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触肢

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
様々な鋏角類の触肢
左上から順に、1段目：ウミグモ、カブトガニ（雄）、ザトウムシ、2段目：ダニ（胸板ダニ類）、ダニ（マダニ）、クツコムシ、3段目：ヒヨケムシ、カニムシ、サソリ、4段目：クモ（雄）、ウデムシ、サソリモドキ

触肢（しょくし、英語: pedipalp, palp）とは、クモ・サソリなどの鋏角類の節足動物に特有で、鋏角の直後にある第2対の付属肢（関節肢）である。種類により感覚や捕食などに用いられる[1]。古くは触鬚（しょくしゅ）とも呼ばれる。

概説

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サソリ（左）とカブトガニ（右）の鋏角（I）、触肢（II）と脚（III-VI）

触肢は鋏角類の前体（鋏角類の頭部に該当する合体節）に特有で、鋏角と口の直後から生えた1対の付属肢である。発生学上では後大脳に対応する第2体節由来で、分類群により様々な形態と機能をもつ[1]。例えばカブトガニなどでは直後の脚と同形で、歩脚の一部として用いられる。一方、クモガタ類では顕著に脚から区別され、歩行以外の機能を担うのが一般的である。例えばサソリでは捕食用の鋏、クモの雄では交接用の器官となっている[1]。また、口と鋏角に隣接した触肢の付け根、いわゆる基節 (coxa) が摂食を補助する内突起 (endite) をもつ場合が多い[2]。

節口類の触肢

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雌
雄
カブトガニ科のカブトガニの雌雄の腹面。雄の最初2対の脚（そのうち最初の1対が触肢）が鉤状に特化した。

カブトガニ類とウミサソリ類などが属する節口類（節口綱、腿口綱、Merostomata）の触肢は特化せず、脚との顕著な区別がつかない場合が一般的である。そのため、節口類の触肢は形態学的に脚扱いとされ、前体の付属肢構成が「鋏角1対・脚5対」として記載されることもある（通常およびクモガタ類の場合は「鋏角1対・触肢1対・脚4対」となる）[3]。内突起も原則として直後の脚と同様、顎基 (gnathobase) という鋸歯状の咀嚼器となっている[2]。

クモガタ類の触肢

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クモの触肢（右上）と脚（左下）の肢節構成
クツコムシの触肢（II）

クモガタ類（クモ形類、蛛形類、Arachnida）の触肢は多様で、分類群により単調な歩脚状からあらゆる形まで多岐にわたる。コヨリムシを除き、クモガタ類の触肢は形態（脚とは明らかに異なる）や見かけ上6節の肢節数（蹠節 metatarsus はなく、7節以上の脚より少ない）により明確に脚から区別され、感覚や捕食などという歩行以外の機能を担っている[1]。節口類とは異なり、多くのクモガタ類は触肢基節のみ内突起をもつ[2]。基節が往々にして口の左右を覆いかぶさり、直前にある鋏角・上唇 (labrum)・口上突起 (epistome) などと共に何らかの複合体を構成する場合もある[2][8]。

  • クモの触肢は短い歩脚状で感覚や摂食を補助するのに用いられ、基節の内突起は口の左右を覆いかぶさった下顎 (maxilla) となる[9][2]。性的二形で、雄の場合では同時に交接用の器官でもあり、先端の腹面には精液を蓄える触肢器（palpal organ, 移精器官）という複雑な構造体をもつ[9][1]。
  • サソリの触肢は捕獲器であり、先端2節が発達した鋏状である[1]。基節は口の左右を覆いかぶさり、鋏角・上唇・第1-2脚の顎葉（coxapophyses）と共に「stomotheca」という口器を構成する[10]。
  • カニムシの触肢はサソリによく似た鋏状である。ただしカニムシの場合、触肢基節の内突起が口上突起と癒合して「rostrum」という嘴状の口器をなし[8]、鋏に毒腺をもつ[11]。
  • ウデムシの触肢は鎌状の捕獲器であり、第3-4節が腕のように折りたたみ、内側に棘が生えている[1]。
  • サソリモドキとヤイトムシの触肢も鎌状の捕獲器であるが、ウデムシほど極端ではない。サソリモドキの場合、触肢の先端2節が鋏となり、直前の第4節も発達した棘が1本ある[1]。
  • ヒヨケムシの触肢は脚のように発達した歩脚状で、収納可能な吸盤 (suctural organ) を先端にもつ。基節はカニムシに似て、口上突起と癒合して嘴状の rostrum を構成する[8]。主に感覚と捕食に用いられ、平滑な表面を登る時も役に立つ[12]。
  • ザトウムシの触肢は基本ではクモに似た歩脚状だが、捕獲器に特化した種類も少なくない。例えばアカザトウムシ亜目（英語版）では内側に棘が生えて、しばしば強大な鎌状となる[13]。イトグチザトウムシ科（英語版）では表面がモウセンゴケのように、小さな虫を粘りつく粘毛が生えている[14][13]。基節の内突起は直後の第1-2脚のものと共に顎葉となり、これはサソリに似て、鋏角・上唇などと共に stomotheca を構成する[15]。
  • クツコムシの触肢は目立たなく、短い鎌のように前体の下に折りたたまれる。先端には小さな鋏と感覚器があり、感覚と物を掴む機能を兼ね備えたと考えられる[16]。
  • ダニの触肢は基本として短い歩脚状であるが、基節が高度に癒合し、鋏角や口上突起などと共に顎体部 (gnathosoma) を構成する[17][8]。
  • コヨリムシの触肢は短い歩脚状であるが、他のクモガタ類とは異なり、見かけ上9節で、脚のように歩行に用いられる[18]。

ウミグモ類の触肢

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ウミグモの触肢（Pdp）

ウミグモ類（皆脚類、Pycnogonida）の触肢は明確に脚から区別され、鋏肢と担卵肢の間にある付属肢である[1]。単調な歩脚状で4-9節の肢節に分かれ[19]、感覚や摂食に用いられる[20]。なお、触肢が完全に退化消失したウミグモ類もある[20]。

英語などの場合、ウミグモ類の触肢は一般に「palp」と呼ばれ、他の鋏角類（真鋏角類）の触肢「pedipalp」から区別される[1][3]。

大顎類との対応関係

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→詳細は「鋏角類 § 体節と付属肢の対応関係」、および「節足動物 § 分類」を参照

20世紀の主流な見解では、節足動物の中で鋏角類は第1体節（中大脳性）の触角を退化し、その鋏角は第2体節由来（後大脳性）と考えられたため、その直後にある触肢は第3体節由来で、大顎類（多足類・甲殻類・六脚類）の大顎に相同と解釈されてきた[21]。しかし90年代以降では、ホメオティック遺伝子発現[21][22][23][24][25]・発生学[26]・神経解剖学[26][27]など多方面な証拠により、鋏角類は常に第1体節をもち、鋏角と触肢はそれぞれ第1体節と第2体節由来（中大脳性と後大脳性）だと判明したことに連れて、鋏角は大顎類の第1触角に、触肢は甲殻類の第2触角（多足類と六脚類の場合は該当付属肢が退化）に相同だと見直されるようになった。

体節
​
分類群
 先節

（前大脳）

1

（中大脳）

2

（後大脳）

3 4 5 6
大顎類 上唇 第1触角 第2触角/（退化） 大顎 第1小顎 第2小顎/下唇 脚
鋏角類 上唇 鋏角 触肢 脚 脚 脚 脚

脚注

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  1. ^ a b c d e f g h i j k Lamsdell, James C.; Dunlop, Jason A. (2017). “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 395–418. ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
  2. ^ a b c d e Haug, Carolin (2020-08-13). “The evolution of feeding within Euchelicerata: data from the fossil groups Eurypterida and Trigonotarbida illustrate possible evolutionary pathways” (英語). PeerJ 8: e9696. doi:10.7717/peerj.9696. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/9696. 
  3. ^ a b Alexeeva, Nina; Tamberg, Yuta; Shunatova, Natalia (2018-05-01). “Postembryonic development of pycnogonids: A deeper look inside” (英語). Arthropod Structure & Development 47 (3): 299–317. doi:10.1016/j.asd.2018.03.002. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S146780391830029X. 
  4. ^ Bicknell, Russell D. C.; Klinkhamer, Ada J.; Flavel, Richard J.; Wroe, Stephen; Paterson, John R. (2018-02-14). “A 3D anatomical atlas of appendage musculature in the chelicerate arthropod Limulus polyphemus” (英語). PLOS ONE 13 (2): e0191400. doi:10.1371/journal.pone.0191400. ISSN 1932-6203. PMC 5812571. PMID 29444161. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0191400. 
  5. ^ Bicknell, Russell D. C.; Brougham, Tom; Charbonnier, Sylvain; Sautereau, Frédéric; Hitij, Tomaž; Campione, Nicolás E. (2019-06-17). “On the appendicular anatomy of the xiphosurid Tachypleus syriacus and the evolution of fossil horseshoe crab appendages” (英語). The Science of Nature 106 (7): 38. doi:10.1007/s00114-019-1629-6. ISSN 1432-1904. https://doi.org/10.1007/s00114-019-1629-6. 
  6. ^ Lamsdell, James C.; Briggs, Derek E. G.; Liu, Huaibao P.; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015-09-01). “The oldest described eurypterid: a giant Middle Ordovician (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa”. BMC Evolutionary Biology 15 (1): 169. doi:10.1186/s12862-015-0443-9. ISSN 1471-2148. PMC 4556007. PMID 26324341. https://doi.org/10.1186/s12862-015-0443-9. 
  7. ^ Selden, Paul A. (1981). “Functional morphology of the prosoma of Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer) (Chelicerata: Eurypterida)” (英語). Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh 72 (1): 9–48. doi:10.1017/S0263593300003217. ISSN 1473-7116. https://www.researchgate.net/publication/286308308_Functional_morphology_of_the_prosoma_of_Baltoeurypterus_tetragonophthalmus_Fischer_Chelicerata_Eurypterida. 
  8. ^ a b c d Starck, J. Matthias; Belojević, Jelena; Brozio, Jason; Mehnert, Lisa (2022-03-01). “Comparative anatomy of the rostrosoma of Solifugae, Pseudoscorpiones and Acari” (英語). Zoomorphology 141 (1): 57–80. doi:10.1007/s00435-021-00551-3. ISSN 1432-234X. https://doi.org/10.1007/s00435-021-00551-3. 
  9. ^ a b Murillo, Wilder Ferney Zapata (2011) (英語). Biology of Spiders. https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders. 
  10. ^ Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-Fernandez, Jesus (2019-03-01). “Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks” (英語). Organisms Diversity & Evolution 19 (1): 71–86. doi:10.1007/s13127-019-00390-7. ISSN 1618-1077. https://doi.org/10.1007/s13127-019-00390-7. 
  11. ^ Krämer, Jonas; Pohl, Hans; Predel, Reinhard (2019-04-15). “Venom collection and analysis in the pseudoscorpion Chelifer cancroides (Pseudoscorpiones: Cheliferidae)” (英語). Toxicon 162: 15–23. doi:10.1016/j.toxicon.2019.02.009. ISSN 0041-0101. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0041010119300509. 
  12. ^ Cushing, Paula E.; Brookhart, Jack O.; Kleebe, Hans-Joachim; Zito, Gary; Payne, Peter (2005-10-01). “The suctorial organ of the Solifugae (Arachnida, Solifugae)” (英語). Arthropod Structure & Development 34 (4): 397–406. doi:10.1016/j.asd.2005.02.002. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803905000253. 
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  14. ^ Wolff, Jonas O.; Schönhofer, Axel L.; Schaber, Clemens F.; Gorb, Stanislav N. (2014-10-01). “Gluing the ‘unwettable’: soil-dwelling harvestmen use viscoelastic fluids for capturing springtails” (英語). Journal of Experimental Biology 217 (19): 3535–3544. doi:10.1242/jeb.108852. ISSN 0022-0949. PMID 25274325. http://jeb.biologists.org/content/217/19/3535. 
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関連項目

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