Pergi ke kandungan

RNA ribosom

Daripada Wikipedia, ensiklopedia bebas.
rRNA
rRNA pelbagai spesies
Pengenal pasti
Data lain
Jenis RNAGen; rRNA
Struktur PDBPDBe

Asid ribonukleik ribosom (rRNA) ialah sejenis RNA bukan pengekod yang merupakan komponen utama ribosom, penting kepada semua sel. rRNA ialah ribozim yang menjalankan sintesis protein dalam ribosom. RNA ribosom ditranskripsikan daripada DNA ribosom (rDNA), dan kemudian terikat kepada protein ribosom untuk membentuk subunit ribosom kecil dan besar. rRNA ialah faktor fizikal dan mekanikal ribosom yang memaksa RNA penghantar (tRNA) dan RNA pengutus (mRNA) untuk memproses dan menterjemah mRNA untuk membentuk protein.[1] RNA ribosom ialah bentuk utama RNA dalam kebanyakan sel; ia membentuk kira-kira 80% daripada RNA sel walaupun ia sendiri tidak diterjemahkan ke dalam protein. Ribosom terdiri daripada kira-kira 60% rRNA dan 40% protein ribosom mengikut jisim.

Struktur

[sunting | sunting sumber]

Walaupun struktur utama jujukan rRNA boleh berbeza-beza merentas organisma, pasangan bes dalam jujukan ini biasanya membentuk konfigurasi gelung-batang. Panjang dan kedudukan gelung-batang rRNA ini membolehkannya mencipta struktur rRNA tiga dimensi yang serupa merentas spesies.[2] Oleh kerana konfigurasi ini, rRNA boleh membentuk interaksi yang ketat dan khusus dengan protein ribosom untuk membentuk subunit ribosom. Protein ribosom ini mengandungi sisa bes (berbanding dengan sisa berasid) dan sisa aromatik (fenilalanina, tirosina dan triptofan) yang membolehkannya membentuk interaksi kimia dengan kawasan RNA yang berkaitan, seperti interaksi susun. Protein ribosom juga boleh memaut silang kepada tulang belakang gula-fosfat rRNA dengan tapak pengikat yang terdiri daripada sisa asas (iaitu lisina dan arginina). Semua protein ribosom (termasuk urutan khusus yang mengikat rRNA) telah dikenal pasti. Interaksi ini bersama-sama dengan perkaitan subunit ribosom kecil dan besar menghasilkan ribosom yang berfungsi yang mampu mensintesis protein.[3]

Contoh subunit kecil RNA ribosom yang terpasang sepenuhnya dalam prokariot, khususnya Thermus thermophilus. RNA ribosom sebenar (16S) ditunjukkan bergelung dalam oren dengan protein ribosom melekat dengan warna biru.

RNA ribosom tersusun kepada dua jenis subunit ribosom utama: subunit besar (LSU) dan subunit kecil (SSU). Satu daripada setiap jenis bersatu untuk membentuk ribosom yang berfungsi. Subunit kadangkala dirujuk oleh ukuran pemendapan saiznya (nombor dengan akhiran "S"). Dalam prokariot, LSU dan SSU dipanggil subunit 50S dan 30S, masing-masing. Dalam eukariot, ia sedikit lebih besar; LSU dan SSU eukariot dipanggil subunit 60S dan 40S, masing-masing.

Dalam ribosom prokariot seperti bakteria, SSU mengandungi satu molekul rRNA kecil (~1500 nukleotida) manakala LSU mengandungi satu rRNA kecil tunggal dan satu molekul rRNA besar (~3000 nukleotida). Ini digabungkan dengan ~50 protein ribosom untuk membentuk subunit ribosom. Terdapat tiga jenis rRNA yang terdapat dalam ribosom prokariot: 23S dan 5S rRNA dalam LSU, dan 16S rRNA dalam SSU.

Dalam ribosom eukariot seperti manusia, SSU mengandungi satu rRNA kecil (~1800 nukleotida) manakala LSU mengandungi dua rRNA kecil dan satu molekul rRNA besar (~5000 nukleotida). RRNA eukariot mempunyai lebih 70 protein ribosom yang berinteraksi untuk membentuk unit ribosom yang lebih besar dan polimorfik berbanding prokariot.[4] Terdapat empat jenis rRNA dalam eukariot: 3 spesies dalam LSU dan 1 dalam SSU.[5] Yis telah menjadi model tradisional pemerhatian tingkah laku dan proses rRNA eukariot yang membawa kepada defisit dalam kepelbagaian penyelidikan. Hanya sejak dekad lalu, kemajuan teknikal (khususnya dalam bidang krio-EM) telah membenarkan penyiasatan awal terhadap tingkah laku ribosom dalam eukariot lain.[6] Dalam yis, LSU mengandungi rRNA 5S, 5.8S dan 28S. Gabungan 5.8S dan 28S adalah kira-kira setara dalam saiz dan fungsi dengan subjenis rRNA 23S prokariotik, tidak termasuk segmen pengembangan (ES) yang disetempatkan di permukaan ribosom yang disangka hanya wujud dalam eukariot. Walau bagaimanapun, baru-baru ini, filum Asgard, iaitu, Lokiarchaeota dan Heimdallarchaeota, dianggap sebagai saudara terdekat arkeologi kepada eukariot, dilaporkan memiliki dua ES bersaiz besar dalam rRNA 23S mereka.[7] Begitu juga, rRNA 5S mengandungi sisipan 108 nukleotida dalam ribosom arkea halofil Halococcus morrhuae.[8][9]

SSU eukariotik mengandungi subunit rRNA 18S, yang juga mengandungi ES. ES SSU biasanya lebih kecil daripada dalam LSU.

Urutan rRNA SSU dan LSU digunakan secara meluas untuk mengkaji hubungan evolusi antara organisma, kerana ia mempunyai asal purba,[10] ditemui dalam semua bentuk kehidupan yang diketahui dan kalis pemindahan gen mendatar. Urutan rRNA terpelihara (tidak berubah) dari semasa ke semasa oleh kerana peranan pentingnya dalam fungsi ribosom.[11] Maklumat filogenik yang diperolehi daripada rRNA 16s kini digunakan sebagai kaedah utama persempadanan antara spesies prokariot yang serupa dengan mengira persamaan nukleotida.[12] Pokok kehidupan kanonik ialah keturunan sistem terjemahan.

Subjenis LSU rRNA telah dipanggil ribozim kerana protein ribosom tidak boleh mengikat tapak pemangkin ribosom di kawasan ini (khususnya pusat peptidil transferase, atau PTC).[13]

Subjenis SSU rRNA menyahkod mRNA dalam pusat penyahkodannya (DC).[14] Protein ribosom tidak boleh memasuki DC.

Struktur rRNA mampu berubah secara drastik untuk memberi kesan terhadap pengikatan tRNA di ribosom semasa terjemahan mRNA lain.[15] Dalam rRNA 16S, ini dianggap berlaku apabila nukleotida tertentu dalam rRNA kelihatan bergantian berpasangan bes sesama nukleotida, membentuk "suis" yang mengubah konformasi rRNA. Proses ini mampu mempengaruhi struktur LSU dan SSU, dan menunjukkan bahawa suis konformasi dalam struktur rRNA ini mempengaruhi keseluruhan ribosom dalam keupayaannya untuk memadankan kodon dengan antikodonnya dalam pemilihan tRNA serta menyahkod mRNA.[16]

Pemasangan

[sunting | sunting sumber]

Penyepaduan dan pemasangan RNA ribosom ke dalam ribosom bermula dengan lipatan, pengubahsuaian, pemprosesan dan pemasangannya dengan protein ribosom untuk membentuk dua subunit ribosom, LSU dan SSU. Dalam prokariot, penggabungan rRNA berlaku dalam sitoplasma kerana tiada organel terikat membran. Dalam eukariot pula, proses ini berlaku terutamanya dalam nukleolus dan dimulakan oleh sintesis pra-RNA. Ini memerlukan kehadiran ketiga-tiga polimerase RNA. Malah, transkripsi pra-RNA oleh RNA polimerase I menyumbang kira-kira 60% daripada jumlah transkripsi RNA sel.[17] Ini diikuti dengan lipatan pra-RNA supaya ia boleh dipasang dengan protein ribosom. Lipatan ini dimangkinkan oleh endo- dan eksonuklease, helikase RNA, GTPase dan ATPase. rRNA kemudiannya menjalani pemprosesan endo- dan eksonukleolisis untuk membuang peruang transkripsi luaran dan dalaman.[18] Pra-RNA kemudiannya mengalami pengubahsuaian seperti metilasi atau pseudopenguridinilan sebelum faktor pemasangan ribosom dan protein ribosom berkumpul dengan pra-RNA untuk membentuk zarah praribosom. Setelah melalui lebih banyak langkah pematangan lalu keluar dari nukleolus ke dalam sitoplasma, zarah-zarah ini bergabung untuk membentuk ribosom.[18] Sisa bes dan aromatik yang terdapat dalam struktur utama rRNA membolehkan interaksi susun dan tarikan kepada protein ribosom, mewujudkan kesan persilangan antara tulang belakang rRNA dan komponen unit ribosom lain. Lebih terperinci tentang bahagian permulaan dan permulaan proses ini boleh didapati di bahagian "Biosintesis".

Fungsi

[sunting | sunting sumber]
Gambaran ringkas ribosom (dengan SSU dan LSU dipisahkan secara buatan di sini untuk tujuan visualisasi) yang menggambarkan tapak A dan P serta kedua-dua subunit ribosom kecil dan besar yang beroperasi bersama.

Unsur-unsur struktur sekunder yang dipelihara secara universal dalam rRNA antara spesies yang berbeza menunjukkan bahawa jujukan ini adalah antara yang paling tua ditemui. Ia memainkan peranan penting dalam membentuk tapak pemangkin terjemahan mRNA. Semasa penterjemahan mRNA, rRNA berfungsi untuk mengikat kedua-dua mRNA dan tRNA untuk memudahkan proses menterjemah urutan kodon mRNA kepada asid amino. rRNA memulakan pemangkinan sintesis protein apabila tRNA diapit antara SSU dan LSU. Dalam SSU, mRNA berinteraksi dengan antikodon tRNA. Dalam LSU, batang penerima asid amino tRNA berinteraksi dengan rRNA LSU. Ribosom memangkinkan pertukaran ester-amida, memindahkan terminal C peptida yang baru lahir daripada tRNA kepada amina asid amino. Proses ini boleh berlaku disebabkan tapak dalam ribosom di mana molekul ini boleh mengikat yang dibentuk oleh gelung-batang rRNA. Ribosom mempunyai tiga tapak pengikat ini yang dipanggil tapak A, P dan E:

  • Secara amnya, tapak A (aminoasil) mengandungi aminoasil-tRNA (tRNA yang diesterkan kepada asid amino pada hujung 3').
  • Tapak P (peptidil) mengandungi tRNA yang diesterkan kepada peptida yang baru dihasilkan. Kumpulan amino bebas (NH2) bagi tRNA tapak A menyerang ikatan ester tRNA tapak P, menyebabkan pemindahan peptida baharu kepada asid amino di tapak A. Tindak balas ini berlaku di pusat peptidil transferase[13]
  • Tapak E (exit; keluar) mengandungi tRNA yang telah dilepaskan, dengan hujung 3' bebas (tanpa asid amino atau peptida baharu).

Satu mRNA boleh diterjemahkan secara serentak oleh berbilang ribosom. Ini dipanggil polisom.

Dalam prokariot, banyak kerja telah dilakukan untuk mengenal pasti lagi kepentingan rRNA dalam terjemahan mRNA. Sebagai contoh, didapati bahawa tapak A terdiri terutamanya daripada 16S rRNA. Selain daripada pelbagai unsur protein yang berinteraksi dengan tRNA di tapak ini, ada hipotesis bahawa jika protein ini dikeluarkan tanpa mengubah struktur ribosom, tapak tersebut akan terus berfungsi dengan normal. Di tapak P, melalui pemerhatian struktur kristal ia telah menunjukkan hujung 3' 16s rRNA boleh melipat ke dalam tapak seolah-olah ia merupakan molekul mRNA. Ini menghasilkan interaksi antara molekul yang menstabilkan subunit. Begitu juga, seperti tapak A, tapak P terutamanya mengandungi rRNA dengan sedikit protein. Pusat peptidil transferase sebagai contoh dibentuk oleh nukleotida daripada subunit rRNA 23S.[13] Malah, kajian telah menunjukkan bahawa pusat peptidil transferase tidak mengandungi protein, dan dimulakan sepenuhnya oleh kehadiran rRNA. Tidak seperti tapak A dan P, tapak E mengandungi lebih banyak protein. Oleh kerana protein tidak penting untuk berfungsi tapak A dan P, komposisi molekul tapak E menunjukkan bahawa ia mungkin berkembang kemudian. Dalam ribosom primitif, kemungkinan tRNA keluar dari tapak P. Selain itu, ada dapatan bahawa tRNA tapak E berikat dengan kedua-dua subunit rRNA 16S dan 23S.[19]

Subunit dan RNA ribosom berkaitan

[sunting | sunting sumber]

Kedua-dua ribosom prokariot dan eukariot boleh dipecahkan kepada dua subunit, iaitu unit besar dan kecil. Spesies contoh yang digunakan dalam jadual di bawah untuk rRNA masing-masing ialah bakteria Escherichia coli (prokariot) dan manusia (eukariot). Ambil perhatian bahawa "nt" mewakili panjang jenis rRNA dalam nukleotida dan "S" (seperti dalam "16S) mewakili unit Svedberg.

Jenis Saiz Subunit besar (LSU) Subunit kecil (SSU)
Prokariot 70S 50S (5S : 120 nt, 23S : 2906 nt) 30S (16S : 1542 nt)
Eukariot

(nukleus)

80S 60S (5S : 121 nt,[20] 5.8S : 156 nt,[21] 28S : 5070 nt[22]) 40S (18S : 1869 nt[23])
Eukariot

(mitokondrion)

55S 39S 16S (RRNA 16S dikodkan mitokondrion : lebih kurang 1,571 nt) 28S 12S (rRNA 12S dikodkan mitokondrion : lebih kurang 955 nt)[24]

Unit S bagi subunit (atau rRNA) tidak boleh ditambah kerana ia mewakili ukuran kadar pemendapan dan bukan jisim. Kadar pemendapan setiap subunit dipengaruhi oleh bentuknya serta jisimnya. Unit nt pula boleh ditambah kerana ini mewakili nombor integer unit dalam polimer rRNA linear (contohnya, jumlah panjang rRNA manusia = 7216 nt).

Pengekodan gugusan gen untuk rRNA biasanya dipanggil "DNA ribosom" atau rDNA (perhatikan bahawa istilah itu seolah-olah membayangkan bahawa ribosom mengandungi DNA, tetapi hakikatnya tidak).

Dalam prokariot

[sunting | sunting sumber]

Dalam prokariot, subunit kecil ribosom 30S mengandungi RNA ribosom 16S. Subunit ribosom 50S yang besar mengandungi dua spesies rRNA (RNA ribosom 5S dan 23S). Oleh itu, boleh disimpulkan bahawa dalam kedua-dua bakteria dan arkea, terdapat satu gen rRNA yang mengekod ketiga-tiga jenis rRNA :16S, 23S dan 5S.[25]

RNA ribosom 16S bakteria, gen 23S dan 5S biasanya disusun sebagai operon yang ditranskripsikan bersama. Seperti yang ditunjukkan oleh imej dalam bahagian ini, terdapat peruang transkripsi dalaman antara gen rRNA 16S dan 23S.[26] Mungkin terdapat satu atau lebih salinan operon yang tersebar dalam genom (contohnya, Escherichia coli mempunyai tujuh). Bakteria biasanya ada antara satu hingga 15 salinan.[25]

Arkea mengandungi sama ada satu operon gen rRNA tunggal atau sehingga empat salinan operon yang sama.[25]

Hujung 3' RNA ribosom 16S (dalam ribosom) mengenali jujukan pada hujung 5' mRNA yang dipanggil jujukan Shine-Dalgarno.

Dalam eukariot

[sunting | sunting sumber]
RNA ribosom subunit kecil, domain 5' diambil daripada pangkalan data Rfam. Contoh ini ialah RF00177, serpihan bakteria yang tidak dikultur.

Sebaliknya, eukariota secara amnya mempunyai banyak salinan gen rRNA yang disusun dalam ulangan tandem. Pada manusia, kira-kira 300-400 ulangan terdapat dalam lima kelompok, di kromosom 13 (RNR1), 14 (RNR2), 15 (RNR3), 21 (RNR4) dan 22 (RNR5). Manusia diploid mempunyai 10 kelompok rDNA genom yang secara keseluruhannya membentuk kurang daripada 0.5% daripada genom manusia.[27]

Dapatan sebelum ini ialah jujukan rDNA berulang adalah sama, dan berfungsi sebagai pelewahan atau perangkap untuk mengambil kira ralat replikasi semula jadi dan mutasi titik. Walau bagaimanapun, variasi urutan dalam rDNA (dan seterusnya rRNA) dalam manusia merentasi pelbagai kromosom telah diperhatikan, baik di dalam dan di antara individu manusia. Kebanyakan variasi ini ialah jujukan palindrom, dan ralat berkemungkinan akibat replikasi.[28] Varian tertentu juga diekspresikan dalam gaya khusus tisu dalam tikus.[29]

Sel mamalia mempunyai 2 molekul rRNA mitokondria (12S dan 16S) dan 4 jenis rRNA sitoplasma (subunit 28S, 5.8S, 18S dan 5S). rRNA 28S, 5.8S dan 18S dikodkan oleh unit transkripsi tunggal (45S) yang dipisahkan oleh 2 peruang transkripsi dalaman. Peruang pertama sepadan dengan yang terdapat dalam bakteria dan arkea, dan peruang lagi satu ialah sisipan ke dalam rRNA 23S dalam prokariot.[26] 45S rDNA disusun menjadi 5 kelompok (masing-masing mempunyai 30-40 ulangan) pada kromosom 13, 14, 15, 21, dan 22. Ini ditranskripsikan oleh RNA polimerase I. DNA subunit 5S berlaku dalam tatasusunan tandem (~200–300 gen 5S sebenar, dan banyak pseudogen tersebar), yang terbesar pada kromosom 1q41-42. 5S rRNA ditranskripsikan oleh RNA polimerase III. rRNA 18S dalam kebanyakan eukariot berada dalam subunit ribosom kecil, dan subunit besar mengandungi tiga spesies rRNA (5S, 5.8S dan 28S dalam mamalia, 25S dalam tumbuhan, rRNA).

Dalam lalat, subunit besar mengandungi empat spesies rRNA berbanding tiga dengan perpecahan dalam rRNA 5.8S yang membentangkan subunit 5.8S yang lebih pendek (123 nt) dan 30 subunit nukleotida yang dinamakan rRNA 2S. Kedua-dua serpihan dipisahkan oleh peruang transkripsi dalaman sebanyak 28 nukleotida. Oleh kerana rRNA 2S adalah kecil dan sangat banyak, kehadirannya boleh mengganggu pembinaan pustaka sRNA, dan menjejaskan kuantifikasi sRNA lain. Subunit 2S diperoleh dalam spesies lalat buah dan kulat bersayap gelap, tetapi tidak ada pada Nyamuk.[30]

Struktur tertier rRNA subunit kecil (SSU rRNA) telah diselesaikan oleh kristalografi sinar-X.[31] Struktur sekunder SSU rRNA mengandungi 4 domain berbeza—domain 5', pusat, 3' major dan 3' minor. Model struktur sekunder untuk domain 5' (500-800 nukleotida) ditunjukkan.

Biosintesis

[sunting | sunting sumber]

Dalam eukariot

[sunting | sunting sumber]

Sebagai blok binaan ribosom, pengeluaran rRNA akhirnya merupakan langkah pengehad kadar dalam sintesis ribosom. Dalam nukleolus, rRNA disintesis oleh RNA polimerase I menggunakan gen khusus (rDNA) yang mengekod untuknya yang ditemui berulang kali di seluruh genom.[32] Pengekodan gen untuk rRNA 18S, 28S dan 5.8S terletak di kawasan pengatur nukleolus, dan ditranskripsikan ke dalam molekul rRNA (pra-rRNA) pelopor besar oleh RNA polimerase I. Molekul pra-rRNA ini dipisahkan oleh jujukan peruang luaran dan dalaman, dan kemudian dimetilkan, yang merupakan kunci dalam pemasangan dan pelipatan nanti.[33][34][35] Selepas pemisahan dan pembebasan sebagai molekul individu, protein pemasangan mengikat setiap helai rRNA terdedah lalu melipatnya ke dalam bentuk berfungsi dengan pemasangan bersama dan penambahan progresif lebih banyak protein lipat mengikut keperluan. Butiran tepat bagaimana protein lipatan mengikat kepada rRNA dan cara lipatan yang betul dicapai masih tidak diketahui.[36] Kompleks rRNA kemudiannya diproses selanjutnya oleh tindak balas yang melibatkan belahan ekso- dan endonukleolisis dipandu oleh snoRNA (RNA nukleolus kecil) dalam kompleks dengan protein. Oleh kerana kompleks ini dipadatkan bersama-sama untuk membentuk unit yang padu, interaksi antara rRNA dan protein ribosom di sekeliling sentiasa diubah suai sepanjang pemasangan untuk memberikan kestabilan dan melindungi tapak pengikatan.[37] Proses ini dirujuk sebagai fasa "kematangan" kitaran hayat rRNA. Pengubahsuaian yang berlaku semasa pematangan rRNA didapati menyumbang secara langsung kepada kawalan ekspresi gen dengan menyediakan peraturan fizikal akses translasi tRNA dan mRNA.[38] Beberapa kajian mendapati bahawa pemetilan meluas pelbagai jenis rRNA juga diperlukan pada masa ini untuk mengekalkan kestabilan ribosom.[39][40]

Gen untuk rRNA 5S terletak di dalam nukleolus dan ditranskripsikan kepada rRNA pra-5S oleh RNA polimerase III.[41] rRNA pra-5S memasuki nukleolus bagi pemprosesan dan pemasangan dengan rRNA 28S dan 5.8S untuk membentuk LSU. 18S rRNA membentuk SSU dengan menggabungkan dengan banyak protein ribosom. Setelah kedua-dua subunit dipasang, ia dieksport secara individu ke dalam sitoplasma untuk membentuk unit 80S dan memulakan permulaan terjemahan mRNA.[42][43]

RNA ribosom adalah bukan pengekod, dan tidak pernah diterjemahkan menjadi sebarang jenis protein: rRNA hanya ditranskripsi daripada rDNA lalu terus menjadi matang untuk digunakan sebagai blok binaan struktur ribosom. RRNA yang ditranskripsi terikat kepada protein ribosom untuk membentuk subunit ribosom dan bertindak sebagai struktur fizikal yang mendorong mRNA dan tRNA melalui ribosom untuk memproses dan menterjemahkannya.[1]

Kawal atur eukariot

[sunting | sunting sumber]

Sintesis rRNA dikawal selia atas dan bawah untuk mengekalkan homeostasis melalui pelbagai proses dan interaksi:

  • Kinase AKT secara tidak langsung menggalakkan sintesis rRNA kerana RNA polimerase I bergantung kepada AKT.[44]
  • Ribonuklease angiogenik tertentu seperti angiogenin (ANG), boleh bertranslokasi dan terkumpul di dalam nukleolus. Apabila kepekatan ANG menjadi terlalu tinggi, beberapa kajian mendapati ANG boleh mengikat kawasan promoter rDNA, dan secara tidak perlu meningkatkan transkripsi rRNA. Ini boleh merosakkan nukleolus, dan juga boleh menyebabkan transkripsi dan kanser yang tidak terkawal.[45]
  • Semasa masa sekatan glukosa selular, kinase protein diaktifkan AMP (AMPK) tidak menggalakkan proses metabolisme yang menggunakan tenaga tetapi tidak penting. Akibatnya, ia mampu memfosforilkan RNA polimerase I (di tapak Ser-635) untuk mengawal selia sintesis rRNA dengan mengganggu permulaan transkripsi.[46]
  • Kerosakan atau penyingkiran lebih daripada satu kawasan pseudouridina atau 29-O-pemetilan daripada pusat penyahkodan ribosom dengan ketara mengurangkan kadar transkripsi rRNA dengan mengurangkan kadar penggabungan asid amino baharu.[47]
  • Pembentukan heterokromatin adalah penting untuk menyenyapkan transkripsi rRNA, dan tanpanya, RNA ribosom disintesis tanpa halangan sehingga mengurangkan jangka hayat organisma.[48]

Dalam prokariot

[sunting | sunting sumber]

Sama seperti eukariot, penghasilan rRNA ialah langkah pengehad kadar dalam sintesis ribosom prokariot. Dalam E. coli, didapati bahawa rRNA ditranskripsikan daripada dua promoter P1 dan P2 yang terdapat dalam tujuh operon rrn yang berbeza. Promoter P1 bertanggungjawab secara khusus untuk mengawal selia sintesis rRNA semasa kadar pertumbuhan bakteria sederhana hingga tinggi. Oleh kerana aktiviti transkrip promoter ini adalah berkadar terus dengan kadar pertumbuhan, ia bertanggungjawab terutamanya bagi kawal atur rRNA. Peningkatan kepekatan rRNA berfungsi sebagai mekanisme maklum balas negatif kepada sintesis ribosom. Kepekatan NTP yang tinggi didapati diperlukan dalam transkripsi yang cekap bagi penganjur rrn P1. Ia dianggap membentuk kompleks penstabil dengan polimerase RNA dan promoter. Khususnya dalam bakteria, perkaitan kepekatan NTP yang tinggi dengan peningkatan sintesis rRNA ini memberikan penjelasan perihal molekul tentang punca ribosom serta sintesis protein bergantung kepada kadar pertumbuhan. Kadar pertumbuhan yang rendah menghasilkan kadar sintesis rRNA/ribosom yang lebih rendah, manakala kadar pertumbuhan yang lebih tinggi menghasilkan kadar sintesis rRNA/ribosom yang lebih tinggi. Ini membolehkan sel menjimatkan tenaga atau meningkatkan aktiviti metabolismenya bergantung kepada keperluan dan sumber yang ada.[49][50][51]

Dalam sel prokariotik, setiap gen atau operon rRNA ditranskripsikan ke dalam pelopor RNA tunggal yang merangkumi jujukan rRNA 16S, 23S, 5S dan tRNA bersama dengan peruang yang ditranskripsikan. Pemprosesan RNA kemudiannya bermula sebelum transkripsi selesai. Semasa tindak balas pemprosesan, rRNA dan tRNA dilepaskan sebagai molekul berasingan.[52]

Kawal atur prokariot

[sunting | sunting sumber]

Oleh kerana peranan penting yang dimainkan oleh rRNA dalam fisiologi sel prokariot, terdapat banyak pertindihan dalam mekanisme kawal atur rRNA. Pada peringkat transkrip, terdapat kedua-dua pengesan positif dan negatif transkripsi rRNA yang memudahkan pengekalan homeostasis sel:

  • Unsur UP di hulu promoter rrn P1 boleh mengikat subunit RNA polimerase, dengan itu menggalakkan transkripsi rRNA.
  • Faktor transkripsi seperti FIS mengikat hulu promoter dan berinteraksi dengan RNA polimerase yang memudahkan transkripsi.
  • Faktor antitamat mengikat hiliran promoter rrn P2, menghalang penamatan transkripsi pramatang.
  • Disebabkan tindak balas ketat, dalam ketersediaan asid amino rendah, ppGpp (efektor negatif) boleh menghalang transkripsi daripada kedua-dua promoter P1 dan P2.[49]

Penguaraian

[sunting | sunting sumber]

RNA ribosom agak stabil berbanding dengan jenis RNA biasa yang lain, dan kekal dalam jangka masa yang lebih lama dalam persekitaran sel yang baik. Setelah dipasang ke dalam unit berfungsi, RNA ribosom dalam ribosom stabil dalam fasa pegun kitaran hayat sel selama berjam-jam.[53] Penguraian boleh dicetuskan melalui "penghentian" ribosom, iaitu suatu keadaan yang berlaku apabila ribosom mengenali mRNA yang rosak atau menghadapi masalah pemprosesan lain yang menyebabkan terjemahan oleh ribosom terhenti. Setelah ribosom terhenti, laluan khusus pada ribosom dimulakan untuk menyasarkan keseluruhan kompleks untuk dibongkar.[54]

Dalam eukariot

[sunting | sunting sumber]

Seperti mana-mana protein atau RNA, pengeluaran rRNA terdedah kepada ralat yang mengakibatkan penghasilan rRNA yang tidak berfungsi. Untuk membetulkan ini, sel membenarkan penguraian rRNA melalui laluan pereputan rRNA tidak berfungsi (NRD).[55] Kebanyakan penyelidikan dalam topik ini dijalankan ke atas sel eukariot, khususnya yis Saccharomyces cerevisiae. Pada masa ini, hanya ada pemahaman asas tentang cara sel dapat menyasarkan ribosom yang cacat bagi pengubikuitinan dan penguraian dalam eukariot.[56]

  • Laluan NRD subunit 40S mungkin bebas atau berasingan daripada laluan NRD untuk subunit 60S. Ada pemerhatian bahawa gen tertentu dapat memberi impak terhadap penguraian pra-RNA tertentu, tetapi bukan yang lain.[57]
  • Banyak protein terlibat dalam laluan NRD seperti Mms1p dan Rtt101p, dan dipercayai merupakan kompleks bersama untuk menyasarkan ribosom bagi penguraian. Mms1p dan Rtt101p didapati terikat bersama, dan Rtt101p dipercayai merekrut kompleks ligase ubikuitin E3, membolehkan ribosom yang tidak berfungsi diubikuitin sebelum diuraikan.[58]
    • Prokariot tidak mempunyai homolog Mms1, jadi, ia tidak jelas macam mana prokariot dapat menguraikan rRNA tidak berfungsi.
  • Kadar pertumbuhan sel eukariot nampaknya tidak terjejas dengan ketara oleh pengumpulan rRNA tidak berfungsi.

Dalam prokariot

[sunting | sunting sumber]

Walaupun terdapat lebih sedikit penyelidikan yang tersedia mengenai penguraian RNA ribosom dalam prokariot berbanding eukariot, masih terdapat persoalan yang sama berkenaan sama ada bakteria mengikuti skema degradasi yang sama berbanding dengan NRD dalam eukariota. Kebanyakan penyelidikan prokariot telah dijalankan ke atas Escherichia coli. Banyak perbezaan ditemui berkenaan penguraian rRNA antara eukariot dengan prokariot, menyebabkan penyelidik percaya bahawa kedua-duanya terurai dengan laluan yang berbeza.[59]

  • Mutasi tertentu dalam rRNA yang dapat mencetuskan penguraian rRNA dalam eukariota sebaliknya tidak berjaya dalam prokariot.
  • Mutasi titik dalam rRNA 23S akan menyebabkan kedua-dua rRNA 23S dan 16S terurai berbanding dengan eukariota, di mana mutasi dalam satu subunit hanya akan menyebabkan subunit khusus itu terurai.
  • Penyelidik mendapati bahawa penyingkiran struktur heliks keseluruhan (H69) daripada rRNA 23S tidak mencetuskan penguraian. Ini menyebabkan mereka percaya bahawa H69 adalah kritikal bagi endonuklease untuk mengenali dan menguraikan rRNA bermutasi.

Pemuliharaan dan kestabilan jujukan

[sunting | sunting sumber]

Disebabkan sifat rRNA yang banyak dan tidak berbelah bahagi merentasi semua organisma, kajian tentang rintangannya terhadap pemindahan gen, mutasi dan pengubahan tanpa pemusnahan organisma telah menjadi bidang kajian yang popular. Gen RNA ribosom didapati bertolak ansur dengan pengubahsuaian dan pencerobohan. Apabila penjujukan rRNA diubah, sel didapati terjejas dan dengan fungsi normalnya terhenti cepat.[60] Ciri-ciri utama rRNA ini telah menjadi sangat penting bagi projek pangkalan data gen (sumber dalam talian yang komprehensif seperti SILVA[61] atau SINA[62]), di mana penjajaran jujukan RNA ribosom dari seluruh domain biologi yang berbeza sangat memudahkan "tugasan taksonomi, analisis filogenetik dan penyiasatan kepelbagaian mikrob."[61]

Contoh daya tahan:

  • Penambahan serpihan besar RNA tidak berkaitan ke dalam banyak bahagian unit rRNA 16S tidak secara ketara mengubah fungsi unit ribosom secara keseluruhan.[63]
  • RNARD7 bukan pengekod mempunyai keupayaan untuk mengubah pemprosesan rRNA untuk menjadikan molekul tahan terhadap penguraian oleh asid karboksilik. Ini ialah mekanisme penting dalam mengekalkan kepekatan rRNA semasa pertumbuhan aktif, apabila pengumpulan asid (oleh pemfosforilan substrat yang diperlukan untuk menghasilkan ATP) boleh menjadi beracun kepada fungsi intrasel.[64]
  • Kemasukan ribozim kepala tukul dengan kebolehan belahan cis di sepanjang rRNA 16S menghalang fungsi dan mengurangkan kestabilan secara ketara.[63]
  • Walaupun kebanyakan fungsi sel merosot teruk hanya dengan pendedahan singkat terhadap persekitaran hipoksia, rRNA kekal tidak terurai selepas enam hari hipoksia yang berpanjangan. Hanya selepas tempoh masa yang panjang, perantara rRNA (menunjukkan kemerosotan akhirnya berlaku) mula muncul.[65]

Kepentingan

[sunting | sunting sumber]
Gambar rajah ini menggambarkan bagaimana penjujukan rRNA dalam prokariot akhirnya boleh digunakan untuk menghasilkan farmaseutikal untuk memerangi penyakit yang disebabkan oleh mikrob yang asalnya rRNA diperolehi.

Ciri RNA ribosom adalah penting dalam evolusi, dan secara lanjutannya, taksonomi dan perubatan.

Gen manusia

[sunting | sunting sumber]
  • 45S: RNR1, RNR2, RNR3, RNR4, RNR5; (tidak berkelompok) RNA18SN1, RNA18SN2, RNA18SN3, RNA18SN4, RNA18SN5, RNA28SN1, RNA28SN2, RNA28SN3, RNA28SN4, RNA28SN5, RNA45SN1, SN45SN1, RNA28SN5, SN45SN1, RNA28SN4, RNA5-8SN1, RNA5-8SN2, RNA5-8SN3, RNA5-8SN4, RNA5-8SN5
  • 5S: RNA5S1, RNA5S2, RNA5S3, RNA5S4, RNA5S5, RNA5S6, RNA5S7, RNA5S8, RNA5S9, RNA5S10, RNA5S11, RNA5S12, RNA5S12, RNA5S6S13, RNA5S6S13 RNA5S17
  • Mitokondrion: MT-RNR1, MT-TV, MT-RNR2

Rujukan

[sunting | sunting sumber]
  1. ^ a b Berk, Arnold; Baltimore, David; Lodish, Harvey; Darnell, James; Matsudaira, Paul; Zipursky, S. Lawrence (1996-01-31). Molekulare Zellbiologie. Berlin, Boston: DE GRUYTER. doi:10.1515/9783110810578. ISBN 9783110810578.
  2. ^ Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James (2000). "The Three Roles of RNA in Protein Synthesis". Molecular Cell Biology. 4th Edition (dalam bahasa Inggeris).
  3. ^ "Protein-rRNA binding features and their structural and functional implications in ribosomes as determined by cross-linking studies". The EMBO Journal. 14 (18): 4578–88. September 1995. doi:10.1002/j.1460-2075.1995.tb00137.x. PMC 394550. PMID 7556101.
  4. ^ "Roles of eukaryotic ribosomal proteins in maturation and transport of pre-18S rRNA and ribosome function". Molecular Cell. 20 (2): 263–75. October 2005. doi:10.1016/j.molcel.2005.09.005. PMID 16246728.
  5. ^ "5 S rRNA: structure and interactions". The Biochemical Journal. 371 (Pt 3): 641–51. May 2003. doi:10.1042/bj20020872. PMC 1223345. PMID 12564956.
  6. ^ "An overview of pre-ribosomal RNA processing in eukaryotes". Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA. 6 (2): 225–42. 2015-03-01. doi:10.1002/wrna.1269. PMC 4361047. PMID 25346433.
  7. ^ "Supersized ribosomal RNA expansion segments in Asgard archaea". Genome Biology and Evolution. 12 (10): 1694–1710. August 2020. doi:10.1093/gbe/evaa170. PMC 7863248. PMID 32785681.
  8. ^ Luehrsen, KR.; Nicholson, DE; Eubanks, DC; Fox, GE (May 1981). "An archaebacterial 5S rRNA contains a long insertion sequence". Nature. 293 (5835): 755–756. Bibcode:1981Natur.293..755L. doi:10.1038/293755a0. PMID 6169998.
  9. ^ Tirumalai, MR; Kaelber, JT; Park, DR; Tran, Q; Fox, GE (31 August 2020). "Cryo-electron microscopy visualization of a large insertion in the 5S ribosomal RNA of the extremely halophilic archaeon Halococcus morrhuae". FEBS Open Bio. 10 (10): 1938–1946. doi:10.1002/2211-5463.12962. PMC 7530397. PMID 32865340.
  10. ^ "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 74 (11): 5088–5090. November 1977. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
  11. ^ "RNAmmer: consistent and rapid annotation of ribosomal RNA genes". Nucleic Acids Research. 35 (9): 3100–8. 2007-05-01. doi:10.1093/nar/gkm160. PMC 1888812. PMID 17452365.
  12. ^ "EzTaxon: a web-based tool for the identification of prokaryotes based on 16S ribosomal RNA gene sequences". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 57 (Pt 10): 2259–61. October 2007. doi:10.1099/ijs.0.64915-0. PMID 17911292.
  13. ^ a b c "The Peptidyl Transferase Center: a Window to the Past". Microbiol Mol Biol Rev. 85 (4): e0010421. November 2021. doi:10.1128/MMBR.00104-21. PMC 8579967 Check |pmc= value (bantuan). PMID 34756086 Check |pmid= value (bantuan).
  14. ^ Ghosh, Arnab; Komar, Anton A (2 January 2015). "Eukaryote-specific extensions in ribosomal proteins of the small subunit: Structure and function". Translation. 3 (1): e999576. doi:10.1080/21690731.2014.999576. PMC 4682806. PMID 26779416.
  15. ^ "A conformational switch in Escherichia coli 16S ribosomal RNA during decoding of messenger RNA". Science. 277 (5330): 1262–7. August 1997. doi:10.1126/science.277.5330.1262. PMID 9271564.
  16. ^ "Major rearrangements in the 70S ribosomal 3D structure caused by a conformational switch in 16S ribosomal RNA". The EMBO Journal. 18 (22): 6501–7. November 1999. doi:10.1093/emboj/18.22.6501. PMC 1171713. PMID 10562562.
  17. ^ "Ribosome biogenesis in the yeast Saccharomyces cerevisiae". Genetics. 195 (3): 643–81. November 2013. doi:10.1534/genetics.113.153197. PMC 3813855. PMID 24190922.
  18. ^ a b "Eukaryotic Ribosome Assembly". Annual Review of Biochemistry. 88 (1): 281–306. June 2019. doi:10.1146/annurev-biochem-013118-110817. PMID 30566372.
  19. ^ "The involvement of RNA in ribosome function". Nature. 418 (6894): 229–35. July 2002. Bibcode:2002Natur.418..229M. doi:10.1038/418229a. PMID 12110899.
  20. ^ "Homo sapiens RNA, 5S ribosomal" (dalam bahasa Inggeris). 2020-09-03. Dicapai pada 2024-01-06. Cite journal requires |journal= (bantuan)
  21. ^ "Homo sapiens 5.8S ribosomal RNA". 2017-02-10. Cite journal requires |journal= (bantuan)
  22. ^ "Homo sapiens 28S ribosomal RNA". 2017-02-04. Cite journal requires |journal= (bantuan)
  23. ^ "Homo sapiens 18S ribosomal RNA". 2017-02-04. Cite journal requires |journal= (bantuan)
  24. ^ Kaushal, PS; Sharma, MR; Agrawal, RK (July 2015). "The 55S mammalian mitochondrial ribosome and its tRNA-exit region". Biochimie. 114: 119–26. doi:10.1016/j.biochi.2015.03.013. PMC 4772884. PMID 25797916.
  25. ^ a b c "rrnDB: improved tools for interpreting rRNA gene abundance in bacteria and archaea and a new foundation for future development". Nucleic Acids Research. 43 (Database issue): D593-8. January 2015. doi:10.1093/nar/gku1201. PMC 4383981. PMID 25414355.
  26. ^ a b "The function and synthesis of ribosomes". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2 (7): 514–20. July 2001. doi:10.1038/35080045. PMID 11433365. |hdl-access= requires |hdl= (bantuan)
  27. ^ "Human rRNA gene clusters are recombinational hotspots in cancer". Cancer Research. 69 (23): 9096–104. December 2009. doi:10.1158/0008-5472.can-09-2680. PMID 19920195. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
  28. ^ "Variation in human chromosome 21 ribosomal RNA genes characterized by TAR cloning and long-read sequencing". Nucleic Acids Research. 46 (13): 6712–6725. July 2018. doi:10.1093/nar/gky442. PMC 6061828. PMID 29788454. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
  29. ^ "Variant ribosomal RNA alleles are conserved and exhibit tissue-specific expression". Science Advances. 4 (2): eaao0665. February 2018. Bibcode:2018SciA....4..665P. doi:10.1126/sciadv.aao0665. PMC 5829973. PMID 29503865.
  30. ^ Shimada, T. (August 1992). "Distribution of split 5.8S ribosomal RNA in Diptera". Insect Molecular Biology. 1 (1): 45–48. doi:10.1111/j.1365-2583.1993.tb00076.x. ISSN 0962-1075. PMID 1343775.
  31. ^ "Crystal structure of the ribosome at 5.5 A resolution". Science. 292 (5518): 883–96. May 2001. Bibcode:2001Sci...292..883Y. doi:10.1126/science.1060089. PMID 11283358.
  32. ^ "Ribosomal RNA | genetics". Encyclopedia Britannica (dalam bahasa Inggeris). Dicapai pada 2019-10-02.
  33. ^ "RNA folding in living cells". RNA Biology. 7 (6): 634–41. November 2010. doi:10.4161/rna.7.6.13554. PMC 3073324. PMID 21045541.
  34. ^ "Crystal structure of the 14-subunit RNA polymerase I". Nature. 502 (7473): 644–9. October 2013. Bibcode:2013Natur.502..644F. doi:10.1038/nature12636. PMID 24153184. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
  35. ^ "RNA polymerase I structure and transcription regulation". Nature. 502 (7473): 650–5. October 2013. Bibcode:2013Natur.502..650E. doi:10.1038/nature12712. PMID 24153182. |hdl-access= requires |hdl= (bantuan)
  36. ^ "The initial U3 snoRNA:pre-rRNA base pairing interaction required for pre-18S rRNA folding revealed by in vivo chemical probing". Nucleic Acids Research. 39 (12): 5164–80. July 2011. doi:10.1093/nar/gkr044. PMC 3130255. PMID 21349877.
  37. ^ "RNA folding pathways and the self-assembly of ribosomes". Accounts of Chemical Research. 44 (12): 1312–9. December 2011. doi:10.1021/ar2000474. PMC 4361232. PMID 21714483.
  38. ^ "Tuning the ribosome: The influence of rRNA modification on eukaryotic ribosome biogenesis and function". RNA Biology. 14 (9): 1138–1152. September 2017. doi:10.1080/15476286.2016.1259781. PMC 5699541. PMID 27911188.
  39. ^ "A cluster of methylations in the domain IV of 25S rRNA is required for ribosome stability". RNA. 20 (10): 1632–44. October 2014. doi:10.1261/rna.043398.113. PMC 4174444. PMID 25125595.
  40. ^ "Methylation of 12S rRNA is necessary for in vivo stability of the small subunit of the mammalian mitochondrial ribosome". Cell Metabolism. 9 (4): 386–97. April 2009. doi:10.1016/j.cmet.2009.03.001. PMID 19356719. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
  41. ^ "Nucleolar clustering of dispersed tRNA genes". Science. 302 (5649): 1399–401. November 2003. Bibcode:2003Sci...302.1399T. doi:10.1126/science.1089814. PMC 3783965. PMID 14631041.
  42. ^ "rRNA synthesis and processing".
  43. ^ a b "Evolutionary rates vary among rRNA structural elements". Nucleic Acids Research. 35 (10): 3339–54. 2007. doi:10.1093/nar/gkm101. PMC 1904297. PMID 17468501.
  44. ^ "AKT promotes rRNA synthesis and cooperates with c-MYC to stimulate ribosome biogenesis in cancer". Science Signaling. 4 (188): ra56. August 2011. doi:10.1126/scisignal.2001754. PMID 21878679. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
  45. ^ "Angiogenin as a molecular target for the treatment of prostate cancer". Current Cancer Therapy Reviews. 7 (2): 83–90. May 2011. doi:10.2174/1573394711107020083. PMC 3131147. PMID 21743803.
  46. ^ "AMP-activated protein kinase adapts rRNA synthesis to cellular energy supply". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (42): 17781–6. October 2009. Bibcode:2009PNAS..10617781H. doi:10.1073/pnas.0909873106. PMC 2764937. PMID 19815529.
  47. ^ "Loss of rRNA modifications in the decoding center of the ribosome impairs translation and strongly delays pre-rRNA processing". RNA. 15 (9): 1716–28. September 2009. doi:10.1261/rna.1724409. PMC 2743053. PMID 19628622.
  48. ^ "Heterochromatin formation promotes longevity and represses ribosomal RNA synthesis". PLOS Genetics. 8 (1): e1002473. January 2012. doi:10.1371/journal.pgen.1002473. PMC 3266895. PMID 22291607. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
  49. ^ a b "Transcription regulation by initiating NTP concentration: rRNA synthesis in bacteria". Science. 278 (5346): 2092–7. December 1997. Bibcode:1997Sci...278.2092G. doi:10.1126/science.278.5346.2092. PMID 9405339.
  50. ^ "Strength and Regulation of Seven rRNA Promoters in Escherichia coli". PLOS ONE. 10 (12): e0144697. 2015-12-30. Bibcode:2015PLoSO..1044697M. doi:10.1371/journal.pone.0144697. PMC 4696680. PMID 26717514.
  51. ^ "Colocalization of distant chromosomal loci in space in E. coli: a bacterial nucleolus". Genes & Development. 30 (20): 2272–2285. October 2016. doi:10.1101/gad.290312.116. PMC 5110994. PMID 27898392. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
  52. ^ Wolfe, Stephen (1993). Molecular and Cellular Biology. Wadsworth Publishing Company. ISBN 978-0534124083.
  53. ^ "Ribosome degradation in growing bacteria". EMBO Reports. 12 (5): 458–62. May 2011. doi:10.1038/embor.2011.47. PMC 3090016. PMID 21460796.
  54. ^ "Ribosome-associated protein quality control". Nature Structural & Molecular Biology. 23 (1): 7–15. January 2016. doi:10.1038/nsmb.3147. PMC 4853245. PMID 26733220.
  55. ^ "A role for ubiquitin in the clearance of nonfunctional rRNAs". Genes & Development. 23 (8): 963–74. April 2009. doi:10.1101/gad.1775609. PMC 2675866. PMID 19390089.
  56. ^ Donovan, Bridget M.; Jarrell, Kelli L.; LaRiviere, Frederick J. (2011-04-01). "Investigating nonfunctional rRNA decay as a stress response in Saccharomyces cerevisiae". The FASEB Journal. 25 (1_supplement): 521.3. doi:10.1096/fasebj.25.1_supplement.521.3 (Tidak aktif 31 January 2024). ISSN 0892-6638.CS1 maint: DOI inactive as of Januari 2024 (link)
  57. ^ "A late-acting quality control process for mature eukaryotic rRNAs". Molecular Cell. 24 (4): 619–26. November 2006. doi:10.1016/j.molcel.2006.10.008. PMID 17188037.
  58. ^ "A role for Saccharomyces cerevisiae Cul8 ubiquitin ligase in proper anaphase progression". The Journal of Biological Chemistry. 278 (25): 22828–37. June 2003. doi:10.1074/jbc.M210358200. PMID 12676951.
  59. ^ "The effects of disruptions in ribosomal active sites and in intersubunit contacts on ribosomal degradation in Escherichia coli". Scientific Reports. 5: 7712. January 2015. Bibcode:2015NatSR...5E7712P. doi:10.1038/srep07712. PMC 4289901. PMID 25578614.
  60. ^ "Abundance of ribosomal RNA gene copies maintains genome integrity". Science. 327 (5966): 693–6. February 2010. Bibcode:2010Sci...327..693I. doi:10.1126/science.1179044. PMID 20133573.
  61. ^ a b "The SILVA ribosomal RNA gene database project: improved data processing and web-based tools". Nucleic Acids Research. 41 (Database issue): D590-6. January 2013. doi:10.1093/nar/gks1219. PMC 3531112. PMID 23193283. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
  62. ^ "SINA: accurate high-throughput multiple sequence alignment of ribosomal RNA genes". Bioinformatics. 28 (14): 1823–9. July 2012. doi:10.1093/bioinformatics/bts252. PMC 3389763. PMID 22556368.
  63. ^ a b "Aptazyme-mediated regulation of 16S ribosomal RNA". Chemistry & Biology. 17 (3): 236–42. March 2010. doi:10.1016/j.chembiol.2010.02.012. PMID 20338515.
  64. ^ "A genomic-library based discovery of a novel, possibly synthetic, acid-tolerance mechanism in Clostridium acetobutylicum involving non-coding RNAs and ribosomal RNA processing". Metabolic Engineering. 12 (3): 268–81. May 2010. doi:10.1016/j.ymben.2009.12.004. PMC 2857598. PMID 20060060.
  65. ^ "The dormancy regulator DosR controls ribosome stability in hypoxic mycobacteria". The Journal of Biological Chemistry. 287 (28): 24053–63. July 2012. doi:10.1074/jbc.m112.364851. PMC 3390679. PMID 22544737.
  66. ^ "Fast evolving 18S rRNA sequences from Solenogastres (Mollusca) resist standard PCR amplification and give new insights into mollusk substitution rate heterogeneity". BMC Evolutionary Biology. 10 (1): 70. March 2010. Bibcode:2010BMCEE..10...70M. doi:10.1186/1471-2148-10-70. PMC 2841657. PMID 20214780.
  67. ^ "The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy". Nucleic Acids Research. 31 (1): 442–3. January 2003. doi:10.1093/nar/gkg039. PMC 165486. PMID 12520046. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
  68. ^ "SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB". Nucleic Acids Research. 35 (21): 7188–96. 2007. doi:10.1093/nar/gkm864. PMC 2175337. PMID 17947321.
  69. ^ Wade, M.; Zhang, Y. (2005), "Mechanisms of Drug Resistance in Mycobacterium tuberculosis", Tuberculosis and the Tubercle Bacillus, American Society of Microbiology, m/s. 115–140, doi:10.1128/9781555817657.ch8, ISBN 9781555817657
  70. ^ "Single 23S rRNA mutations at the ribosomal peptidyl transferase centre confer resistance to valnemulin and other antibiotics in Mycobacterium smegmatis by perturbation of the drug binding pocket". Molecular Microbiology. 71 (5): 1218–27. March 2009. doi:10.1111/j.1365-2958.2009.06596.x. PMID 19154331.
  71. ^ "The atypical mechanosensitive microRNA-712 derived from pre-ribosomal RNA induces endothelial inflammation and atherosclerosis". Nature Communications. 4: 3000. 2013. Bibcode:2013NatCo...4.3000S. doi:10.1038/ncomms4000. PMC 3923891. PMID 24346612.
Diambil daripada "https://ms.wikipedia.org/w/index.php?title=RNA_ribosom&oldid=6127925"