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Ustilago maydis

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Ustilago maydis
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoFungi
ClasseUstilaginomycetes
OrdineUstilaginales
FamigliaUstilaginaceae
GenereUstilago
SpecieU. maydis
Nomenclatura binomiale
Ustilago maydis
(DC.) Corda, 1842

Ustilago maydis (DC.) Corda, 1842 è un fungo patogeno e parassitario che infesta i chicchi del mais. Dopo essere entrate nello spadice della pannocchia, le spore parassitarie infestano i chicchi ingrigendoli e causandone un anomalo rigonfiamento tumoriforme. La malattia causata da Ustilago maydis viene nominata carbone del mais[1] o huitlacoche. Sebbene in molte piantagioni vengano distrutte appena avvistate, le pannocchie infettate da Ustilago maydis sono considerate una specialità in Messico, ove fungono da ingrediente per molti alimenti fra cui quesadilla, zuppe e alimenti a base di tortilla.

Etimologia

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Pannocchia affetta da Ustilago maydis

La parola huitlacoche, che viene utilizzata in Messico in riferimento al carbone del mais, è originaria della lingua nahuatl. Tuttavia le sue origini sono controverse. Nel moderno nahuatl la parola che indica l'huitlacoche è cuitlacochin che alcune fonti ritengono essere la forma antica ed equivalente di huitlacoche.[2] Secondo un'ipotesi rivelatasi errata, huitlacoche proverrebbe dalla combinazione dei termini cuitlatl ("escremento" o "escrescenza") e cochtli ("dormire") che, insieme, comporrebbero "escrementi dormienti/in letargo": un riferimento al fatto che il fungo cresce tra i semi e impedisce loro di svilupparsi facendoli "addormentare".[2][3] Altri ancora supportano l'idea che la parola significhi "escrementi di corvo".[4][5] Queste fonti sembrano combinare la parola cuitlacoche, un riferimento a un tipo di uccello,[6] con cuitla, che significa "escrescenza" o "escrementi". Tuttavia, il significato aviario di cuitlacoche deriva dalla parola nahuatl "canzone" cuīcatl, che proviene a sua volta dal verbo cuīca, cioè "cantare".[2] Pertanto ciò rende incerta tale possibilità. Un'altra testimonianza vuole che la parola sia una fusione di cuītla e tlaōlli che, se combinate, ottengono come risultato "escrescenza del mais".[7]

Caratteristiche

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Il fungo infetta tutte le parti della pianta ospite invadendone gli ovari dell'infiorescenza. Durante il processo, i chicchi di mais si gonfiano diventando galle tumoriformi e i loro tessuti, struttura e consistenza divengono simili a quelle di funghi epigei. Questi galle sono costituite da cellule ipertrofiche della pianta infetta, insieme ai risultanti fili fungini e spore blu-nere.[8] Queste spore di colore scuro conferiscono alla pannocchia un aspetto grigio che le fa sembrare "bruciate" (ustilago significa infatti "bruciato" in lingua latina).

Biologia

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Ciclo vitale

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Schema raffigurante il ciclo di vita di Ustilago maydis

Se coltivato in laboratorio su semplici terreni di coltura, l'huitlacoche si comporta come il lievito di birra, formando singole cellule chiamate sporidia che si moltiplicano germogliando da altre cellule figlie. Quando due sporidia sono compatibili, si incontrano sulla superficie della pianta, passando a una diversa modalità di crescita, inviando dapprima pili per trovarsi, dopodiché si fondono e formano un'ifa per entrare nella pianta del mais. Le ife che crescono nella pianta sono dicarionti, ovvero possiedono due nuclei aploidi per compartimento ifale. Contrariamente agli sporidi, la fase dicarionte di Ustilago maydis richiede l'infezione della pianta per crescere e differenziarsi e non può essere conservata in laboratorio.

La proliferazione del fungo all'interno della pianta ne causa sintomi come la clorosi, la formazione di antociani, la crescita ridotta delle colture e la comparsa di tumori che ospitano le teliospore in via di sviluppo.[9][10]

Le spore mature vengono rilasciate dai tumori e diffuse da fenomeni atmosferici come la pioggia e il vento. In condizioni adeguate, si forma un metabasidio in cui si verifica la meiosi e i nuclei aploidi risultanti migrano in singole cellule allungate che si staccano dal metabasidio per diventare sporidi, completando così il loro ciclo di vita.

Conflitto ospite / patogeno

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Le piante di granturco hanno sviluppato efficienti sistemi di difesa contro i microbi patogeni e possono reagire di fronte a tali agenti reagendo con l'esplosione ossidativa, che comporta la produzione di ossigeno reattivo nel punto in cui avviene il tentativo di invasione. Ustilago maydis può rispondere mediante una risposta allo stress ossidativo, regolata dal gene YAP1 che protegge le spore dall'attacco dell'ospite che è necessario per la virulenza del patogeno.[11] Inoltre, Ustilago maydis può contare su un sistema di riparazione del DNA ricombinazionale ben consolidato.[12] Questo sistema di riparazione coinvolge un omologo di Rad51 che ha una sequenza e dimensioni molto simili alle sue controparti di mammiferi. Questo sistema coinvolge anche una proteina, Rec2 che è più lontanamente correlata a Rad51, e la proteina Brh2 che è una versione semplificata della proteina mammaria Breast Cancer 2 (BRCA2). Quando una di queste proteine è inattiva, aumenta la sensibilità di Ustilago maydis agli agenti dannosi per il DNA. Anche la ricombinazione mitotica diventa carente, la frequenza di mutazione aumenta e la meiosi non riesce a completarsi. Queste osservazioni suggeriscono che la riparazione ricombinazionale durante la mitosi e la meiosi in Ustilago maydis può aiutare l'agente patogeno a sopravvivere al danno del DNA derivante dalla risposta difensiva ossidativa dell'ospite all'infezione, nonché da altri agenti dannosi per il DNA.[13]

Utilizzi

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Organismo modello

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Sebbene il suo ruolo in natura sia sconosciuto, Ustilago maydis è divenuto un organismo modello per via della sua capacità di svilupparsi in maniera simile al lievito. Il suo genoma è stato interamente sequenziato.[14] Il fungo viene adottato nell'ambito dell'ingegneria genetica, ove vengono studiate le relazioni che esso ha con il suo ospite. Il carbone del mais viene utilizzato per studiare la genetica delle piante oltre alle loro malattie. Nel 1996, uno studio sulla genetica del fungo portò alla scoperta dell'annerimento di filamenti dipendente dalla sintesi, un metodo di ricombinazione omologa usato nella riparazione del DNA.[15] Ustilago maydis viene inoltre preso in esame per studiare le correlazioni fra il tumore al seno e il gene BRCA2.[16]

Biotecnologia industriale

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Ustilago maydis è in grado di produrre una vasta gamma di sostanze chimiche preziose fra cui l'acido ustilagico, l'acido itaconico, l'acido malico e l'acido idrossiparaconico. Proprio per tali ragioni, il parassita sta acquisendo sempre più rilevanza in ambito industriale.[17]

Usi culinari

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Essendo infettate da un organismo parassitario che diminuisce la resa delle piante del mais, le colture affette da Ustilago maydis vengono in genere distrutte. Tuttavia, il carbone del mais è commestibile e funge da ingrediente per molti piatti, specialmente in Messico, ove gli esemplari affetti da Ustilago maydis, che prendono il nome di huitlacoche vengono venduti a prezzo più caro rispetto agli esemplari non contaminati. L'huitlacoche viene consumato in Messico sin dall'antichità e faceva parte della cucina azteca.[18] Le galle di mais infette vengono raccolte quando sono immature, ovvero tre o quattro settimane dall'inizio dell'infezione. L'huitlacoche è ricco di sostanze commestibili fra cui il sotolone, la vanillina e il glucosio, e vanta una percentuale più alta di proteine rispetto al mais non contaminato.[19] Il suo sapore viene definito terroso e per alcuni ricorda quello del fumo.[20] Il carbone del mais funge da ingrediente per molti piatti perlopiù messicani fra cui succotash, quesadilla, pietanze con tortilla, frittate e risotti.[20][21]

Galleria d'immagini

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  • Huitlacoche in vendita
    Huitlacoche in vendita
  • Tortilla con huitlacoche
    Tortilla con huitlacoche
  • Taco con huitlacoche
    Taco con huitlacoche
  • Empanada de huitlacoche
    Empanada de huitlacoche
  • Quesadilla con huitlacoche
    Quesadilla con huitlacoche

Note

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  1. ^ Scheda informativa: Carbone del mais, su sar.sardegna.it. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  2. ^ a b c (ES) Guido Gómez de Silva, Diccionario breve de mexicanismos, Fondo de Cultura Económica, 2001, pp. "huitlacoche".
  3. ^ (EN) Producción de caviar azteca en invernadero, su teorema.com.mx. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  4. ^ (EN) City guide: Culture, su theguardian.com. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  5. ^ (EN) Professor introduces unusual edible fungus to Madison, su news.wisc.edu. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  6. ^ (ES) Enrique Scheinfeld, Guía de aves canoras y de ornato, Instituto Nacional de Ecología, 1997, pp. 66-70.
  7. ^ (ES) Los hongos medicinales en México, su tlahui.com. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  8. ^ (EN) Nicholas P. Money, The Triumph of the Fungi: A Rotten History, Oxford University, 2006, p. 109.
  9. ^ (EN) F. Banuett, Genetics of Ustilago Maydis, A Fungal Pathogen that Induces Tumors in Maize, in Annual Review of Genetics, 1995.
  10. ^ (EN) J.J. Christensen, Corn smut caused by Ustilago maydis. Monograph no. 2, in Amer. Phytopath. Society, 1963.
  11. ^ (EN) An Ustilago maydis gene involved in H2O2 detoxification is required for virulence, su ncbi.nlm.nih.gov. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  12. ^ (EN) Rec2 Interplay with both Brh2 and Rad51 Balances Recombinational Repair in Ustilago maydis, su ncbi.nlm.nih.gov. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  13. ^ (EN) Characterization of a potent dominant negative mutant variant of Rad51 in Ustilago maydis., su ncbi.nlm.nih.gov. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  14. ^ (EN) Jörg Kämper, Regine Kahmann e Bruce W. Birren, Insights from the genome of the biotrophic fungal plant pathogen Ustilago maydis, in Nature, n. 444, 2006, pp. 97-101. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  15. ^ (EN) D.O. Ferguson e W.K. Holloman, Recombinational repair of gaps in DNA is asymmetric in Ustilago maydis and can be explained by a migrating D-loop model, su ncbi.nlm.nih.gov. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  16. ^ (EN) The fungus Ustilago maydis and humans share disease-related proteins that are not found in Saccharomyces cerevisiae, su ncbi.nlm.nih.gov. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  17. ^ (EN) Prospecting the biodiversity of the fungal family Ustilaginaceae for the production of value-added chemicals, su ncbi.nlm.nih.gov. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  18. ^ (EN) In Mexico, Tar-Like Fungus Considered Delicacy, su npr.org. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  19. ^ (EN) Jenna Battillo, The role of corn fungus in Basketmaker II diet: A paleonutrition perspective on early corn farming adaptations, su sciencedirect.com. URL consultato il 19 dicembre 2019.
  20. ^ a b Risotto tao, su espresso.repubblica.it. URL consultato il 18 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 2 agosto 2019).
  21. ^ (EN) James Peterson, Vegetables, Revised: The Most Authoritative Guide to Buying, Preparing, and Cooking, with More than 300 Recipes [A Cookbook], Potter/Ten Speed/Harmony/Rodale, 2012, p. 184.

Bibliografia

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  • (EN) George N. Agrio, Plant Pathology, Academic Press, 1988.
  • (DE) Roth, Frank, Kormann, Giftpilze, Pilzgifte – Schimmelpilze, Mykotoxine, Nikol, 1990.

Altri progetti

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Collegamenti esterni

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