Dunkleosteus
Dunkleosteus (il cui nome significa "osso di Dunkle") è un genere estinto di grandi pesci arthrodiri ("collo articolato") vissuto durante il Devoniano superiore, circa 382-358 milioni di anni fa. Era un pesce pelagico che abitava in acque aperte, nonché uno dei primissimi superpredatori evolutisi nella storia della Terra.[1]
| Dunkleosteus | |
|---|---|
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| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Subphylum | Vertebrata |
| Infraphylum | Gnathostomata |
| Classe | †Placodermi |
| Ordine | †Arthrodira |
| Clade | †Phlyctaenioidei |
| Sottordine | †Brachythoraci |
| Clade | †Eubrachythoraci |
| Clade | †Pachyosteomorphi |
| Superfamiglia | †Dunkleosteoidea |
| Famiglia | †Dunkleosteidae |
| Genere | †Dunkleosteus Lehman, 1956 |
| Nomenclatura binomiale | |
| †Dunkleosteus terrelli Newberry, 1873 | |
| Specie | |
| |
Il genere Dunkleosteus contiene dieci specie, alcune delle quali rappresentano alcuni dei più grandi placodermi ("dalla pelle a placche") mai vissuti: D. terrelli, D. belgicus, D. denisoni, D. marsaisi, D. magnificus, D. missouriensis, D. newberryi, D. amblyodoratus, D. raveri e D. tuderensis. La specie più grande e meglio conosciuta è D. terrelli. Poiché la forma del corpo non è nota, sono stati utilizzati vari metodi di stima che mettono la lunghezza totale del più grande esemplare conosciuto tra i 4,1 e i 10 metri di lunghezza, per peso di circa 1-4 tonnellate.[2]
Dunkleosteus era in grado di aprire e chiudere rapidamente le proprie fauci, creando un'aspirazione come i moderni predatori a suzione, e aveva una forza del morso che è considerata la più alta di qualsiasi pesce vivente o fossile, e tra le più alte di qualsiasi animale conosciuto. I fossili di questo animale sono stati rinvenuti in Nord America, Polonia, Belgio e Marocco.
Scoperta
modificaI fossili di Dunkleosteus furono scoperti per la prima volta nel 1867 da Jay Terrell, un albergatore e paleontologo dilettante che raccolse fossili nelle scogliere lungo il lago Erie vicino alla sua casa di Sheffield Lake, Ohio, Stati Uniti. Terrell donò i fossili a John Strong Newberry e all'Ohio Geological Survey, che nel 1873 descrisse tutto il materiale come appartenente a un unico nuovo genere e specie: Dinichthys herzeri. Tuttavia, con successive scoperte fossili, nel 1875 divenne evidente che nell'Ohio Shale erano presenti più specie di pesci di grandi dimensioni: Dinichthys herzeri proveniva dallo strato più basso, l'Huron Shale, mentre la maggior parte dei fossili proveniva dal più giovane Cleveland Shale e rappresentava una specie distinta.[3] Newberry nominò questa specie più comune "Dinichthys" terrelli, in omaggio a Jay Terrell.[4] Purtroppo, la maggior parte della collezione originale di Terrell andò distrutta in un incendio a Elyria, Ohio, nel 1873.[3][5]
La più grande collezione di fossili di Dunkleosteus al mondo è ospitata al Cleveland Museum of Natural History,[6] con collezioni più piccole (in ordine decrescente) conservate all'American Museum of Natural History,[7] allo Smithsonian National Museum of Natural History,[8] allo Yale Peabody Museum,[9] il Natural History Museum di Londra e il Cincinnati Museum Centre. Diversi esemplari di Dunkleosteus sono esposti in molti musei del mondo, la maggior parte dei quali sono calchi dell'esemplare CMNH 5768, il più grande individuo ben conservato di D. terrelli.[10] L'originale CMNH 5768 è esposto al Cleveland Museum of Natural History.
Il genere Dunkleosteus venne nominato nel 1956 in onore di David Dunkle (1911–1982), ex curatore di paleontologia dei vertebrati al Cleveland Museum of Natural History. Il nome del genere Dunkleosteus combina il cognome di David Dunkle con la parola greca ὀστέον/ostéon ossia "osso", significando letteralmente "osso di Dunkle".
Descrizione
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Essendo un placodermo solo la sezione frontale corazzata di Dunkleosteus è stata in grado di fossilizzarsi, di conseguenza, l'aspetto del resto del corpo e le proporzioni dell'animale sono per lo più sconosciute.[11] In effetti, solo il 5% circa degli esemplari di Dunkleosteus conserva più di un quarto del proprio scheletro.[12] Per questo motivo, molte ricostruzioni dei quarti posteriori sono spesso basate su fossili di artrodiri più piccoli, come Coccosteus, che nei loro fossili conservano la loro sezione posteriore,[2] portando a stime di dimensioni molto variabili.[2]
Dunkleosteus è uno dei più grandi placodermi conosciuti, con le sue dimensioni massime stimate in modo variabile ovunque da 4,1 a 10 metri da diversi ricercatori.[2][10][13][14][15] Tuttavia, la maggior parte delle stime sulla lunghezza citate sono speculative e mancano di supporto quantitativo o statistico e le lunghezze di 5 metri o più sono scarsamente supportate.[2][10] La maggior parte degli studi che stimano la lunghezza di Dunkleosteus non forniscono informazioni su come sono state calcolate queste stime, le misurazioni utilizzate per ridimensionarle o quali esemplari sono stati esaminati. La maggior parte è implicita essere basata sull'esemplare CMNH 5768 (l'esemplare più grande e completo di D. terrelli) o CMNH 5936 (il più grande frammento di mandibola conosciuto).
La maggior parte degli studi con metodi ben definiti hanno portato ad una lunghezza di 5 metri o meno per Dunkleosteus terrelli,[2] con l'eccezione di Ferrón et al. (2017), che ha portato a stime più ampie di 6,88–8,79 metri di lunghezza, basate sul perimetro della mascella degli squali moderni.[10] Tuttavia, gli artrodiri hanno fauci proporzionalmente più grandi degli squali moderni, rendendo le dimensioni stimate da Ferrón et al. (2017) inaffidabili.[16] Il perimetro della mascella sovrastima le dimensioni di artrodiri più completi, come Coccosteus, e le stime di Ferrón et al. (2017) risultano in un Dunkleosteus con una testa estremamente piccola ed un corpo iperallungato rispetto alle dimensioni note dai fossili.[16] Se la ricostruzione presentata in Ferrón et al. (2017) viene ridimensionata alle dimensioni note di CMNH 5768, produce una lunghezza totale di 3,77 metri.[16]
Carr (2010) ha stimato che un individuo adulto di Dunkleosteus terrelli fosse lungo 4,6 metri e pesasse 665 chilogrammi, assumendo un'anatomia corporea simile a uno squalo e una relazione lunghezza-peso simile.[17] Engelman (2023), utilizzando un metodo volumetrico ellissoidale, ha stimato un peso di 950–1.200 chilogrammi per un Dunkleosteus adulto di 3,41 metri di lunghezza, ed un peso di 1.490–1.760 chilogrammi per un individuo più grande di 4,1 metri.[2] Le stime sul peso più elevate nello studio di Engelman (2023) sono principalmente il risultato del fatto che gli artrodiri tendono ad avere corpi relativamente più profondi e più larghi rispetto agli squali moderni.[2]
Un esemplare eccezionalmente conservato di D. terrelli conserva il profilo della pinna pettorale con ceratotrichia, il che implica che la morfologia delle pinne dei placodermi era molto più variabile di quanto si pensasse in precedenza, ed era fortemente influenzata dai requisiti locomotori. Questa conoscenza, unita alla consapevolezza che la morfologia dei pesci è fortemente influenzata dalla nicchia ecologica che occupano rispetto alla filogenesi, ha permesso ad uno studio del 2017 di dedurre la forma della pinna caudale di D. terrelli, ricostruendola con un grande lobo ventrale, una forma allungata, ed un peduncolo caudale stretto, in contrasto con le precedenti ricostruzioni basate sulle pinne caudali dei placodermi coccosteomorfi, che hanno una pinna caudale più anguilliforme.[10]
Classificazione
modificaOriginariamente identificato come un membro del genere Dinichthys, Dunkleosteus è stato successivamente riconosciuto come appartenente ad un proprio genere nel 1956. Inizialmente, si pensava che fosse strettamente imparentato con Dinichthys, pertanto vennero raggruppati entrambi nella famiglia Dinichthyidae. Tuttavia, nello studio filogenetico di Carr & Hlavin del 2010, Dunkleosteus e Dinichthys sono risultati appartenere a due cladi separati. Carr & Hlavin hanno resuscitato la famiglia Dunkleosteidae e vi hanno inserito Dunkleosteus, Eastmanosteus e alcuni altri generi precedentemente riferiti a Dinichthyidae.[18] Dinichthyidae, a sua volta, rimane una famiglia monospecifica.[19]
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Il cladogramma sottostante mostra i risultati dello studio di Zhu & Zhu del 2013, e mostra il posizionamento di Dunkleosteus all'interno di Dunkleosteidae e Dinichthys all'interno del clade separato Aspinothoracidi:[20]
| Eubrachythoraci |
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In alternativa, il successivo studio del 2016 di Zhu et al., utilizzando un set di dati morfologici più ampio, ha recuperato Panxiosteidae ben al di fuori di Dunkleosteoidea, lasciando in dubbio lo stato di Dunkleosteidae come raggruppamento di cladi separato da Dunkleosteoidea, come mostrato nel cladogramma seguente:[21]
| Eubrachythoraci |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Specie
modificaFinora sono state descritte almeno dieci diverse specie[18][22] di Dunkleosteus.
- La specie tipo, D. terrelli, è la specie più grande e conosciuta del genere. Le stime sulle dimensioni di questa specie vanno da 4,1 a 10 metri di lunghezza, sebbene le stime superiori a 4,5 m siano scarsamente supportate.[2][16] I crani di questa specie possono essere lunghi fino a 60–70 centimetri.[2] I resti fossili di D. terrelli si trovano negli strati risalenti dall'alto Frasniano al tardo Devoniano Superiore degli Stati Uniti (Huron, Chagrin e Cleveland Shales dell'Ohio, le Formazioni Conneaut ee Chadakoin della Pennsylvania, il Chattanooga Shale del Tennessee, ILLost Burro Formation della California, e forse la breccia di Ives del Texas[22]) e dell'Europa.
- D. belgicus (?) è noto da frammenti descritti dal Famenniano del Belgio. La placca dorsale mediana è caratteristica del genere, ma una placca che è stata descritta come suborbitale è anterolaterale.[22] Lelièvre (1982) considera questo taxon un nomen dubium ("nome dubbio") e suggerisce che il materiale possa effettivamente appartenere ad Ardennosteus.[23]
- D. denisoni è noto per una piccola placca dorsale mediana, di aspetto tipico per Dunkleosteus, ma molto più piccola del normale. È paragonabile nella struttura del cranio a D. marsaisi.[22]
- D. marsaisi si riferisce ai fossili di Dunkleosteus provenienti dagli strati del basso Famenniano e tardo Devoniano delle montagne dell'Atlante in Marocco. Differisce nelle dimensioni, i crani conosciuti hanno una lunghezza media di 35 centimetri e nella forma rispetto a D. terrelli. In D. marsaisi, il muso è più stretto e può essere presente una fenestra postpineale. Tuttavia, molti ricercatori e autorità lo considerano un sinonimo di D. terrelli,[24] mentre H. Schultze considera D. marsaisi un membro di Eastmanosteus.[22][25]
- D. magnificus è un grande placoderma del Frasnian Rhinestreet Shale di New York. Fu originariamente descritto come Dinichthys magnificus da Hussakof e Bryant nel 1919, poi come "Dinichthys mirabilis" da Heintz nel 1932. Dunkle e Lane lo spostarono all'interno di Dunkleosteus nel 1971.[22] Questa specie ha una lunghezza del cranio di 55 centimetri e una lunghezza totale stimata di circa 3 metri.[26]
- D. missouriensis è noto da frammenti risalenti al Frasniano del Missouri. Dunkle e Lane li considerano molto simili a D. terrelli.[22]
- D. newberryi è noto principalmente da un infragnathale lungo 28 centimetri con una cuspide anteriore prominente, trovato nella porzione Frasniana del Genesee Group di New York, e originariamente descritto come Dinichthys newberryi.[22]
- D. amblyodoratus è noto da alcuni resti frammentari degli strati risalenti al tardo Devoniano della formazione di Kettle Point, Ontario. Il nome della specie significa "lancia smussata" e si riferisce al modo in cui le placche nucali e paranucali nella parte posteriore della testa formano la forma di una punta di lancia smussata.[18]
- D. raveri è una piccola specie, forse lunga 1 metro, nota per un tetto cranico non schiacciato trovato in una concrezione carbonatica vicino al fondo dell'Huron Shale, degli strati Famennian Ohio Shale. Oltre alle sue piccole dimensioni, aveva occhi relativamente grandi. Poiché D. raveri è stato ritrovato negli strati direttamente sotto gli strati in cui si trovano i resti di D. terrelli, questa specie potrebbe aver dato origine a D. terrelli. Il nome della specie commemora Clarence Raver di Wakeman, Ohio, che scoprì la concrezione contenente l'olotipo.[18]
- D. tuderensis è noto da un infragnathale trovato nella Formazione Bilovo di età medio-bassa Famenniano della regione di Tver nel nord-ovest della Russia. Il nome specifico si riferisce al fiume Maliy Tuder poiché l'olotipo è stato trovato sulle sue rive.[26]
Paleobiologia
modificaDieta
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Dunkleosteus terrelli possedeva un meccanismo di collegamento a quattro barre per l'apertura della fauci che incorporava le connessioni tra il cranio, lo scudo toracico, la mandibola e i muscoli della mascella uniti da articolazioni mobili.[13][14] Questo meccanismo permetteva a D. terrelli di raggiungere un'elevata velocità di apertura delle fauci, riuscendo ad aprirle ad una velocità di 20 millisecondi e completando l'intero processo in 50-60 millisecondi (paragonabile ai pesci moderni che usano la predazione per suzione per catturare le prede[13]) e producendo un morso estremamente potente quando le fauci venivano serrate, una forza stimata a 4.414 N (450 kg f; 992 lb f) sulla punta e 5.363 N (547 kg f; 1.206 lb f) sul bordo della lama,[13] o anche fino a 6.170 N (629 kg f ; 1.387 lb f) e 7.495 N (764 kg f ; 1.685 lb f) rispettivamente.[14] La forza del morso è considerata la più alta di qualsiasi pesce vivente o fossile e tra le più alte del regno animale.[13] Le pressioni generate in quelle regioni delle fauci erano abbastanza elevate da perforare o tagliare la cuticola o l'armatura dermica,[23] suggerendo che D. terrelli fosse ben adatto a predare prede molto corazzate che nuotano liberamente, come ammoniti e altri placodermi.[14]
Inoltre, i denti di un chondrichthyano, ritenuti appartenenti a Orodus (Orodus spp.) sono stati rinvenuti in associazione a dei resti di Dunkleosteus, suggerendo che si trattava probabilmente del contenuto dello stomaco rigurgitato del predatore. Si pensa che Orodus fosse un pesce tachipelagico, o pelagico, molto veloce, pertanto, Dunkleosteus potrebbe essere stato altrettanto veloce per essere in grado di catturare questi animali, e non un nuotatore lento come si pensava inizialmente.[10] I fossili di Dunkleosteus si trovano frequentemente con boli di lische di pesce, resti semidigeriti e parzialmente mangiati di altri pesci.[27] Di conseguenza, la documentazione fossile indica che potrebbe aver rigurgitato regolarmente le ossa della preda piuttosto che digerirle. Gli individui maturi probabilmente abitavano le acque profonde, come altri placodermi, prediligendo le acque poco profonde durante l'adolescenza.[28]
Un esemplare di Dunkleosteus (CMNH 5302) e Titanichthys (CMNH 9889), mostrano entrambi danni possibilmente arrecati dalle zanne ossee di altri Dunkleosteus, suggerendo che questi pesci fossero in grado di attaccare prede grandi quanto loro e che non fossero estranei al cannibalismo.[14]
Riproduzione
modificaDunkleosteus, insieme alla maggior parte degli altri placodermi, potrebbe anche essere stato tra i primi vertebrati a interiorizzare la fecondazione delle uova, come si vede in alcuni squali moderni.[29] In alcuni placodermi sono state rinvenute prove di viviparità, incluso quello che sembra essere stato un cordone ombelicale.[30]
Crescita
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Gli studi morfologici sulle mandibole dei giovani di D. terrelli rivelano che erano proporzionalmente robuste come quelli degli adulti, indicando che potevano già produrre forze elevate con il loro morso e probabilmente erano già in grado di infliggere danni anche sulle corazze delle loro prede in modo simile agli adulti, anche se su scala ridotta. Questo modello è in diretto contrasto con la condizione comune nei tetrapodi in cui le mascelle dei giovani sono più gracili che negli adulti.[31]
Nella cultura di massa
modifica- Grazie al suo aspetto caratteristico, Dunkleosteus è una delle creature marine preistoriche meglio note al pubblico nonostante sia una delle più antiche. Il suo aspetto minaccioso lo ha reso un volto noto in diversi media paleontologici, tra cui il franchise di Jurassic Park, dove appare principalmente in giochi gestionali: appare infatti nel videogioco per Android Jurassic Park: Builder (2012), nella sezione del Parco Acquatico, dove è possibile creare una coppia di Dunkleosteus, e in Jurassic World: il gioco (2015) nella medesima funzione. La sua apparizione più recente all'interno del frachise è all'interno di un DLC di Jurassic World Evolution 2 (2021), che ne marca la sua apparizione più accurata all'interno del frachise. È anche una presenza iconica nel documentario della BBC Mostri del mare;
- Appare anche nei videogiochi Turok e Ark Survival Evolved;
- Nel videogioco per Android e iOS Hungry Shark Evolution è possibile utilizzare un Dunkleosteus; tuttavia viene descritto come molto più grande del normale (la lunghezza massima che può raggiungere nel gioco è di ben 30 metri) e viene erroneamente detto che è il responsabile dell'estinzione del megalodonte (sebbene i due animali appartengano a due ere geologiche ben distanti nel tempo). Può anche essere utilizzato nel sequel Hungry Shark World;
- Nel quattordicesimo episodio dell'anime Nadia - Il mistero della pietra azzurra i protagonisti della serie si troveranno ad affrontare un Dunkleosteus annidato nell'immaginaria "Scogliera 64";
- Nel videogioco Dariusburst Chronicle Saviours per PC, PlayStation 4 e PlayStation Vita, il boss "Gigantic Bite" è basato sul Dunkleosteus;
- Appare anche nel film Megalodon (2004). Tuttavia nel film è presente un errore: l'animale è descritto come considerevolmente più piccolo di quanto non fosse in realtà (viene detto che era lungo 2,5 metri);
- Nel videogioco d'avventura Abzû, tra i numerosi altri pesci presenti compaiono anche esemplari di Dunkelosteus;
- I Pokémon Dracovish, Arctovish e Wishiwashi forma banco presentano elementi ispirati a Dunkleosteus.
Note
modifica- ^ (EN) Jack Tamisiea, Dunk Was Chunky, but Still Deadly, in New York Times, 4 marzo 2023. URL consultato il 29 luglio 2023.
- ^ a b c d e f g h i j k (EN) Russell K. Engelman, A Devonian Fish Tale: A New Method of Body Length Estimation Suggests Much Smaller Sizes for Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira), in Diversity, vol. 15, n. 3, 2023, pp. 318, DOI:10.3390/d15030318, ISSN 1424-2818.
- ^ a b John S. Newberry, Descriptions of fossil fishes, in Report of the Geological Survey of Ohio. Volume II. Geology and Paleontology, vol. 2, Columbus, Nevins and Myers, State Printers, 1875, pp. 24.
- ^ "Dunkleosteus terrelli: Fierce prehistoric predator" page at Cleveland Museum of Natural History. https://www.cmnh.org/dunk Archiviato il 19 maggio 2021 in Internet Archive.
- ^ E. W. Claypole, The three great fossil placoderms of Ohio, in American Geologist, vol. 12, 1893, pp. 89–99.
- ^ Dunkleosteus terrelli: Fierce prehistoric predator, su Cleveland Museum of Natural History. URL consultato il 21 luglio 2022 (archiviato dall'url originale il 19 maggio 2021).
- ^ Dunkleosteus, su American Museum of Natural History. URL consultato il 21 luglio 2022.
- ^ Collections Catalog of the Department of Paleobiology of the Smithsonian National Museum of Natural History, su collections.nmnh.si.edu, Smithsonian Institution. URL consultato il 12 agosto 2022.
- ^ Collections Database of the Yale Peabody Museum, su collections.peabody.yale.edu, Yale Peabody Museum. URL consultato il 12 agosto 2022.
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- ^ E. Snively, Anderson, P.S.L. e Ryan, M.J., Functional and ontogenetic implications of bite stress in arthrodire placoderms, in Kirtlandia, vol. 57, 2009.
Voci correlate
modificaAltri progetti
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Collegamenti esterni
modifica- (EN) Dinichthys, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
- (EN) Dunkleosteus, su Fossilworks.org.
