Diptera

Ditteri
Terellia tussilaginis
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Superphylum	Protostomia
Phylum	Arthropoda
Subphylum	Hexapoda
Classe	Insecta
Sottoclasse	Pterygota
Coorte	Endopterygota
Superordine	Oligoneoptera
Sezione	Panorpoidea
Ordine	Diptera Linnaeus, 1758
Sottordini
Nematocera Brachycera

I Ditteri (Diptera Linnaeus, 1758) costituiscono un ordine di insetti terrestri o idrofili, frequentemente acquaioli o acquatici negli stadi preimmaginali. Sotto l'aspetto sistematico e filogenetico, i Ditteri appartengono ai Panorpoidei, la prima delle tre linee evolutive in cui si è sviluppata l'olometabolia degli Endopterigoti. Il nome fa riferimento al numero di ali di cui sono forniti questi insetti, e deriva dal greco antico δις (dis): due volte e πτερόν (pteron): ala.

Probabilmente l'ordine, che comprende circa 120 000 specie conosciute, nelle sue forme primitive è presente sulla Terra dal Permiano, ma con prove inequivocabili dal Triassico. La notevole varietà di ambienti colonizzati e la frequente relazione con l'uomo, con implicazioni di carattere economico, medico e igienico-sanitario, fanno di questo ordine uno dei raggruppamenti di insetti di maggiore importanza: nell'ordine sono comprese specie che rientrano fra le più importanti piaghe a carico dell'agricoltura mondiale, specie responsabili della trasmissione di gravi e tristemente famose malattie a carico dell'uomo talora diffuse su più continenti, come ad esempio la malaria, e specie ubiquitarie e commensali dell'uomo, come la comunissima mosca domestica.

Morfologia

Il grande ordine dei Ditteri, a cui appartengono mosche, mosconi e zanzare, è caratterizzato dalla presenza di un solo paio di ali, quelle anteriori. Le ali posteriori di questi Insetti si sono ridotte trasformandosi nei bilancieri, due moncherini che garantiscono la stabilità del volo. Molte specie hanno larve acquatiche che compiono il ciclo biologico nei laghi, nei fiumi e negli stagni. Il ruolo dei Ditteri nella conservazione degli ecosistemi, come la maggior parte delle forme di vita nei primi anelli delle catene alimentari, è importantissimo: se ipoteticamente scomparissero le mosche e le zanzare, alcune specie di volatili, rettili o anfibi incapaci di adattarsi rischierebbero l'estinzione.

Adulto

Gli adulti sono di piccole o medie dimensioni, mentre sono rari quelli di grandi dimensioni: solo certi ditteri delle famiglie dei Mydidae e dei Pantophthalmidae raggiungono i 95–100 mm di apertura alare. Le livree hanno colori modesti o vivaci, uniformi o variegate; talvolta ricorre l'aposematismo, come ad esempio nei Syrphidae. L'esoscheletro è di solito poco consistente. Di fondamentale importanza ai fini tassonomici è la presenza e la distribuzione degli annessi tegumentali, in particolare le setole.

Rappresentazione schematica della morfologia di un dittero muscoide. I: capo; II: torace; III: addome. 1: prescuto; 2: stigma anteriore; 3: scuto; 4: basalare; 5: caliptra; 6: scutello; 7: nervatura alare (costa); 8: ala; 9: urite; 10: bilanciere; 11: stigma posteriore; 12: femore; 13: tibia; 14: sperone; 15: tarso; 16: propleura; 17: prosterno; 18: mesopleura; 19: mesosterno; 20: metapleura; 21: metasterno; 22: occhio composto; 23: arista; 24: antenna; 25: palpi mascellari; 26: labbro inferiore; 27: labello; 28: pseudotrachee.

Capo

Rappresentazione schematica della morfologia del capo di un dittero muscoide
	1: labello; 2: labbro inferiore (labium); 3: palpo mascellare; 4: labbro superiore (labrum); 5: area subgenale; 6: clipeo; 7: area fronto-orbitale; 8: setole fronto-orbitali; 9: setola verticale esterna; 10: setola verticale interna; 11: setole postocellari; 12: ocelli; 13: setole ocellari; 14: occhio composto; 15: sutura frontale o sutura ptilinale; 16: antenna; 17: arista; 18: vibrissa.

Il capo è ben distinto dal torace, con un marcato restringimento in corrispondenza del collo. Nelle forme primitive è prognato nelle altre è tipicamente ipognato. La conformazione della capsula cranica varia sostanzialmente passando dai Nematoceri primitivi ai Ditteri più evoluti. Nei primi, la parte dorso-ventrale del cranio si prolunga in avanti, rispetto agli occhi per effetto dello sviluppo in lunghezza del clipeo e della gola (detta anche area subgenale); all'estremità distale di questo prolungamento è presente l'apparato boccale. Negli altri Ditteri il capo ha una forma subglobosa e la regione fronto-clipeale è di sviluppo contenuto presentandosi come un'area delimitata superiormente dagli occhi e dal vertice (o dai soli occhi nelle forme a capo oloptico, lateralmente dagli occhi e dalle gene o guance e inferiormente dall'apparato boccale. Nei Cyclorrhapha Schizophora, un elemento morfologico di particolare importanza è la presenza della sutura ptilinale o sutura frontale, formata dal riassorbimento dello ptilinum dopo lo sfarfallamento. L'adulto di questi ditteri, all'atto dello sfarfallamento, causano la rottura dell'involucro pupale (pupario) per mezzo del rigonfiamento di una vescicola frontale, lo ptilinum. Dopo lo sfarfallamento, la vescicola viene riassorbita nella capsula cranica e di essa resta una sutura nella regione frontale che ha una conformazione a U rovesciata. La sutura separa nettamente due regioni: quella superiore è la regione frontale, che ha continuità con il vertice, la regione orbitale e le gene; quella inferiore è detta faccia o clipeo, contiene l'inserzione delle antenne e termina inferiormente con il margine epistomale, in corrispondenza del quale si articola il labbro superiore.

Capo di Calliphora

Gli occhi sono in genere ben evidenti, ma raggiungono un notevole sviluppo nella generalità dei Brachiceri. In questo sottordine si presentano marcatamente convessi e sviluppati fino a occupare gran parte della faccia laterale. Il vertice, compreso fra i due occhi, può talvolta ridursi a una ristretta area decorrente dalla fronte alla regione occipitale, oppure sparire del tutto a causa del contatto diretto fra gli occhi o della loro fusione. La morfologia dell'occhio composto è caratterizzata dal notevole numero di ommatidi, dell'ordine di migliaia nei muscoidi. Gli ocelli, quando sono presenti, sono ubicati nella sommità del vertice, disposti secondo i vertici di un triangolo in un'area detta stemmaticum o triangolo ocellare. Ai fini sistematici è importante la presenza, la disposizione e la conformazione delle setole cefaliche, a cui è associata una terminologia specifica. Le setole sono distinte in vibrisse, corte e robuste, e macrochete marcatamente più lunghe. Secondo la disposizione sono distinte in fronto-orbitali, verticali, postverticali, ocellari e postocellari.

Le antenne si distinguono in due tipi morfologici fondamentali che sono alla base della distinzione fra i due sottordini e della loro denominazione. Nei Nematoceri sono pluriarticolate, di tipo filiforme o piumoso, composte da 7-15 articoli indifferenziati. Nei Brachiceri sono composte da massimo sei articoli, di cui i primi tre ben sviluppati e gli altri ridotti a formare un'appendice filiforme, detta arista o stilo; lo scapo e il pedicello sono poco sviluppati relativamente ridotti; il terzo antennomero è visibilmente più grande e sopporta l'arista.

L'apparato boccale mostra, secondo i gruppi sistematici, una varietà di conformazioni riconducibili al tipo pungente-succhiante (es. Tabanidae e Culicidae), al tipo lambente-succhiante (Muscoidea) e al tipo succhiante (es. Syrphidae). La morfologia e la funzionalità sono strettamente associati al regime dietetico: il tipo pungente-succhiante ricorre nei ditteri ematofagi, quello lambente-succhiante nei ditteri glicifagi che si nutrono di soluzioni zuccherine cristallizzate, quello succhiante nei glicifagi che si nutrono fondamentalmente di nettare e polline.

Torace

Rappresentazione schematica della morfologia del torace di un dittero muscoide: vista dorsale (a sinistra), laterale (a destra).
1: mesoprescuto; 2: callo omerale; 3: notopleuron; 4: mesoscuto; 5: callo posteriore; 6: mesoscutello; 7: sutura trasversa; 8: postscutello; 9: metanoto; 10: base dell'ala; 11: mesopleuro-tergite o laterotergite o katatergite; 12: bilanciere; 13: stigmi; 14: metapleuron; 15: metacoxa; 16: hypopleuron o meron; 17: mesocoxa; 18: sutura epimerale; 19: mesoepimero o anepimero; 20: mesoepisterno ventrale o katepisterno; 21: sutura episterno-precoxale; 22: procoxa; 23: sutura pleurale; 24: mesoepisterno dorsale o anepisterno; 25: propleuron. Setole e peli: a: acrosticali; dc: dorsocentrali; ph: postomerali; om: omerali; ps: presuturali; np: notopleurali; ia: intralari (postsuturali); sa: sopralari (postsuturali); pa: postalari; psct: scutellari.

La peculiarità fondamentale dei Ditteri è la notevole specializzazione evolutiva raggiunta nella conformazione delle ali e nell'adattamento morfo-anatomico del torace. Fatta eccezione per le poco frequenti forme meiottere (microtteri, subatteri o atteri), i Ditteri sono tipicamente alati e usano le ali come principale mezzo di locomozione.

Le tipule hanno lunghi bilancieri, ben evidenti dietro le ali

Il livello di specializzazione anatomica, morfologica e funzionale è tale da rendere in generale questi insetti formidabili volatori, con particolare riferimento all'agilità. Tutti i Ditteri sono provvisti di un solo paio di ali funzionali, quelle mesotoraciche (anteriori). Le ali metatoraciche sono invece trasformate in bilancieri. Da questo carattere deriva il nome dell'ordine, dal greco "dìpteros" che significa "a due ali". In conseguenza di questa struttura morfologica, il mesotorace rappresenta il segmento di maggiore sviluppo e complessità, mentre decisamente ridotti sono il protorace e il metatorace.

I bilancieri sono organi claviformi utili per equilibrare il volo, costituiti da una porzione prossimale dilatata connessa alla percezione auditiva (da una membrana cordotonale) allungata verso una parte distale ricca di setole sensoriali. L'omologia fra ali posteriori e bilancieri è dimostrata dal mutante a quattro ali del moscerino Drosophila melanogaster, che ne è privo. Lo sviluppo dei bilancieri varia secondo il gruppo sistematico: nei Tipulidae sono sottili ma lunghi e ben visibili, ma in genere sono nascosti dalle ali nella maggior parte degli altri gruppi. Nei Calyptratae, raggruppamento che comprende i ditteri più evoluti, i bilancieri sono protetti dalla caliptra inferiore (o squama toracica), una delle due squame che formano la caliptra.

Dittero tachinide, con la caliptra messa in evidenza

L'ala mesotoracica è interamente membranosa, completamente trasparente e incolore, oppure recanti pigmentazioni zonali utili ai fini del riconoscimento. La sua superficie è distinta in tre regioni: quella più sviluppata è la regione remigante, comprendente le nervature più robuste; posteriormente è presente la regione anale e, infine, nel tratto posteriore-prossimale, è presente un'espansione lobiforme detta alula. Nei Calyptratae, fra l'alula e il torace è ubicata la caliptra superiore, detta anche squama alare o tegula. Il sistema di nervature è semplificato ma è rappresentativo del sistema Comstock-Needham, che fu concepito alla fine del XIX secolo proprio per definire la terminologia specifica della morfologia alare dei Ditteri. Nei Ditteri sono perciò bene evidenti e distinte le tipiche nervature longitudinali (costa, subcosta, radio, media, cubito) e relative ramificazioni, a cui si aggiungono due nervature anali, di cui la seconda, detta anche ascellare, separa la regione anale dall'alula. Particolari differenziazioni riguardano le ramificazioni, le nervature trasversali e la forma delle cellule, sono caratteri importanti per la determinazione tassonomica.

Le zampe sono di tipo ambulatorio, relativamente sottili rispetto al corpo.

Addome

Ipopigio del maschio di un tipulide

La morfologia dell'addome è sostanzialmente determinata dall'adattamento morfoanatomico, in entrambi i sessi, in funzione della riproduzione. In generale, i dieci uriti si riducono a un numero inferiore di uriti apparenti per le modificazioni strutturali dei primi uriti e degli ultimi.

Nella parte anteriore si verifica in genere l'atrofizzazione del primo urite e la fusione dei 2° e 3° urotergite. Tergiti e sterniti possono essere ben distinti fra loro, ma spesso si verifica uno sviluppo differenziale per cui il tergite ricopre lo sternite fino alla parte ventrale dell'addome; il caso estremo si ha quando le espansioni del tergite si fondono ventralmente formando una struttura a tubo o ad anello.

Nelle femmine, gli ultimi uriti si assottigliano e si allungano formando un apparato telescopico estroflettibile, detto ovopositore di sostituzione. A questo adattamento morfologico si accompagna spesso la sclerotizzazione delle strutture terminali dall'ottavo urite, in modo che l'ovopositore di sostituzione sia in grado di penetrare attraverso i tessuti dell'organismo che dovrà ospitare le uova e le larve.

Nel maschio, gli ultimi uriti subiscono una complessa trasformazione per formare un apparato, integrato con gli organi genitali esterni, detto ipopigio. Il grado e la natura della modificazione strutturale cambiano secondo il gruppo sistematico, ma in genere si manifestano marcatamente con lo sviluppo di lobi a forcipe del IX urotergo (epandrio) e del IX urosterno (ipandrio). Talvolta si verifica una torsione lungo l'asse dell'addome, con conseguente inversione delle posizioni dell'epandrio e dell'ipandrio.

Larva

Larva eucefala di Anopheles

La maggior parte delle larve dei Ditteri vive in ambiente acquatico, all'interno di substrati organici in decomposizione, all'interno di altri organismi (funghi, animali, piante). La loro struttura morfologica presenta perciò una sostanziale semplificazione adatta a un tipo di vita non libera.

La larva dei Ditteri è riconducibile al tipo apodo, ovvero con assenza di zampe, anche se talvolta, specie nelle larve acquatiche, sono presenti appendici assimilabili a pseudopodi. Il capo è in genere privo di occhi, ha un apparato boccale masticatore modificato, antenne con massimo sei articoli, più o meno sviluppate o ridotte a papille. Il capo può essere ben distinto dal torace (larve eucefale), indistinto dal resto del corpo (microcefale), infossato nel torace (criptocefale).

In base al numero e alla disposizione degli spiracoli tracheali, si distinguono i seguenti tipi di apparato respiratorio:

• apneustico, con assenza di stigmi;
• metapneustico, con un solo paio di stigmi addominali;
• anfipneustico, con un paio di stigmi nel protorace e uno addominale;
• olopneustico, con due paia di stigmi toracici e otto paia addominali.

Larva microcefala di muscide

Il tipo più frequente, ricorrente nella generalità dei Brachiceri, è quello anfipneustico, mentre gli altri tipi compaiono per lo più in larve acquatiche.

Le larve più familiari, caratteristiche dei Brachycera Cyclorrhapha, hanno un aspetto vermiforme, con scarsa differenziazione delle regioni del corpo (capo, torace, addome) al punto che sono comunemente denominate, impropriamente, vermi; queste larve hanno una forma cilindro-conica, più larga nel tratto addominale, apparato boccale semplificato, rappresentato da due mandibole conformate a uncino e da una serie di scleriti cefalici interni, che formano nel complesso il cosiddetto apparato cefalo-faringeo. A differenza delle mandibole dell'apparato boccale masticatore, gli uncini dell'apparato cefalo-faringeo sono dotate di movimenti secondo un piano verticale.

Particolari adattamenti morfologici sono riscontrabili in larve adattate a vivere in ambiente acquatico o come endoparassitoidi: ad esempio, le larve saprofaghe acquatiche dei Syrphidae (vermi a coda di topo) presentano un lungo sifone respiratorio, che permette loro di vivere immerse in fondi melmosi o in acque putride, mentre quelle dei Tachinidae dispongono di condotti respiratori che sboccano nelle trachee dell'ospite o all'esterno del suo corpo.

Pupa

Pupa obtecta di Anopheles

Le pupe dei Ditteri possono essere obtecte o exarate. Le prime hanno gli abbozzi delle ali e delle zampe visibili ma appressati al resto del corpo, in quanto il tutto è avvolto da un'unica cuticola; le seconde hanno le appendici avvolte da una cuticola propria e sono perciò staccabili dal resto.

Le pupe dei Brachycera Cyclorrhapha sono riconducibili al tipo evoico (pupe coartate), in quanto si evolvono in uno pseudobozzolo, detto pupario, formato da una modificazione morfologica e biochimica dell'exuvia dell'ultimo stadio larvale. Il modo in cui avviene l'apertura del pupario, all'atto dello sfarfallamento, discerne fra due grandi gruppi sistematici, gli Aschiza e gli Schizophora. Le pupe exarate sono anche evoiche e si identificano con quelle dei Ciclorrafi. Le pupe obteche sono invece generalmente libere e prive di protezione, con esclusione di quelle dei Simuliidae, che sono protette da bozzoletti costruiti con detriti cementati da seta.

Nell'ultima fase della loro vita le pupe dei Ditteri diventano mobili. Questa mobilità in realtà è dovuta all'adulto in forma farata, ovvero già completamente formato ma non ancora fuoriuscito dall'exuvia pupale.

Biologia

Pupario di Ceratitis capitata

I Ditteri si riproducono generalmente per anfigonia e sono ovipari, con casi meno frequenti, se non rari, di riproduzione per partenogenesi o pedogenesi. Può ricorrere anche la viviparità e l'ovoviviparità. Lo sviluppo postembrionale è di tipo olometabolico o, in alcuni casi, ipermetabolico. Caratteristica ricorrente fra i ditteri è la notevole brevità del ciclo di sviluppo, aspetto di particolare problematicità nel caso di ditteri dannosi o nocivi, in quanto ne rende difficile il controllo in caso di avvicendamento di numerose generazioni.

Le larve, tipicamente cieche, vivono nei più disparati ambienti: nel terreno, nell'acqua, nei materiali in decomposizione, nei nidi di insetti sociali e all'interno di altri organismi; meno frequente è invece la vita libera all'aperto. Fra gli organismi prevalentemente attaccati si annoverano in particolare funghi, animali e piante e il rapporto trofico con l'ospite si configura, secondo i casi, con la predazione (funghi, piante), con il parassitismo (mammiferi), con il parassitoidismo (altri insetti). Le larve micetofaghe vivono all'interno di mine scavate fra le lamelle nella carne dei corpi fruttiferi. Quelle fitofaghe vivono ugualmente all'interno di mine, scavate per lo più all'interno di foglie, frutti, steli e radici carnose, oppure all'interno di galle. Le larve zoofaghe vivono per lo più all'interno di cavità corporee oppure in posizione sottocutanea e causano infezioni dette miasi. Le larve entomofaghe, infine, vivono all'interno di larve di altri insetti e si comportano perciò come parassitoidi endofagi.

Il volo stazionario dei Sirfidi è un esempio del notevole adattamento al volo dei Ditteri

Singolari sono i metodi di locomozione delle larve apode dei Ciclorrafi: queste larve, adattate a vivere all'interno di cavità, si muovono alternando contrazioni ed estensioni del corpo facendo perno sulle pareti della cavità in cui vivono, aiutandosi con gli uncini dell'apparato cefalo-faringeo e con aree ambulacrali dislocate nella parte ventrale del corpo. Quando si trovano fuori dal loro ambiente naturale sono in grado di spiccare salti usando il corpo come molla: ripiegano il corpo afferrando l'estremità caudale con l'apparato boccale, dopo di che lo rilasciano bruscamente raddrizzando il corpo saltando in seguito alla reazione della superficie di appoggio.

Gli adulti sono nella generalità dei casi ottimi volatori: grazie alla complessa struttura anatomica e morfologica dell'apparato di volo (muscolatura diretta e indiretta, articolazione degli scleriti alari, bilancieri, sacchi aerei) la loro ala è in grado di compiere movimenti complessi che conferiscono a questi insetti una notevole agilità e velocità. Nel complesso i Ditteri rappresentano, insieme agli Imenotteri, la più alta espressione evolutiva della funzionalità del volo negli insetti, al punto che gli adulti di diverse specie trascorrono una parte considerevole della loro vita librati in volo. Non meno sofisticata è la funzionalità dei pretarsi, i cui annessi (unghie, empodio, arolio) consentono lo stazionamento e la locomozione su superfici di varia natura, comprese quelle estremamente lisce, come il vetro, anche su posizione capovolta.

Ecco come è usato il labello dell'apparato boccale lambente-succhiante

I regimi alimentari degli adulti, in generale, sono riconducibili a una dieta liquida: a prescindere dall'eterogeneità morfologica, gli apparati boccali sono adattati ad assumere esclusivamente liquidi, previa perforazione o, più frequentemente, presenti sul substrato alimentare. L'assunzione avviene per aspirazione nei ditteri ad apparato boccale succhiante o perforante-succhiante, oppure per risalita capillare, in quelli ad apparato boccale lambente-succhiante. Fra i Ditteri ricorrono frequentemente adulti a regime dietetico ematofago, rappresentati sia fra i Nematoceri (es. Culicidi), sia fra i Brachiceri (es. Tabanidi, Ippoboscidi, Glossinidi, Muscidi Stomoxidini). Più largamente rappresentato è tuttavia il regime dietetico glicifago. In questo caso la fonte alimentare è rappresentata dal nettare dei fiori, dalla melata dei Rincoti, dai succhi vegetali emessi da eventuali ferite, da fluidi e sostanze zuccherine di varia natura. In particolare la complessa struttura anatomo-morfologica e la funzionalità del labello dell'apparato boccale lambente-succhiante, per mezzo delle cosiddette pseudotrachee, permette a questi ditteri l'assunzione di zuccheri cristallizzati, come nel caso della melata o del miele cristallizzati o del comune zucchero. La specificità della dieta glicifaga richiede l'integrazione alimentare con fonti azotate, che frequentemente sono rappresentate da escrementi o materiali organici in decomposizione. Questo aspetto è di particolare importanza igienico-sanitaria per i ditteri commensali dell'uomo, come ad esempio la comune mosca domestica: questo insetto, nutrendosi contemporaneamente su substrati malsani e su alimenti destinanti all'uomo, è un possibile vettore di agenti patogeni trasmessi all'uomo attraverso gli alimenti.

Importanza

Come si è detto all'inizio, l'ordine ha un'importanza notevole in molteplici ambiti, dall'ambito scientifico al medico, dall'alimentare all'agricolo, dall'ecologico al biotecnologico.

Ambito medico e igienico-sanitario

Mappa del rischio statistico di contrazione della malaria in un soggiorno di un mese
♦	Rischio elevato
♦	Rischio medio
♦	Rischio basso
♦	Rischio quasi nullo
♦	Assenza della malaria

L'interesse medico, in ambito sia umano sia veterinario, coinvolge direttamente i ditteri ematofagi e, più in generale, gli zooparassiti dei Vertebrati. La nocività di questi insetti si manifesta in tre differenti aspetti:

• irritazioni cutanee, allergie e altre patologie dirette provocate dall'attività di alimentazione degli adulti ematofagi. Rientrano in questo ambito l'attività trofica delle femmine dei Culicidi (zanzare), degli Psicodidi (pappataci) e di altri nematoceri. Occasionale, almeno nelle zone temperate, è invece l'attività trofica sull'uomo dei Brachiceri ematofagi, che ha interesse generalmente veterinario. I brachiceri ematofagi fanno capo a diverse famiglie come i Tabanidi (tafani), i Glossinidi, gli Ippoboscidi e la tribù degli Stomoxydini, appartenente alla famiglia dei Muscidi;
• miasi provocate dall'attività trofica di larve parassite o sarcofaghe. Le larve di diversi brachiceri si sviluppano come parassite sotto la cute di vertebrati o a spese della mucosa di cavità interne, oppure semplicemente su ferite provocate da traumi di varia natura, provocando patologie genericamente denominate miasi. I ditteri responsabili di miasi fanno capo per lo più a famiglie di muscoidi comprese nella superfamiglia degli Oestroidea. L'interesse di questi insetti è prevalentemente di ordine veterinario, ma in regioni sottosviluppate si estende anche all'ambito della medicina umana. Agenti occasionali di miasi a carico delle mucose dell'apparato digerente, possono esserlo anche le larve di ditteri non parassiti che sono accidentalmente ingerite dall'uomo con l'assunzione di cibi avariati. In letteratura sono citati casi di questo genere, ad esempio, con l'assunzione di formaggi contenenti larve di Piophila casei, che possono provocare affezioni gastrointestinali in forma di colica;

Le mosche sono possibili cause di insorgenza di congiuntiviti

• trasmissione di agenti infettivi patogeni causata da adulti ematofagi. Gli insetti ematofagi sono spesso vettori di microrganismi patogeni, in particolare virus e protozoi, trasmessi all'uomo o agli animali dall'iniezione della saliva infetta. La trasmissione può essere occasionale oppure può assumere proporzioni di vere e proprie epidemie, in alcuni casi estese a intere regioni. Nell'ambito della medicina umana sono tristemente famose alcune plasmodiosi quali la malaria, trasmessa dalle Anopheles, e la tripanosomiasi africana, meglio nota come malattia del sonno, trasmessa da diverse specie di Glossina, comunemente denominate mosche tse-tse. In ambito veterinario è di particolare importanza, in Italia, la febbre catarrale degli ovini di origine virale, meglio nota come morbo della lingua blu o blue tongue, trasmessa dal Culicoides imicola, un nematocero della famiglia dei Ceratopogonidae.

L'interesse igienico-sanitario risiede nell'etologia di diversi muscoidi commensali dell'uomo, fra cui ha un ruolo di primo piano la mosca domestica. Questo insetto alterna la frequentazione di ambienti e substrati malsani (rifiuti, escrementi, locali in scarse condizioni igieniche, ecc.) alla presenza negli ambienti domestici, posandosi sugli alimenti, sulle stoviglie, sulle persone. Il semplice contatto o, più probabilmente, il riversamento di rigurgiti ed escrementi è causa di accidentali trasmissioni di microrganismi patogeni agenti di febbri o affezioni gastrointestinali o a carico delle mucose interne o esterne. La mosca è anche un possibile vettore degli agenti del tifo e del colera.

Va infine citato lo stress procurato, sia dai ditteri commensali sia da quelli ematofagi, nei confronti degli esseri umani e degli animali domestici.

Ambito agrario

Oliva attaccata da Bactrocera oleae, il principale fitofago associato all'olivo

Non meno importante è l'interesse agrario relativo ad alcuni raggruppamenti sistematici di ditteri. Ditteri fitofagi, dannosi allo stadio di larva, sono presenti in varie famiglie, ma per la maggior parte fanno capo soprattutto a quelle dei Tephritidae, degli Agromyzidae e degli Anthomyiidae, fra i Brachiceri, e a quella dei Cecidomyiidae fra i Nematoceri. Secondo la biologia della larva, i danni si riconducono a tre tipologie differenti:

• Formazione di galle o deformazioni riconducibili a ipertrofie o atrofie causate dallo sviluppo della larva endofita. Questo comportamento si riscontra nella generalità dei Cecidomiidi fitofagi e in molti Tefritidi.
• Formazione di mine all'interno dei frutti, a cui segue spesso l'insediamento di microrganismi patogeni. Questo comportamento si riscontra in molti Tefritidi, genericamente chiamati mosche della frutta.
• Formazione di mine all'interno della foglia, con un'estensione che può coinvolgere l'intero lembo fogliare o buona parte di esso, pregiudicando la funzionalità dell'apparato assimilante o causando, nella migliore delle ipotesi, danni di tipo estetico negli ortaggi e nelle piante ornamentali. Questo comportamento si riscontra per lo più negli Agromizidi e negli Antomiidi.

Ceratitis capitata, uno degli insetti più dannosi alla frutticoltura mediterranea e tropicale

Le specie di maggiore importanza economica rientrano nella famiglia dei Tefritidi e causano danni di grande entità sulle produzioni frutticole su estese regioni, arrivando anche alla perdita dell'intero raccolto e rappresentano autentici flagelli per la loro polifagia, l'aggressività sulle colture e la difficoltà di controllo con metodi di lotta convenzionali. Tali sono ad esempio la Ceratitis capitata (mosca mediterranea della frutta) o la Bactrocera dorsalis (mosca orientale della frutta), quest'ultima presente attualmente solo nel Sud-est asiatico e in Nordamerica. Nella regione mediterranea sono particolarmente temibili la Bactrocera oleae (mosca delle olive) e la Rhagoletis cerasi (mosca delle ciliegie), entrambe considerate i fitofagi più dannosi, rispettivamente, dell'olivo e del ciliegio. Ancora più temibile, nella regione mediterranea, è la Ceratitis capitata, che colpisce gran parte delle produzioni frutticole estive e autunnali nelle stazioni più calde.

Cecidomiidi, Agromizidi e Antomiidi sono statisticamente meno dannosi, tuttavia diverse specie possono avere una spiccata dannosità su determinate colture di particolare importanza in comprensori meno estesi.

Fra i ditteri dannosi vanno citati anche i micetofagi, come gli Sciaridae e i Mycetophilidae, le cui larve invadono numerose i corpi fruttiferi dei funghi commestibili sia spontanei sia coltivati. Gli attacchi in genere non pregiudicano la riproduzione del fungo, tuttavia quelli di una certa entità rendono completamente inutilizzabile il prodotto.

Ambito alimentare ed ecologico

Il casu marzu, ottenuto dallo sviluppo delle larve di Piophila casei sul pecorino sardo

Le larve di molti ditteri sono fitosaprofaghe o zoosaprofaghe e in un ecosistema naturale si collocano all'inizio della catena alimentare del decompositore. Queste larve si ritrovano comunemente in tutti i substrati organici in via di decomposizione, quali rifiuti, lettiere, acque luride, carogne di animali, escrementi, ecc. La stessa mosca domestica, allo stadio larvale, è un organismo detritivoro che si rinviene nei rifiuti in decomposizione. Sotto l'aspetto ecologico i ditteri saprofagi sono organismi utili in quanto intervengono nelle fasi iniziali dei processi di decomposizione della sostanza organica.

Alcuni saprofagi sono invece considerati dannosi quando la loro attività trofica si indirizza sugli alimenti. In questo ambito si citano, fra gli altri, la Piophila casei (mosca del formaggio), dannosa al formaggio, le Drosophila (moscerini dell'aceto), dannose alla frutta, alcuni Sarcophagidae e alcuni Calliphoridae (detti rispettivamente mosconi grigi e azzurri della carne), dannosi alle carni. Oltre al danno diretto, a carico degli alimenti citati, molti di questi ditteri possono essere considerati dannosi anche sotto l'aspetto igienico-sanitario, in quanto possibili responsabili di miasi o vettori di microrganismi patogeni.

Un cenno particolare va fatto alla Piophila casei. Questo dittero, notoriamente responsabile di un'alterazione degenerativa a carico dei formaggi, è sfruttato in contesti locali per una trasformazione guidata che porta alla formazione di una crema piccante. In Sardegna il casu marzu è considerato un prodotto prelibato destinato a un mercato di nicchia, ma prodotti analoghi ottenuti sempre sfruttando la P. casei sono presenti anche in altre regioni in Italia e all'estero, per quanto meno noti del "formaggio marcio" sardo.

Ambito biotecnologico

Larva di sirfide in predazione su un afide

Alcune famiglie di ditteri sono oggetto di studio e di applicazione come organismi ausiliari, anche su scala commerciale, nel controllo biologico degli insetti fitofagi, sia in lotta biologica sia in lotta integrata. L'attività antagonista dei ditteri entomofagi si svolge in due diversi modi, come predatori e come parassitoidi endofagi, in entrambi i casi a livello di larva.

I ditteri predatori fanno capo alla famiglia dei Syrphidae e sono considerati fra i principali antagonisti degli afidi; alcune specie sono anche allevate in biofabbrica e commercializzate, ma lo sfruttamento dei Sirfidi si basa per lo più sulle popolazioni indigene, da tutelare con il ricorso a tecniche di conduzione agricola a basso impatto.

Fra gli ausiliari parassitoidi, la famiglia di maggiore importanza è quella dei Tachinidae, le cui larve rientrano fra i principali antagonisti dei Lepidotteri. Altri ditteri parassitoidi, di minore importanza, si annoverano fra le famiglie dei Cecidomyiidae, degli Asilidae, dei Bombyliidae, dei Sarchophagidae.

Nell'ambito delle biotecnologie va infine citata la Drosophila melanogaster, l'organismo modello per eccellenza nel campo della ricerca genetica e in biologica, oggetto di studio da circa un secolo.

Sistematica

Attualmente non esiste una condivisione unanime sulla sistematica dei Ditteri. La tassonomia tradizionale dei Ditteri, fondata su base morfologica, suddivideva l'ordine in due sottordini: - Nematocera (77 famiglie, di cui 35 estinte): antenne lunghe, pronoto distinto dal mesonoto; larve eucefaliche o emicefaliche e spesso acquatiche; - Brachycera (141 famiglie, di cui 8 estinte): antenne corte, pupa entro un pupario fatto dall'ultima esuvia larvale; larve generalmente tozze e con parti boccali ridotte.

I vecchi schemi di classificazione suddividevano a loro volta i Brachycera in - Orthorrapha: ditteri con pupa semplice, obtecta, come quelli delle famiglie di Asilidae e Tabanidae; - Cyclorrapha: pupa in un pupario indurito; a loro volta distinti in Aschiza e Schizophora, a seconda della rispettiva assenza o presenza dello ptilinium.

Tuttavia, la monofilia dei Nematoceri non è più riconosciuta ormai da tempo, e questa organizzazione viene talvolta mantenuta informalmente per pura praticità.

Una recente filogenesi conferma la monofilia dell'ordine dei Ditteri, del sottordine dei Brachiceri, come pure del gruppo Cyclorrapha ed evidenzia, d'altro canto, la parafilia dei Nematocera, che sono solo in parte sister group dei Brachycera. Gli autori considerano Mecoptera (mosche scorpione) e Siphonaptera (pidocchi) quali ordini più vicini ai Ditteri.

	Brachycera Eremoneura   Cyclorrhapha     Schizophora   Tephritoidea     other families     Calyptratae     Ephydroidea       Pipunculidae       Syrphidae       Platypezoidea       Apystomyiidae       Empidoidea           Asiloidea       Stratiomyomorpha       Hilarimorphidae     Acroceridae             Tabanomorpha       Xylophagidae     Nemestrinidae             Perissommatidae           Culicomorpha     Psychodomorpha       Ptychopteridae         Tipulomorpha       Nymphomyiidae
	Deuterophlebiidae

Poiché i Brachiceri si sono evoluti dai Nematoceri, che son parafiletici, questi ultimi rappresentano la forma più ancestrale di dittero (effettivamente sono comunemente detti “lower Diptera”). Sempre secondo Wiegeman et al. 2011, le famiglie Deuterophlebiidae (unico genere Deuterophlebia) e Nymphomiidae (unico genere Nymphomyia), dovrebbero essersi speciate per prime, contrariamente alla visione tradizionale secondo cui alla base della filogenesi dei Ditteri ci sarebbero stati, seppure con molta incertezza, i Tipulidae o i Tanyeridae. I restanti infraordini di Nematoceri sono rappresentati da Tipulomorpha, Culicomorpha, Psychodomorpha e Bibionomorpha, con questi ultimi identificati come sister group dei Brachiceri. Lo stato monofiletico dei Brachiceri è fortemente supportato sia da dati morfologici sia molecolari, e al suo interno si sarebbero differenziati per primi Eremoneura, Cyclorrapha, Schizophora e Calyptratae. Gli “Aschiza” non formano un gruppo sistematicamente valido, in quanto le loro famiglie stabiliscono un insieme parafiletico di cui i Pipunculidi sono la famiglia più vicina agli Schizophora. Per il resto, negli Schizophora si individuano il gruppo parafiletico degli Acaliptrati (al cui interno le relazioni tra famiglie sono molto poco risolte) e quello monofiletico dei Caliptrati.

Gli studi filogenetici hanno rivelato come sister group dei Drosophilidae, le famiglie Braulidae e i Cryptochetidae. Un risultato, questo, molto interessante dacché ritroviamo come parenti più prossimi del nostro organismo modello, insetti la cui biologia, anatomia, ecologia e fisiologia sono l'antifrasi anche del più rilassato tentativo di archetipizzazione. I Braulidi, meglio noti come pidocchi delle api, sono minuscoli, appiattiti dorso-ventralmente e atteri, e trascorrono la loro vita da commensali di api, al cui corpo aderiscono grazie alle zampe straordinariamente modificate e specializzate. Dei Criptochetidi sono particolari invece le larve, endoparassite di Emitteri, in particolare di cocciniglie. Uno dei punti più critici nella ricostruzione della filogenesi dei Ditteri riguarda le relazioni entro il gruppo degli Schizophora, relazioni che si sta tentando di risolvere anche attraverso l'uso di moderni marcatori molecolari come i miRNA. In generale, la storia evolutiva di quest'ordine di insetti resta ancora contorta e arzigogolata, e sembra che a complicare la situazione contribuisca un trascorso di episodiche esplosioni di rapidissime radiazioni, con conseguente compressione nel tempo di segnale filogenetico.

La diversificazione tra Imenotteri, Ditteri e Lepidotteri, e la radiazione stessa dei Ditteri, sembrano risalire al Cretaceo inferiore, contemporaneamente o appena dopo la radiazione delle angiosperme. Comunque, nuovi interessanti studi da approfondire suggeriscono, ancora timidamente, di rivedere l'idea della diversificazione delle piante a fiore come precedente a quella degli insetti, e dunque anche dei nostri Ditteri, considerando l'eventualità che, al contrario, l'esplosione in diversità dei consumatori fitofagi, fitomizi e glicifaci abbia anticipato quella delle piante, che hanno utilizzato gli insetti quali propri vettori di diversificazione.

Bibliografia

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Voci correlate

• Johann Wilhelm Meigen
• Camillo Rondani
• Dipterologia

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Collegamenti esterni

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