Gnaphalieae

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Gnaphalieae
Gnaphalium sylvaticum
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùGnaphalieae
(Cass.) Lecoq & Juillet, 1831
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùGnaphalieae
Sottotribù
Relhaniinae Less.

Gnaphaliinae Dumort.

Gnaphalieae (Cassini) Lecoq & Juillet, 1831 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia Asteraceae - sottofamiglia Asteroideae.[1][2]

Etimologia

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Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Gnaphalium che a sua volta deriva dalla parola greca “gnaphalon” e significa “ciuffo di lana” in riferimento all'aspetto lanoso di queste piante.[3].

Il nome scientifico della tribù è stato definito dai botanici Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), Henri Lecoq (1802-1871) e Jules Juillet nella pubblicazione Dictionnaire Raisonne des Termes de Botanique et des Familles Naturelles. Paris (Dict. Rais. Term. Bot. 296) del 1831.[4]

Descrizione

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Il portamento
Phaenocoma prolifera
Le foglie
Dicerothamnus rhinocerotis
Infiorescenza
Rhynchopsidium pumilum
I fiori
Athrixia elata

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo, sub-arbustivo o arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice). Nella maggioranza dei casi queste piante sono prive di spine.[5][6][7][8][9]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera con forme generalmente strette; i margini sono continui, raramente sono denticolati oppure revoluti o involuti. Spesso la superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate e decussate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). Raramente sono presenti capolini radiati (o sub-radiati). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso - a volte anche diviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori (raramente quest'ultime sono presenti); la forma è convessa, piatta, conica o colonnare.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

  • fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi o sub-radiati;
  • fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme da ovate a lineari e piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[7]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile da subtroncata a ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.[7]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie può essere ricoperta di tricomi allungati a volte doppi o globosi o clavati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie); può essere sia libero che connato alla base (generalmente in un anello).

Biologia

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Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

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La tribù Gnaphalieae è fondamentalmente cosmopolita ma con grandi zone di diversificazione nell'emisfero australe, in particolare in Australia, Nuova Zelanda, Sudafrica e in parte Sud America.

Sistematica

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La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]

Filogenesi

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Il gruppo di questa voce è descritto nella sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[14][15]

La tribù Gnaphalieae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.[9]

I caratteri diagnostici per questa tribù sono i seguenti:[8]

  • le brattee dell'involucro hanno una lamina cartacea (spesso dai colori vivaci) e una parte basale cartilaginea (stereoma);
  • il polline (di tipo gnaphaloideo) è provvisto di ectesina a due strati;
  • gli steli hanno le fibre in floema e sono privi di canali resiniferi;
  • le foglie sono lamina intera;
  • le antere sono codate;
  • i frutti acheni sono di piccole dimensioni.

Il numero cromosomico di base è n = 7, ma spesso si possono trovare taxa con n = 8 o 9.[9]

In totale la tribù è formata da 2 sottotribù, 184 generi e 2189 specie.[16][17]

Sottotribù Clade Nr. generi Nr. specie Distribuzione
Relhaniinae
Less., 1831 		Clade I 4 56 Africa e Eurasia
Clade II (Arrowsmithia/Macowania clade) 2 13 Africa
Clade II (Cape clade) 4 46 Africa meridionale
Generi rimanenti 2 6 Africa
Gnaphaliinae
Dumort., 1829 		Metalasia clade 8 68 Prevalentemente Africa meridionale
Ifloga clade 1 14 Areale del Mediterraneo, in Asia minore fino all'India e nel Sudafrica
Stoebe clade 8 58 Soprattutto Africa meridionale.
Hap clade 7 821 Cosmopolita
Flag clade 31 375 America e Eurasia (soprattutto Mediterraneo)
Lasiopogon clade 1 7 Africa mediterranea, Medio oriente, Spagna, Sudafrica e Madagascar
Australasian clade 88 584 Australia e aree limitrofe
Gnaphaliinae s.s. 10 114 Cosmopolita (ma soprattutto Africa)

I seguenti generi pur appartenendo alla sottotribù Gnaphaliinae hanno una collocazione provvisoria o ancora da definire:

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della tribù.[17][18]


 
_sottotr._Gnaphalieae_
 
 
 
 
 

Flag clade

 
 

Australasian clade

 
 
 

Gnaphalium s.s. clade

 
 
 

HAP clade

 
 
 
 
 

Metalasia clade

 
 

Stoebe clade

 
 
 
 

Lasiopogon clade

 
 

Ifloga clade

 
 
 
 
 
_sottotr._Relhaniinae_
 

Clade I

 
_Clade_II_
 

Arrowsmithia/Macowania clade

 
 

Cape clade

 
 
 
 

Generi della flora spontanea italiana

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Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[19]

Sottotribù Gnaphaliinae

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Antennaria

Bombycilaena

Castroviejoa

Filago

Gamochaeta

Gnaphalium

Helichrysum

Leontopodium

Logfia

Micropus

Omalotheca

Pseudognaphalium

Xerochrysum

Sottotribù Relhaniinae

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Phagnalon

Alcune specie

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Note

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  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ Susanna et al. 2020.
  3. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 26 gennaio 2011.
  4. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 1º agosto 2012.
  5. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  6. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
  7. ^ a b c d Judd 2007, pag.517.
  8. ^ a b c Funk & Susanna 2009, p. 562.
  9. ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, p. 246.
  10. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  11. ^ Judd 2007, pag. 520.
  12. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  13. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  14. ^ Mandel et al. 2019.
  15. ^ Zhang et al. 2021.
  16. ^ Bergh et al. 2019.
  17. ^ a b Smissen et al 2020.
  18. ^ Freie et al. 2019.
  19. ^ Pignatti 2018.

Bibliografia

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Voci correlate

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Altri progetti

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