Sulfolobus
A Sulfolobus a Sulfolobaceae család egy neme. Az archeák – ősbaktériumok – egysejtű, sejtmag nélküli prokarióta szervezetek.[1]
A Sulfolobus fajok vulkanikus forrásokban nőnek, 2-3 pH-nál és 75-80 °C hőmérsékletnél fordul elő az optimális növekedés, így acidofilek és termofilek. Sejtjeik szabálytalan alakúak és flagellárisak.
A Sulfolobus solfataricust először a szolfatára vulkánban izolálták. Más fajok megtalálhatók mindenütt a világon vulkáni vagy geotermikus aktivitású területeken például a geológiai képződményekben a szolfatárákban.
Sulfolobus mint egy modell a DNS-replikáció molekuláris mechanizmusainak tanulmányozásához
[szerkesztés]Amikor az első archaea genomot a Methanococcus jannaschiit 1996-ban teljesen szekvenálták azt találták, hogy a gének amik a genomban részt vesznek a DNS replikációban, transzkripcióban, és transzlációban, jobban kapcsolatban álltak eukarióta megfelelőikkel, mint más prokarióta megfelelőikkel. 2001-ben tették közzé az első Sulfolobus genom szekvenciát a Sulfolobus solfataricus P2-t. A p2 genomokban a gének kapcsolatban állnak a kromoszóma replikációval, ugyanúgy azt találták hogy jobban kapcsolatban állnak eukarióta megfelelőikkel. Ezek a gének közé tartozik DNS-polimeráz, primáz (beleértve két alegység), MCM, CDC6 /ORC1, RPA, RPC és PCNA. 2004-ben az eredetét a DNS-replikációnak a Sulfolobus solfataricusban és Sulfolobus acidocaldariusban azonosították. Megmutatta hogy mindkét faj genomja két kezdetet tartalmazott. Ez volt az első alkalom hogy azt találták hogy több mint egy kezdetet használt a DNS-replikációhoz egy prokarióta sejt. A mechanizmusa a DNS replikációnak az archeákban evolúciósan konzervált és hasonló az eukariótákéra. A Sulfolobust jelenleg modellként használják hogy tanulmányozzák a molekuláris mechanizmusait a DNS replikációnak az Archaeaban. És mert a DNS-replikáló rendszer az archeákban sokkal egyszerűbb mint az eukariótákban, javasolták hogy az Archaea lehetne modellként használni a sokkal bonyolultabb eukarióta DNS replikáció tanulmányozásához.
Szerepe a biotechnológiában
[szerkesztés]Érdeklődnek a Sulfolobus fehérjék biotechnológiai és ipari felhasználása után, a termostabil természetük következtében. Egyik alkalmazásuk S. acidocaldarius fehérjék mesterséges származékait teremteni a nevük affitinek, kereskedelmi nevük Nanofitinek. Az intracelluláris fehérjék nem szükségszerűen stabilak alacsony pH-nál, viszont a Sulfolobus fajok fenntartanak egy jelentős pH-gradienst a külső membránjukon át. A Sulfolobales metabolikusan függ a kéntőlː heterotrófan vagy autotrófan az energiája kén oxidációjától és/vagy sejtlégzésből érkezik amiben a kén a végső elektron akceptorként működik. Például az S. tokodaii ismert hogy oxidálja a hidrogén-szulfidot szulfáttá intracellulárisan.
Genom státusz
[szerkesztés]A teljesen szekvenált S. acidocaldarius DSM 639 genom (2,225,959 nukleotid),[2] S. solfataricus P2 (2,992,245 nukleotid),[3] és S. tokodaii 7 törzs (2,694,756 nukleotid).[4]
Genom szerkezet
[szerkesztés]A Sulfolobus solfataricusnak egy kör alakú kromoszómája van ami 2,992,245 bp-ból áll. Az S. tokodaii-nak egy kör alakú kromoszómája van, de némileg kisebb 2,694,756 bp-ból áll. Mindkét fajnak hiányzik a ftsZ és minD génjeik, ami jellegzetessége a szekvenált crenarchaeotanak. Szintén kódolják a citrát-szintázt és két alegységét a 2-oxo-acid:redoxin oxidoreduktáznak, ami azonos szerepet játszik mint az alfa-ketoglutarát-dehidrogenáz a citromsav-ciklusban. Ez azt jelzi hogy a Sulfolobusnak van egy citromsav ciklus rendszere, hasonló az eukarióták mitokondriumában találhatóhoz. Más gének a légzési láncban amik részt vesznek az ATP termelésben nem hasonlóak az eukariótákban találtakhoz. A citokróm c az egyik ilyen példa ami egy fontos szerepet játszik az oxigénhez irányuló elektron transzferben az eukariótákban. Ezt az A. pernix K1-ben is megtalálták. Mivel ez a lépés fontos egy aerob mikroorganizmusnak mint a Sulfolobus, valószínűleg egy eltérő molekulát használ azonos feladatra vagy van egy eltérő útvonala.
Sejtszerkezet és anyagcsere
[szerkesztés]Képes litoautotród módon nőni kén oxidálásával, vagy kemoheterotróf módon ként használva hogy oxidáljon egyszerű redukált szén vegyületeket. A heterotóf növekedést csak megfigyelték, oxigén jelenlétében. Az alap metabolikus utak egy glikolitikus anyagcsereút, egy pentóz-foszfát útvonal, és a citromsavciklus.
Minden archeának vannak lipjei éter összeköttetéssel a fej csoportok között és oldalláncokkal. A baktériumok és eukarióták membránjai főleg glicerin-észter lipidekből állnak.[5] Az éterkötések kémiailag ellenállóbbak mint az észterkötések. Ez az extra a stabilitás segíti az archeák túlélését extrém hőmérsékleteknél és nagyon savas vagy lúgos környezetekben.[6] Az elágazó láncok segíthetnek megakadályozni az archeális membránokból a szivárgást magas hőmérsékletnél.[7] A Sulfolobalesnek ismertek szokatlan tetraéter lipidjei. A Sulfolobalesben az éter lipidek kovalensen csatlakoznak a "kettős rétegen" át tetraétereket létrehozva. Technikailag ezért a tetraéterek egy egyréteget formálnak, nem egy kettős réteget. A tetraéterek segítik a Sulfolobus fajokat túlélni extrém savban, valamint magas hőmérsékletnél.
Ökológia
[szerkesztés]A S. solfataricust megtalálták különböző területeken, például Yellowstone Nemzeti Park, Mount St. Helens, Izland, Olaszország, és Oroszország. Majdnem mindenhol észlelhető ahol van vulkanikus tevékenység. Olyan környezetekben növekednek ahol a hőmérséklet körülbelül 80 °C, a pH körülbelül 3, és kén van jelen. Egy másik fajt a S. tokodaiit észlelték egy savas gyógyfürdőben, Kjúsún, Japánban. A ~90m alatti üledékeket a perui kontinentális szegély tengerfenekén ép archeális tetraéterek uralják, és egy jelentős frakciója az üledékes réteg archaea közösségeinek rendszertanilag a Crenarchaeota Sulfolobaleshez kapcsolódik (Sturt, et al., 2004).
DNS-károsodás reakció
[szerkesztés]Sulfolobus solfataricus vagy Sulfolobus acidocaldarius kitevése DNS-károsító ágenseknek UV-sugárzásnak, bleomicinnek vagy mitomicin C-nek celluláris aggregációt vált ki.[8][9] Más fizikai stresszorok például pH vagy hőmérséklet eltolódás nem idéz elő egyesülést, ami arra utal hogy az egyesülés indukcióját specifikusan a DNS károsodás idézi elő.[9] Ajon et al.[8] Kimutatta hogy az UV-indukált sejt egyesülés kromoszomális jelzés cserét közvetít magas gyakorisággal az S. acidocaldariusban. A rekombináció aránya felülmúlja a nem indukált tenyészetekét akár három nagyságrenddel. Wood et al.[10] azt is kimutatta hogy az UV-sugárzás növeli a gyakoriságát a rekombinációnak a genetikai csere következtében az S. acidocaldariusban. Frols et al.[9][11] és Ajon et al.[8] feltételezik hogy az UV indukálható DNS transzfer folyamat és az azutáni homológ rekombinációs javítás egy fontos mechanizmusát képviseli a kromoszóma sértetlenség fenntartásának az S. acidocaldarius és S. solfataricusban. Ez válasz lehet a szexuális kölcsönhatás egy primitív formájára, hasonlít a jobban tanulmányozott bakteriális transzformációra, ami szintén sejtek közti DNS transzferrel társul vezetve a homológ rekombinációs DNS-károsodás javításhoz.[12][13][14]
Az ups operon
[szerkesztés]A Sulfolobus fajok ups operonja nagyon indukált UV-sugárzás által. Ez az operon kódolja a pilust amit alkalmazva van a sejt egyesülés előmozdításában, ami szükséges az azutáni sejtek közti DNS cseréhez eredményezve homológ rekombinációt. A Sulfolobales acidocaldarius ups operonjának egy tanulmánya kimutatta hogy egy az operon gének közül saci-1497 egy endonukleáz III kódol ami az UV károsodott DNS-be vág be, és másik gén az operonból saci-1500 egy RecQ-szerű helikázt kódol ami képes szétcsavarni a homológ rekombináció intermediereket például a Holliday csomópontokat.[15] Javasolták hogy a Saci-1497 és Saci-1500 egy homológ rekombináció alapú DNS-javító mechanizmusban működnek ami átvitt DNS-t használ templátként. Így úgy gondolják hogy az ups rendszer kombinációban a homológ rekombinációval egy DNS károsodás reakciót ad ami megmenti a Sulfolobalest a DNS-károsító fenyegetésektől.
Sulfolobus mint egy virális gazdasejt
[szerkesztés]Lizogén vírusok megfertőzik a Sulfolobust a védelemért. A vírusok nem tudnak túlélni extrém savas és forró körülmények között, amiben a Sulfolobus él, így a vírusok a Sulfolobust védelemként használják a durva elemek ellen. Ez a kapcsolat lehetővé teszi hogy a vírus az archeán belül replikálódjon anélkül hogy elpusztítaná a környezet. A Sulfolobus vírusok mérsékelten vagy permanensen lizogének. A permanensen lizogének különböznek a lizogén bakterifágoktól hogy a gazdasejtek nem lizáltak a Fuselloviridae termelés indukciója után, és végül visszatérnek a lizogén állapotba. Szintén egyedülállóak abban az értelemben hogy a vírus szerkezeti fehérjéit kódoló gének állandóan átíródnak és a DNS-replikáció indukáltnak látszik. A vírusok amik megfertőzik az archaea mint a Sulfolobus egy stratégiát használnak hogy megszökjenek a meghosszabbított közvetlen kitevésétől annak környezettípusnak amiben a gazdasejtjük él, ami megmagyarázhatja néhány egyedülálló tulajdonságukat.
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ See the NCBI webpage on Sulfolobus. Data extracted from the NCBI taxonomy resources. National Center for Biotechnology Information. (Hozzáférés: 2007. március 19.)
- ↑ (2005. július 1.) „The genome of Sulfolobus acidocaldarius, a model organism of the Crenarchaeota.”. Journal of Bacteriology 187 (14), 4992–9. o. DOI:10.1128/JB.187.14.4992-4999.2005. PMID 15995215. PMC 1169522.
- ↑ (2001. július 3.) „The complete genome of the crenarchaeon Sulfolobus solfataricus P2.”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (14), 7835–40. o. DOI:10.1073/pnas.141222098. PMID 11427726. PMC 35428.
- ↑ (2001. augusztus 31.) „Complete genome sequence of an aerobic thermoacidophilic crenarchaeon, Sulfolobus tokodaii strain7.”. DNA research : an international journal for rapid publication of reports on genes and genomes 8 (4), 123–40. o. DOI:10.1093/dnares/8.4.123. PMID 11572479.
- ↑ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (1986. március 1.). „Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids”. Microbiol. Rev. 50 (1), 70–80. o. PMID 3083222. PMC 373054.
- ↑ Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN (2000. szeptember 1.). „Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress”. Front. Biosci. 5, D813–20. o. DOI:10.2741/albers. PMID 10966867.
- ↑ Koga Y, Morii H (2005. november 1.). „Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects”. Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11), 2019–34. o. DOI:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681.
- ↑ a b c Ajon M (2011. november 1.). „UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili”. Mol. Microbiol. 82 (4), 807–17. o. DOI:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. PMID 21999488.
- ↑ a b c Fröls S (2008. november 1.). „UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation”. Mol. Microbiol. 70 (4), 938–52. o. DOI:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182.
- ↑ Wood ER (1997. szeptember 1.). „Genetic responses of the thermophilic archaeon Sulfolobus acidocaldarius to short-wavelength UV light”. J. Bacteriol. 179 (18), 5693–8. o. PMID 9294423. PMC 179455.
- ↑ Fröls S (2009. február 1.). „Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus”. Biochem. Soc. Trans. 37 (Pt 1), 36–41. o. DOI:10.1042/BST0370036. PMID 19143598.
- ↑ Gross J (2010. november 4.). „Uniting sex and eukaryote origins in an emerging oxygenic world”. Biol. Direct 5, 53. o. DOI:10.1186/1745-6150-5-53. PMID 20731852. PMC 2933680.
- ↑ (2010) „Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis”. BioScience 60 (7), 498–505. o. DOI:10.1525/bio.2010.60.7.5.
- ↑ Harris Bernstein, Carol Bernstein and Richard E. Michod (2011). Meiosis as an Evolutionary Adaptation for DNA Repair. Chapter 19 in DNA Repair. Inna Kruman editor. InTech Open Publisher. doi:10.5772/25117 http://www.intechopen.com/books/dna-repair/meiosis-as-an-evolutionary-adaptation-for-dna-repair
- ↑ (2015) „DNA Processing Proteins Involved in the UV-Induced Stress Response of Sulfolobales”. J. Bacteriol. 197 (18), 2941–51. o. DOI:10.1128/JB.00344-15. PMID 26148716.
