Бубрег

Бубрегот (латински ren) — парен орган кај ‘рбетниците кој врши излачување на непотребните материи од крвта, со што одржува постојана рамнотежа во организмот. Најопшто, секој бубрег се состои од маса на целомски каналчиња кои се отвораат во големо каналче.

Градба и споредбена анатомија

Бубрезите се кратки органи сместени постериорно кај сите ‘рбетници, но кај рибите и дождовниците тие се протегаат долж поголем дел од телесната празнина. Според ова, постојат три основни типови на бубрези кај ‘рбетниците:

пронефрос или главен бубрег
мезонефрос или среден бубрег
метанефрос или заден бубрег.

Бубрезите кај понижите ‘рбетници како круглоустите и водоземците, како и ембрионалните бубрези од повишите групи, се развиваат сегментарно, и тоа по еден пар за еден телесен сомит или сегмент (пронефрос, мезонефрос). Некои од тубулите поседуваат нефростоми (инки) кои се отвораат во целомот, по што наликуваат на нефридиите од дождовните црви. Кај влекачите, птиците и цицачите возрасните бубрези (метанефрос) се несегментирани и ги филтрираат екскретите само од крвта.

Општо, од секој бубрег од било кој тип, едно заедничко собирачко каналче (ureter или мочковод) ги носи екскретите постериорно, и тоа кај водоземците, влекачите и птиците кон клоаката (со која е поврзан мочниот меур кај некои водоземци и влекачи). Во нормални услови урината е секогаш течна, освен кај влекачите и птиците, каде полуцврстите екскрети (мочна киселина) се во вид на бела паста (гвано) и се исфрлаат заедно со фецесот. Кај повеќето цицачи, мочководите се поврзуваат директно со мочниот меур, додека медијалното каналче кое излегува од меурот (urethra или мочен канал) се отвора во надворешноста, минувајќи низ пенисот кај мажјаците или низ вулвата кај женките. Оттука, меѓузависните екскреторен и репродуктивен систем кај ‘рбетниците се нарекуваат со едно име - урогенитален систем. Здравиот бубрег постојано дава урина соодветна во својот волумен и состав со потребите на телото.

Човек

Физиолошката анатомија на бубрегот покажува дека секој човечки бубрег, на пример, се состои од внатрешна срцевина (medulla) и надворешна кора (cortex), при што последната содржи околу милиони ситни екскреторни единици наречени нефрони. Нефронот се состои од:

Малпигиеви или бубрежни телца, составени од глобуларна структура со двоен ѕид наречена Бовманова капсула која се наоѓа меѓу клопче од артериоли познато како гломерул
Цевчиња (тубули), извиени и прави, кои се опкружени со крвни капилари.

Бубрежните телца се околу 0,2 mm во пречник и долги 50–60 mm. Двата милиони нефрони кај човекот, од еден крај до друг, би се протегале околу 50 милји. Сите цевчиња се отвораат во централната празнина (бубрежно легенче или pelvis) што се поврзува со мочниот канал.

Кај човекот, бубрезите се сместени во ретроперитонеалниот (пред стомачната обвивка) простор од последниот граден до вториот слабински прешлен. Наликуваат на зрно грав со тежина од 150 gr. На секој бубрег се разликуваат две страни - предна и задна, два краја - горен и долен и два раба - медијален и латерален. На медијалниот раб се наоѓа влез кој води до бубрежна празнина или синус. Бубрегот е составен од два дела: бубрежна срцевина и бубрежна кора. Бубрежната срцевина се состои од бубрежни пирамиди, чии врвови се насочени кон празнината.

Функција

Двете главни функции на бубрезите кај сите ‘рбетници се одржување на хомеостазата и екскреција на крајните производи на метаболизмот.

Примарната функција на бубрезите кај ‘рбетниците е да ја одржат хомеостазата, односно постојаноста на внатрешната средина. Според ова, бубрегот е главниот извршен орган на телото, дејствувајќи делумно под влијанието на ендокриниот систем, но и по пат на сложени физичко-хемиски регулаторни механизми.

Овие различни регулаторни функции вклучуваат контрола на водата во телото, осмотска контрола на вонклеточната течност, киселинско-базна рамнотежа, концентрацијата на поедини електролити во телото, артерискиот крвен притисок и веројатно еритропоезата.

Екскрецијата на крајните производи како што е уреата, иако е есенцијална улога на бубрегот, е од мало биолошко значење во споредба со неговиот придонес за хомеостазата. Меѓутоа, според општоприфатената теорија на Куши за функцијата на бубрезите, од артериолите во гломерулот преку Бовмановата капсула по пат на ултрафилтрација преминува течност во која нема белковини. Овој процес се одвива благодарение на крвниот притисок; течноста во капсулата има ист процентен состав како и крвната плазма, со исклучок на колоидите за кои мембраните се непропусливи.

Вториот чекор е диференцијална реапсорпција во клетките на тубулите; овој процес се одвива најмногу во проксималната извиена тубула, но исто така и во Хенлеовиот јазол и дисталната извиена тубула. Реапсорпцијата вклучува работа со користење на кислород и трошење на енергија. Материите како гликозата што се присутни во крвта и гломеруларниот филтрат (но не и во нормалната урина) го илустрираат овој процес на реапсорпција. Ваквите супстанци се реапсорбираат целосно и во насока спротивна на онаа очекувана при проста дифузија.

Највпечатлива одлика на реапсорпцијата во тубулите е нејзината селективност. На пример, околу 1,140 g на сол (NaCl) минува секој ден од гломерулот во тубулите, но нормално околу 4 до 8 g од ова ниво го напушта телото преку урината. Остатокот се реапсорбира во крвта. Од друга страна, уреата се отстранува постојано; таа сочинува околу половина (3о g дневно) од сите цврсти материи во урината, каде се наоѓа во многу поголема концентрација отколку во крвната плазма.

Производство на урина

Бубрегот содржи многубројни функционални единици наречени нефрони кои произведуваат урина преку неколку последователни чекори: гломеруларна филтрација на крвта, тубуларна реапсорпција на гломеруларниот филтрат и тубуларна секреција на штетните супстанци.

Гломеруларна филтрација

Крвта тече од аферентните артериоли во гломерулот, кој претставува клопче од шупливи капилари затворени во Бовмановата капсула. Тука се филтрираат 15 до 25% од водата и растворените материи присутни во плазмата. Тие се филтрираат преку еднослојните капиларни ѕидови и преку базалната мембрана, од каде минуваат во луменот на Бовмановата капсула. Овој филтрат потоа се насочува во бубрежните цевчиња, каде подлежи на тубуларна реапсорпција.

Степенот на гломеруларна филтрација зависи од три фактори: разликата во хидростатскиот притисок меѓу капиларите и Бовмановата капсула (како резултат на крвниот притисок), колоидниот осмотски притисок (кој и се спротивставува на филтрацијата) и од хидрауличната пропусливост на трислојното ткиво кое ги одделува капиларите и луменот на Бовмановата капсула. Сè на сè, крвниот притисок во телото е многу важен за степенот на одвивање на гломеруларната филтрација, бидејќи количината на крв што минува низ гломерулот одредува колкава количина на течност ќе се филтрира и со колкава брзина таа може да се филтрира. Според ова, меѓу опасностите од многу нискиот крвен притисок припаѓа и нарушувањето на функцијата на бубрезите. Ова е главната причина за користењето на надувани ,,шокови костими‘‘ во долниот дел на телото во случаи на екстремно голема загуба на крв од траума. Со редукција на крвотокот во нозете, крвниот притисок во трупот се одржува висок, со цел да се одржи бубрежната функција.

Телото преку ендокрини одговори може да го регулира степенот на одвивање на гломеруларната филтрација. Во случај на саморегулација, зголемениот крвен притисок ги растегнува ѕидовите на аферентната артериола, која одговара со контракција, а со тоа ја редуцира флуктуацијата на крвниот притисок во гломерулот. Паѓањето на крвниот притисок носи намалување во степенот на гломеруларна филтрација, што од своја страна доведува до намалување на натриумовите јони во филтратот (филтратот се движи низ нефроните побавно, дозволувајќи попатно да се апсорбира повеќе натриум). Ова намалено ниво на натриум во филтратот се препознава пд страна на macula densa, односно група на изменети клетки на ѕидот од дисталната извиена тубула кои лежат до аферентните и еферентните артериоли на гломерулот. Како одговор на нискиот натриум, клетките од јукстагломеруларниот апарат (ЈГА) ослободуваат ренин. Ова поттикнува последователност од биохемиски реакции кои даваат зголемување на крвниот притисок, а со тоа и зголемување на степенот на гломеруларна филтрација. Оваа последователност од биохемиски реакции вклучува зголемување на ангиотензин II, што помага за наголемување на крвниот притисок преку вазоконстрикција на артериолите во поголем дел од телото и поттикнување на зголемена синтеза на антидиуретичен хормон (АДХ), што ја зголемува ресорпцијата на вода во собирачките каналчиња на бубрегот, а со тоа се зголемува крвниот волумен. Ангиотензин II исто така го поттикнува ослободувањето на алдостерон од кората на надбубрежната жлезда, што води кон задржување на натриумот и водата, со што се помага во наголемувањето на крвниот притисок. Степенот на гломеруларната филтрација може исто така да се регулира со симпатички нервни одговори, што може да резултира во констрикција или дилатација на аферентните артериоли при зголемен телесен стрес. Вазоконстрикцијата го наголемува крвниот притисок (а со тоа и степенот на гломеруларна филтрација), додека вазодилатацијата го намалува (а со тоа и СГФ).

Тубуларна реапсорпција

Со движењето на гломеруларниот филтрат низ нефронот значително се менува неговиот состав. Околу 99% од водата во првобитниот филтрат се реапсорбира, а помалку од 1% од првобитниот NaCl се појавува во финалната урина. Ова се случува на следниот начин. Прво, филтратот се движи во проксималната тубула, каде околу 70% од натриумовите јони се реапсорбираат по пат на активен транспорт. По нив, водата и хлоридните јони одат пасивно. Тука се реапсорбираат гликозата и аминокиселините. Приближно 75% од гломеруларниот филтрат се реапсорбира во проксималната тубула. Ова е потпомогнато од страна на ,,четкестите рабови‘‘ на клетките со микровили чија функција е зголемување на површината за реапсорпција.

По минувањето низ проксималната тубула, филтратот оди во симнувачкиот дел на Хенлеовиот јазол. Клетките во оваа област немаат четкести рабови и не постои активен транспорт на солите. Клетките имаат ниска пропусливост на уреа и соли, но се многу пропусливи за вода. Со спуштањето на филтратот низ Хенлеовиот јазол, водата дифундира надвор поради високата концентрација на соли во околното ткиво. Ова е дел од уриноконцентрирачкиот систем на нефронот. Хенлеовиот јазол дејствува како спротивен засилувач. Поради ова, цицачите кои живеат во морски или пустински услови имаат подолги Хенлеови јазли и можат да зачуваат повеќе вода со производство на поконцентрирана урина.

Филтратот оди долж Хенлеовиот јазол до тенкиот сегмент на качувачкиот дел, кој е силно пропуслив за Na и Cl^-, а непропуслив за вода и уреа. Со придвижувањето на филтратот низ тенкиот сегмент, Na и Cl^- дифундираат нанадвор бидејќи постои повисока концентрација во филтратот отколку во околните ткива. Потоа филтратот се движи кон медуларно густиот качувачки дел во кој се одвива активен транспорт на Na и Cl^- нанадвор (од луменот во интерстицискиот простор). Ова ја прави течноста што достигнува до дисталната тубула да биде хипоосмотска во однос на интерстициската течност и доведува до пасивен транспорт на водата надвор од тубулата.

Дисталната тубула функционира во преносот на K, H и NH₃ во луменот и Na, Cl^- и HCO^- надвор од него. Преносот на соли во оваа област е под ендокрина контрола и се подесува според осмотските услови. Потоа филтратот се движи кон собирачкото каналче, кое ја носи течноста до бубрежното легенче, мочководите и надвор од телото преку мочниот канал. Епителот на собирачкото каналче е пропуслив за вода, но не и за соли или уреа. Хормонот ADH од постериорниот дел на хипофизата ја контролира пропусливоста на вода во собирачкото каналче. Овој одговор доведува до губење на вода преку осмоза од филтратот (кој е хипоосмотски во однос на интерстициската течност) со што се зголемува концентрацијата на соли и уреа во урината. Во дното на собирачкото каналче, епителот е пропуслив за уреа. Дифузијата на дел од уреата надвор од филтратот во околните ткива помага во добивањето на интерстицискиот концентрациски градиент потребен за дифузијата на водата од симнувачкиот дел на Хенлеовиот јазол. Уреата исто така помага при истиснувањето на водата од филтратот во собирачкото каналче, со што му се овозможува на бубрегот да излачува урина која е хипертонична во однос на повеќето телесни течности, својство важно за зачувување (конзервација) на водата.

Тубуларна секреција

На неколку места долж нефронот, супстанците кои не се дел од првобитниот филтрат (бидејќи нивните молекули се преголеми за да се филтрираат низ гломерулот) се транспортираат активно од крвта во филтратот со цел отстранување од телото во урината. Некои материи, како токсини и дроги, се обработуваат во црниот дроб и се врзуваат со гликуронска киселина. Ова ги обележува за отстранување од крвните капилари во бубрегот и ги транспортира во луменот на нефронот, каде стануваат дел од филтратот.

Регулирање на pH

Регулацијата на pH е диктирана од јаглерод диоксид/бикарбонатниот пуферски систем во телото, кој се состои од три чекори:

CO₂ H₂O → H₂CO₃ → HCO₃^- H

CO₂ OH^- H → HCO₃^- H

HOH → OH^- H

Излачувањето на киселина од страна на бубрезите е еден од главните фактори кои влијаат на овој систем (другиот е излачување на јаглерод диоксид од белите дробови). Излачувањето на водородни јони (киселина) во урината е процес кој е одговорен главно за одржување на концентрацијата на HCO₃^- во плазмата. Урината кај цицачите е средно кисела, со pH од околу 6 и не содржи бикарбонати. Меѓутоа, првобитниот гломеруларен филтрат има висока концентрација на бикарбонати, а ниска концентрација на водородни јони. Затоа, при формирањето на урината, киселината мора да се додаде на филтратот, а бикарбонатот да се исфрли. Поради ова, излачувањето на H и враќањето на HCO₃^- се важни механизми со кои бубрезите му помагаат на телото да ја регулира pH.

Посебните клетки во дисталната тубула и собирачкото каналче, наречени клетки од А-тип и клетки од В-тип, го овозможуваат овој процес. Клетките од А-тип секретираат киселина и имаат АТPаза во апикалната мембрана и Cl^- / HCO₃^- разменувачки систем во базолатералната мембрана. Клетките исто така содржат и карбонска анхидраза која го хидратира јаглеродниот диоксид што минува низ мембраната, при што се добиваат протони и бикарбонатни јони. Формираните протони се испумпуваат назад во луменот и можат да реагираат со бикарбонатот од филтратот за да дадат јаглерод диоксид и вода, која може да дифундира назад во клетката и да создаде внес на бикарбонат назад во крвта.

Клетките од В-тип, од друга страна, секретираат база. Тие, за разлика од А клетките, поседуваат различна форма на хлорид/бикарбонатен разменувач во апикалната мембрана и секретираат бикарбонат во луменот на тубулата во размена за хлоридни јони.

Така, регулацијата на pH се постигнува со менување на активноста на клетките од А- и В-тип, што одредува дали бикарбонатот ќе се реапсорбира или секретира. Друг механизам корситен при pH регулацијата е внесот на H од HPO₄^- и NH₃ во луменот за да се зароби вишокот на H во филтратот. Ова се случува за да се врзе H со некоја молекула, така што овие протони не би оделе назад во епителните клетки и крвта, што би ја намалило pH вредноста.

Надворешни врски