurus sp. from the Late Cretaceous of Mongolia. Problems on the Geology of Mongolia 5: 94–98

Noten