Tubo neural

Sección transversal dunha metade dun embrión de polo de 24 horas de incubación. O tubo neural está debuxado en verde.

Embrión de polo de 33 horas de incubación, visto desde a parte dorsal e ampliado 30 veces.

O tubo neural é unha estrutura presente no embrión dos animais cordados, do que se orixina o sistema nervioso central. De forma cilíndrica, o tubo neural deriva dunha rexión específica do ectoderma chamada placa neural, que aparece ao inicio da terceira semana do desenvolvemento embrionario por medio dun proceso chamado neurulación.

Desenvolvemento

Encima da notocorda, o ectoderma engrosa para formar a placa neural. As beiras desta placa sobresaen, dóbranse e únense por encima formando un longo tubo, que é o tubo neural. Este tubo dá lugar á maior parte do sistema nervioso. Pola parte anterior alárgase e diferénciase no encéfalo e os nervios craniais; pola parte posterior forma a medula espiñal e os nervios motores. A maior parte do sistema nervioso periférico deriva das células da crista neural, que emigran antes de que o tubo neural se peche. Na crista neural orixínanse os nervios craniais, células de pigmento, cartilaxe e ósos da maior parte do cranio, incluídas as mandíbulas, ganglios do sistema nervioso autónomo, e a medula das glándulas adrenais.

Neurulación

Na neurulación, unha ampla rexión central da ectoderma, denominada placa neural, faise máis grosa, enrólase nun tubo e despréndese do resto da folla celular. Este tubo xurdido do ectoderma chámase tubo neural, formará o cerebro e a medula espiñal.

A mecánica da neurulación depende dos cambios no empaquetamento e forma celulares que fan que o epitelio se enrole nun tubo. Uns sinais inicialmente procedentes do Organizador e máis tarde da notocorda subxacente e do mesoderma definen a extensión da placa neural, inducen os desprazamentos responsables do enrolamento e axudan a organizar o patrón interno do tubo neural. Concretamente, a notocorda segrega a proteína Sonic hedgehog, unha homóloga da proteína sinal Hedgehog de Drosophila, que actúa como morfóxeno controlando a expresión xénica nos tecidos veciños.

Embrioloxía animal

As neuronas fórmanse case sempre asociadas con células gliales, as cales constitúen o armazón de soporte e xeran un medio pechado e protector no que poden desempeñar a súa función. En todos os animais, ambos os tipos celulares xorden do ectoderma, normalmente como células irmás dun precursor común. Así, nos vertebrados as neuronas e as células gliais do sistema nervioso central derivan dunha parte do ectoderma que se enrola formando o tubo neural, en tanto que as do sistema nervioso periférico derivan sobre todo da crista neural.

O tubo neural está formado inicialmente por un epitelio monoestratificado. As células epiteliais son as proxenitoras das neuronas e da glía. Mentres se xeran estes tipos celulares, o epitelio faise máis groso e transfórmase nunha estrutura máis complexa. As células proxenitoras e, máis tarde, as células gliais, manteñen a cohesión do epitelio e forman un armazón que atravesa todo o seu grosor. As novas neuronas migran e envían os seus axóns e dendritas ao longo e entre estas células.

As proteínas sinal, segregadas pola zona dorsal e ventral do tubo neural, actúan como morfóxenos opostos, facendo que as neuronas nazan en diferentes niveis dorsoventrais expresando diferentes proteínas reguladoras de xenes.

Tamén existen diferenzas ao longo do eixe cabeza-cola, reflectindo o patrón anteroposterior de expresión dos xenes hox e as accións doutros morfóxenos. Ademais, as neuronas continúan xerándose en cada rexión do SNC, durante moitos días, semanas ou meses, o cal aumenta aínda moito máis a súa diversidade, xa que as células adoptan diferentes caracteres de acordo co seu momento de “nacemento”, o momento da mitose terminal que marca o comezo da diferenciación neuronal.

Diferenciación

A diferenciación do tubo neural prodúcese simultaneamente a nivel anatómico, tisular e celular. A nivel anatómico tanto o tubo neural coma a súa cavidade sobresaen e estréitanse para formar as cavidades da medula espiñal e do cerebro. A nivel tisular, as células dentro da parede do tubo neural reubícanse formando as diferentes rexións do sistema nervioso central. Finalmente, a nivel celular, dáse o proceso de diferenciación celular no que as células neuroepiteliais se diferencian en neuronas e células gliais.

Eixe anteroposterior

No tubo neural temperán, a porción máis anterior dilata formando tres vesículas primarias: o cerebro anterior (prosencéfalo), o cerebro medio (mesencéfalo) e o cerebro posterior (rombencéfalo).

Desenvolvemento temperán do cerebro humano.

O prosencéfalo, á súa vez subdivídese en telencéfalo (anterior) e diencéfalo (posterior). O telencéfalo formará os hemisferios cerebrais, hipocampo e lóbulos olfactorios. O destino do diencéfalo será formar a retina, o epitálamo, o tálamo e o hipotálamo. O mesencéfalo non se subdivide e a súa cavidade convértese no cerebro medio. O rombencéfalo subdivídese en mielencéfalo (posterior) e metencéfalo (anterior). O mielencéfalo chega a ser o bulbo raquídeo e o metencéfalo orixina o cerebelo e a ponte de Varolio.

O rombencéfalo divídese en cavidades pequenas chamadas rombómeras. Cada rombómera ten un destino de desenvolvemento diferente. Destas estruturas orixinaranse os ganglios e nervios craniais.

Todo o establecemento do eixe anteroposterior do sistema nervioso central é dirixido por unha serie de xenes entre os que están os complexos de xenes Hox.

Eixe dorsoventral

O tubo neural está polarizado ao longo do eixe dorsoventral. Na rexión ventral sitúanse as neuronas motoras, e na rexión dorsal as neuronas comisurais que envían axóns a través da medula espiñal. Dita polaridade é inducida por sinais procedentes de tecidos adxacentes. O patrón ventral é inducido pola notocorda, e o patrón dorsal pola epiderme.

Esta especificación é desencadeada por dous factores parácrinos principais. O primeiro é a proteína Sonic hedgehog, orixinada desde a notocorda e o segundo é un grupo de proteínas TGF-β que proveñen do ectoderma dorsal. Sonic hedgehog induce ás células bisagra mediais a convertérense na placa do piso do tubo neural (rexión ventral). Unha vez diferenciadas, as células da placa do piso tamén segregan Sonic hedgehog, creando un gradiente onde a concentración máis forte se encontra na parte máis ventral. A rexión dorsal é establecida por proteínas da superfamilia TGF-β, especificamente BMP4 e BMP7. En canto se establecen as células da placa do piso sobre o lado ventral, a epiderme xera un centro de sinalización secundario inducindo a expresión de BMP4 nas células da placa do teito do tubo neural. Á súa vez, o BMP4 desde a placa do teito induce unha cascada de proteínas TGF-β nas células adxacentes. Desta maneira, expóñense diferentes grupos de células a distintas concentracións das proteínas TGF- β en diferentes momentos (as partes máis dorsais son expostas a a máis factores en altas concentracións e en tempos máis temperáns).

Estes determinantes parácrinos interactúan para xerar a síntese de distintos factores de transcrición ao longo do eixe dorsoventral do tubo neural. As células adxacentes á placa do piso reciben altas concentracións de Sonic hedgehog e baixas concentracións de TGF-β, e como resultado sintetizan factores de transcrición Nkx6.1 e Nkx2.2 converténdose en neuronas ventrais (V3). As células dorsais son expostas a menos Sonic hedgehog e a máis TGF-β, polo que sintetizan os factores de transcrición Nkx6.1 e Pax6. Finalmente, os dous grupos de células que reciben progresivamente menos Sonic hedgehog convértense nas interneuronas V2 e V1.

Véxase tamén

Outros artigos

• Liña primitiva
• Neuroectoderma
• Suco embrionario