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공하강

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공하강
화석 범위:
캄브리아기 초기~데본기 초기
공하강을 대표하는 종들 (아노말로카리스, 오파비니아, 케리그마켈라, 팜브델루리온. 시계방향 순)
공하강을 대표하는 종들
(아노말로카리스, 오파비니아, 케리그마켈라, 팜브델루리온. 시계방향 순)
생물 분류ℹ️
역: 진핵생물역
계: 동물계
문: 절지동물문
강: †공하강
Collins, 1996
과

공하강(Dinocaridida 디노카리디다[*])은 고생대 캄브리아기 초에서 데본기 초까지 번성했던 멸종한 해양동물로, 대부분의 종이 캄브리아기 초중반에 걸친 지층에서 발굴되고 있다. 공하강의 학명은 그리스어 'deinos' 와 'caris'에서 온 것으로 '무서운 새우' , '혹은 무서운 게'라는 의미다. 겉보기에 갑각류와 비슷하고 이 그룹에 속한 동물들이 당시의 최상위 포식자라는 해석에서 나온 이름이다.

이 동물들의 화석은 지리적으로 널리 분포해 있으며 캐나다, 중국과 러시아의 캄브리아기 지층,[1] 그리고 독일의 데본기 지층에서도 발견되었다.[2]

특징

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라디오돈타목(Radiodonta. 왼쪽), 케리그마켈라과(중앙), 오파비니아(오른쪽)의 눈(암청 및 검정), 뇌(연청색), 소화계(노랑)

공하강에 속하는 동물들은 좌우대칭인 몸을 가지고 있으며 비광물화한 큐티클층으로 덮여 있고 몸은 크게 두 개의 부분으로 나뉜다. 머리는 체절화되어있지 않다.[3][4] 머리 앞에는 부속지가 눈과 입 앞에 붙어있다. 이 전방 부속지는 엽족동물의 다리와 마찬가지로 엽족 형태이며 연하고 절지화되어있다. 보통 쌍으로 꾸려져 있으나 오파비니아과의 경우, 두 부속지가 하나로 합쳐진 형태를 취하고 있다.[5] 이 부위는 유조동물의 제1더듬이, 절지동물의 윗입술과 상동인 것으로 보고 있다.[6][4] 반면 그 다음의 증거가 중대뇌의 기원(유조동물의 턱과 진절지동물의 더듬이 또는 협각, 대수와 상동)임을 시사하기도 한다.[7][8] 몸통은 여러 마디로 이루어져 있으며 마디마다 아가미를 겸하는 지느러미를 가지고 있다.[9] 이 지느러미들은 위아래로 움직이며 마치 갑오징어처럼 몸을 전방 추진이동을 할 수 있게 해준다.[10] 기엽족류의 경우(gilled lobopodian genera), 엽족이 각각의 지느러미 아래에 달려있기도 하다.[9]

내부구조

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공하강의 중장은 시베리온과 그 근연종들 및 진절지동물에서 볼 수 있는 것과 비슷한 소화샘들이 짝을 지어 줄을 이루고 있다.[11] 공하강의 뇌는 진절지동물(뇌가 삼분할되어있음)보다 비교적 단순한 편이며, 1개의 뇌(전대뇌만. protocerebrum[6][12]) 또는 뇌신경절 2개(전대뇌와 중대뇌)로 이루어져 있을 것으로 보고 있다.[8]

분류

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탈피동물
환신경동물

새예동물, 선형동물 등

 
범절지동물
 

유조동물

 
 

완보동물

 
†

엽족동물(다계통군)

 
 
†

시베리온목

 
 
†

팜브델루리온

 
†

케리그마켈라과

 
 
†

오파비니아과

 
†

방사치목

 
 

진절지동물

 
 
 
 
 
 

"

공하강은 분류상의 위치가 분명하지 않긴 하지만 줄기군 절지동물인 것으로 보인다. 최근의 연구에서 이들은 엽족동물에 속하는 동물들과 함께 분류한다.[13]

일부 저자들은 그보다는 다른 분류적 특성(예: 환신경동물 근연[14][5])을 제시하나, 대부분의 계통학적 연구에서 공하류가 절지동물의 줄기군임을 보여준다.[15][16][17][18][9][3][4][19][20][21] 이 가설 하에, 공하강은 진절지동물 또는 중지동물에 비하면 다계통군이고 절지동물 계통 중 엽족동물 출신으로도 보고 있다.[22][3] 보통 엽족동물의 특성(엽족, 환절)을 가지는 기엽족류인 팜브델루리온속과 케리그마켈라속은 초기 분류에 위치하는 반면, 오파비니아과 및 라디오돈타목은 관절화 및 머리경판 등의 의미심장한 절지동물의 특성을 가지고 있어 좀 더 많이 분화되어 있고 절지동물 왕관군과 매우 연관이 있다.[21][23][3]

과거에 공하강은 오파비니아과와 라디오돈타목으로 구성되어 있었다.[24] 의심스러운 분류군을 제외하면 (예: 오파비니아과로 추정되는 미오스콜렉스(Myoscolex)[25]), 전자는 오파비니아만 발견된 반면, 모든 라디오돈트목은 단일 과(아노말로카리스과)로 분류되었다.[15] 후속 연구로 기엽족류인 팜브델루리온과 케리그마켈라도 공하류로 취급되었고,[5] 오파비니아과의 우타우로라 및 미에리두린이 새로이 기재되었으며,[26][27][28] 파르비델루스(Parvibellus. 시베리온 및 그와 비슷한 류의 아성체일 가능성이 크다.) 같은 특이하게 생긴 공하류,[29][27] 많은 라디오돈타류가 다른 새로운 과(암플렉토벨루아과, 타미시오카리스과 및 후르디아과)로 재편성되었고,[18] 신설 과인 케리그마켈라과가[27] 명명되었다.

각주

[편집]
  1. ↑ Ponomarenko, A. G. (2010). “First record of Dinocarida from Russia”. 《Paleontological Journal》 44 (5): 503–504. doi:10.1134/S0031030110050047. 
  2. ↑ Kühl, G.; Briggs, D. E. G.; Rust, J. (2009년 2월). “A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany”. 《Science》 323 (5915): 771-3. Bibcode:2009Sci...323..771K. doi:10.1126/science.1166586. ISSN 0036-8075. PMID 19197061. 
  3. ↑ 가 나 다 라 Ortega-Hernández, Javier (2016). “Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848”. 《Biological Reviews》 (영어) 91 (1): 255-273. doi:10.1111/brv.12168. ISSN 1469-185X. PMID 25528950. S2CID 7751936. 
  4. ↑ 가 나 다 Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017년 5월 1일). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective”. 《Arthropod Structure & Development》. Evolution of Segmentation (영어) 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. PMID 27989966. 
  5. ↑ 가 나 다 Xianguang, Hou; Jan, Jan Bergström; Jiayu, In Rong; Zongjie, Fang; Zhanghe, Zhou; Renbin, Zhan; Xiangdong, Wang; Xunlai, Yuan; Xianguang, Hou (2006). 《Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?》. CiteSeerX 10.1.1.693.5869. 
  6. ↑ 가 나 Cong, Peiyun; Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2014). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages”. 《Nature》 (영어) 513 (7519): 538-542. Bibcode:2014Natur.513..538C. doi:10.1038/nature13486. ISSN 0028-0836. PMID 25043032. S2CID 4451239. 
  7. ↑ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (2020). “An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages”. 《Nature》 (영어) 588 (7836): 101–105. Bibcode:2020Natur.588..101Z. doi:10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN 1476-4687. PMID 33149303. S2CID 226248177. 
  8. ↑ 가 나 Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2022년 8월 8일). “A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation”. 《Current Biology》 (영어) 32 (15): 3302–3316.e2. doi:10.1016/j.cub.2022.06.027. ISSN 0960-9822. PMID 35809569. S2CID 250361698. 
  9. ↑ 가 나 다 Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. 《Nature》 (영어) 522: 77–80. Bibcode:2015Natur.522...77V. doi:10.1038/nature14256. ISSN 1476-4687. PMID 25762145. S2CID 205242881. 
  10. ↑ Usami, Y. (2006). “Theoretical study on the body form and swimming pattern of Anomalocaris based on hydrodynamic simulation”. 《Journal of Theoretical Biology》 238 (1): 11–17. doi:10.1016/j.jtbi.2005.05.008. PMID 16002096. 
  11. ↑ Vannier, Jean; Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Vinther, Jakob; Daley, Allison C. (2014년 5월 2일). “Sophisticated digestive systems in early arthropods”. 《Nature Communications》 (영어) 5 (1): 3641. Bibcode:2014NatCo...5.3641V. doi:10.1038/ncomms4641. ISSN 2041-1723. PMID 24785191. 
  12. ↑ Park, Tae-Yoon S.; Kihm, Ji-Hoon; Woo, Jusun; Park, Changkun; Lee, Won Young; Smith, M. Paul; Harper, David A. T.; Young, Fletcher; Nielsen, Arne T.; Vinther, Jakob (2018년 3월 9일). “Brain and eyes of Kerygmachela reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head”. 《Nature Communications》 (영어) 9 (1): 1019. Bibcode:2018NatCo...9.1019P. doi:10.1038/s41467-018-03464-w. ISSN 2041-1723. PMC 5844904. PMID 29523785. 
  13. ↑ Budd, G. E. (1996). “The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group”. 《Lethaia》 29: 1. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. 
  14. ↑ Xian-Guang, Hou; Bergström, Jan; Ahlberg, Per (1995년 9월 1일). “Anomalocaris and other large animals in the lower Cambrian Chengjiang fauna of southwest China”. 《GFF》 117 (3): 163–183. Bibcode:1995GFF...117..163X. doi:10.1080/11035899509546213. ISSN 1103-5897. 
  15. ↑ 가 나 Daley, A. C.; Budd, G. E.; Caron, J.-B.; Edgecombe, G. D.; Collins, D. (2009년 3월 20일). “The Burgess Shale Anomalocaridid Hurdia and Its Significance for Early Euarthropod Evolution”. 《Science》 (영어) 323 (5921): 1597–1600. Bibcode:2009Sci...323.1597D. doi:10.1126/science.1169514. ISSN 0036-8075. PMID 19299617. S2CID 206517995. 
  16. ↑ Edgecombe, Gregory D. (2010). “Arthropod phylogeny: an overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record”. 《Arthropod Structure & Development》 39 (2–3): 74–87. Bibcode:2010ArtSD..39...74E. doi:10.1016/j.asd.2009.10.002. ISSN 1873-5495. PMID 19854297. 
  17. ↑ Legg; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D. (2013). “Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies”. 《Nature Communications》 (영어) 4 (1): 2485. Bibcode:2013NatCo...4.2485L. doi:10.1038/ncomms3485. ISSN 2041-1723. PMID 24077329. 
  18. ↑ 가 나 Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. (2014). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian” (PDF). 《네이처》 (영어) 507 (7493): 496–499. Bibcode:2014Natur.507..496V. doi:10.1038/nature13010. ISSN 1476-4687. PMID 24670770. S2CID 205237459. 
  19. ↑ Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018년 9월 14일). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton”. 《네이처 Communications》 (영어) 9 (1): 3774. Bibcode:2018NatCo...9.3774L. doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723. PMC 6138677. PMID 30218075. 
  20. ↑ Moysiuk, J.; Caron, J.-B. (2019년 8월 14일). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. PMC 6710600. PMID 31362637. 
  21. ↑ 가 나 Chipman, Ariel D.; Edgecombe, Gregory D. (2019년 10월 9일). “Developing an integrated understanding of the evolution of arthropod segmentation using fossils and evo-devo”. 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 286 (1912): 20191881. doi:10.1098/rspb.2019.1881. PMC 6790758. PMID 31575373. 
  22. ↑ Budd, G. E. (1996). “The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group”. 《Lethaia》 29 (1): 1–14. Bibcode:1996Letha..29....1B. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. 
  23. ↑ Ortega-Hernández, Javier (2015년 6월 15일). “Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods”. 《Current Biology》 (영어) 25 (12): 1625–1631. Bibcode:2015CBio...25.1625O. doi:10.1016/j.cub.2015.04.034. ISSN 0960-9822. PMID 25959966. 
  24. ↑ Collins, D. (1996). “The "Evolution" of Anomalocaris and Its Classification in the Arthropod Class Dinocarida (nov.) and Order Radiodonta (nov.)”. 《Journal of Paleontology》 70 (2): 280–293. Bibcode:1996JPal...70..280C. doi:10.1017/S0022336000023362. JSTOR 1306391. S2CID 131622496. 
  25. ↑ Briggs, Derek E. G.; Nedin, Christopher (1997). “The taphonomy and affinities of the problematic fossil Myoscolex from the Lower Cambrian Emu Bay Shale of South Australia”. 《Journal of Paleontology》 (영어) 71 (1): 22–32. Bibcode:1997JPal...71...22B. doi:10.1017/S0022336000038919. ISSN 0022-3360. S2CID 131851540. 
  26. ↑ Pates, Stephen; Wolfe, Joanna M.; Lerosey-Aubril, Rudy; Daley, Allison C.; Ortega-Hernández, Javier (2022년 2월 9일). “New opabiniid diversifies the weirdest wonders of the euarthropod stem group”. 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 289 (1968): 20212093. doi:10.1098/rspb.2021.2093. PMC 8826304. PMID 35135344. 
  27. ↑ 가 나 다 McCall, C. R. A. (2023). “A large pelagic lobopodian from the Cambrian Pioche Shale of Nevada”. 《Journal of Paleontology》 97 (5): 1009–1024. Bibcode:2023JPal...97.1009M. doi:10.1017/jpa.2023.63. 
  28. ↑ Pates, S.; Botting, J. P.; Muir, L. A.; Wolfe, J. M. (2022). “Ordovician opabiniid-like animals and the role of the proboscis in euarthropod head evolution”. 《Nature Communications》 13 (1). 6969. Bibcode:2022NatCo..13.6969P. doi:10.1038/s41467-022-34204-w. PMC 9666559. PMID 36379946. 
  29. ↑ Liu, Jianni; Dunlop, Jason A.; Steiner, Michael; Shu, Degan (2022년 7월 22일). “A Cambrian fossil from the Chengjiang fauna sharing characteristics with gilled lobopodians, opabiniids and radiodonts”. 《Frontiers in Earth Science》 10: 861934. doi:10.3389/feart.2022.861934. ISSN 2296-6463. 

내용주

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외부 링크

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