Célula horizontal
As células horizontais da retina son neuronas que se interconectan horizontalmente que teñen os corpos celulares na capa nuclear interna da retina do ollo dos vertebrados. Axudan a integrar e regular os impulsos enviados por mútiples células fotorreceptoras. Entre as súas funcións, as células horizontais son responsables de que os ollos poidan axustarse para ver tanto en condicións de moita luz coma de pouca. Reciben impulsos dos fotorreceptores, pero tamén lles envían sinapses de volta. As células horizontais proporcionan unha retroalimentación inhibitoria aos fotorreceptores bastóns e conos.[1][2] Pénsase que son importantes para a propiedade antagonista centro-arredores dos campos receptivos de moitos tipos de células ganglionares da retina.[3]
Outras neuronas da retina son: conos, bastóns, células bipolares, células amácrinas e células ganglionares.
Estrutura
[editar | editar a fonte]Dependendo da especie, hai normalmente unha ou dúas clases de células horizontais, e ás veces proponse un terceiro tipo.[1][2]
As células horizontais esténdense a través de varios fotorreceptores e suman os impulsos antes de facer sinapses nas células fotorreceptoras.[1][2] As células horizontais poderían tamén facer sinapse coas células bipolares, pero isto non é seguro.[1][4]
Hai unha maior densidade de células horizontais cara á rexión central da retina. Nos gatos obsérvase que as células horizontais de tipo A teñen unha densidade de 225 células/mm2 preto do cento da retina, e unha densidade de 120 células/mm2 na retina máis periférica.[5]
As células horizontais e outras interneuronas retinianas é menos probable que sexan veciñas próximas doutras do mesmo subtipo que o que se esperaría ao chou, o que ten como resultado a existencia de ‘zonas de exclusión’ que as separan. A disposición en mosaico proporciona un mecanismo para distribuír cada tipo de célula regularmente pola retina, o que asegura que todas as partes do campo visual teñen acceso a un completo conxunto de elementos de procesamento.[5] As proteínas transmembrana MEGF10 e MEGF11 teñen papeis fundamentais na formación dos mosaicos polas células horizontais e as células amácrinas starburst en ratos.[6]
Función
[editar | editar a fonte]As células horizontais despolarízanse pola liberación desde os fotorreceptores de glutamato, que ocorre en ausencia de luz. Seguidamente, a despolarización dunha célula horizontal fai que esta cause a hiperpolarización dos fotorreceptores próximos. Inversamente, en condicións de luz os fotorreceptores liberan menos glutamato, o cal hiperpolariza as células horizontais, o que causa a despolarización dos fotorreceptores próximos. Así, as células horizontais proporcionan unha retroalimentación negativa aos fotorreceptores. A extensión lateral moderadamente larga e o acoplamento das células horizontais por unións comunicantes, mide o nivel medio de iluminación que chega a unha rexión da superficie retiniana, da cal as células horizontais despois restan un valor proporcional ao impulso da saída dos fotorreceptores para manter o impulso de entrada nos circuítos retinianos internos dentro do seu rango operativo.[1] As células horizontais son tamén un dos dous grupos de interneuronas inhibitorias que contribúen aos "arredores" das células ganglionares (ver antagonismo centro-arredores):[2]
Illuminación Hiperpolarización do fotorreceptor do centro hiperpolarización da célula horizontal depolarización do fotorreceptor dos arredores
O mecanismo exacto polo cal a despolarización de células horizontais hiperpolariza os fotorreceptores non está claro. Aínda que as células horizontais conteñen GABA, o principal mecanismo polo cal as células horizontais inhiben os conos probablemente non implica a liberación de GABA polas células horizontais nos conos.[4][7][8] Hai dous mecanismos que non son mutuamente excluíntes que probablemente contribúen á inhibición das células horizontais por liberación de glutamato polos conos. Ambos os mecanismos que se postulan dependen do ambiente protexido proporcionado polas sinapses invaxinadas que establecen as células horizontais cos conos.[4][9] O primeiro mecanismo postulado é un mecanimso efáptico rápido que non ten retardo sináptico, facendo que esta sexa unha das sinapses inhibitorias máis rápidas coñecidas.[4][10][11] O segundo mecanismo postulado é relativamente lento cun tempo constante duns 200 milisegundos e depende da liberación de ATP por medio das canles de Pannexina 1 localizadas en dendritas de células horizontais que se invaxinan na terminal sináptica do cono. A ecto-ATPase NTPDase1 hidroliza o ATP extracelular a AMP, grupos fosfato e protóns. Os grupos fosfato e protóns forman un tampón de pH cun pKa de 7,2, que mentén o pH na fenda sináptica relativamente ácido. Isto inhibe as canles de Ca2 do cono e, en consecuencia, reduce a liberación de glutamato polos conos.[4][11][12][13][14]
O antagonismo centro-arredores das células bipolares crese que foi herdado dos conos. Porén, cando se fan gravacións de partes do cono que están afastadas das terminais do cono que fan sinapse coas células bipolares, o antagonismo centro-arredores parece ser menos fiable nos conos que nas células bipolares. Como as sinapses invaxinadas das células horizontais se fan nos terminais dos conos, pénsase que a presenza do antagonismo centro-arredores dos conos é máis fiable nos terminais dos conos.[15]
Notas
[editar | editar a fonte]- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Masland, RH (2012). "The neuronal organization of the retina". Neuron 76 (2): 266–280. PMC 3714606. PMID 23083731. doi:10.1016/j.neuron.2012.10.002.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Demb JB, Singer JH (novembro de 2015). "Functional Circuitry of the Retina". Annu Rev Vis Sci 1: 263–289. PMC 5749398. PMID 28532365. doi:10.1146/annurev-vision-082114-035334.
- ↑ Chaya, Taro; Matsumoto, Akihiro; Sugita, Yuko; Watanabe, Satoshi; Kuwahara, Ryusuke; Tachibana, Masao; Furukawa, Takahisa (2017-07-17). "Versatile functional roles of horizontal cells in the retinal circuit". Scientific Reports (en inglés) 7 (1): 1–15. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-017-05543-2.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Thoreson WB, Mangel SC (setembro de 2012). "Lateral interactions in the outer retina". Prog Retin Eye Res 31 (5): 407–41. PMC 3401171. PMID 22580106. doi:10.1016/j.preteyeres.2012.04.003.
- ↑ 5,0 5,1 Wässle H, Riemann HJ (marzo de 1978). "The mosaic of nerve cells in the mammalian retina". Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 200 (1141): 441–61. PMID 26058. doi:10.1098/rspb.1978.0026.
- ↑ Kay, JN; Chu, MW; Sanes, JR (2012). "MEGF10 and MEGF11 mediate homotypic interactions required for mosaic spacing of retinal neurons". Nature 483 (7390): 465–9. PMC 3310952. PMID 22407321. doi:10.1038/nature10877.
- ↑ Verweij J, Kamermans M, Spekreijse H (decembro de 1996). "Horizontal cells feed back to cones by shifting the cone calcium-current activation range". Vision Res. 36 (24): 3943–53. PMID 9068848. doi:10.1016/S0042-6989(96)00142-3.
- ↑ Verweij J, Hornstein EP, Schnapf JL (novembro de 2003). "Surround antagonism in macaque cone photoreceptors". J. Neurosci. 23 (32): 10249–57. PMID 14614083. doi:10.1523/JNEUROSCI.23-32-10249.2003.
- ↑ Barnes S (Dec 2003). "Center-surround antagonism mediated by proton signaling at the cone photoreceptor synapse". J Gen Physiol 122 (6): 653–6. PMC 2229589. PMID 14610023. doi:10.1085/jgp.200308947.
- ↑ Kamermans M, Fahrenfort I, Schultz K, Janssen-Bienhold U, Sjoerdsma T, Weiler R (maio de 2001). "Hemichannel-mediated inhibition in the outer retina". Science 292 (5519): 1178–80. PMID 11349152. doi:10.1126/science.1060101.
- ↑ 11,0 11,1 Vroman R, Klaassen LJ, Howlett MH, Cenedese V, Klooster J, Sjoerdsma T, Kamermans M (maio de 2014). "Extracellular ATP hydrolysis inhibits synaptic transmission by increasing ph buffering in the synaptic cleft". PLoS Biol. 12 (5): e1001864. PMC 4028192. PMID 24844296. doi:10.1371/journal.pbio.1001864.
- ↑ Hirasawa H, Kaneko A (decembro de 2003). "pH changes in the invaginating synaptic cleft mediate feedback from horizontal cells to cone photoreceptors by modulating Ca2 channels". J. Gen. Physiol. 122 (6): 657–71. PMC 2229595. PMID 14610018. doi:10.1085/jgp.200308863.
- ↑ Vessey JP, Stratis AK, Daniels BA, Da Silva N, Jonz MG, Lalonde MR, Baldridge WH, Barnes S (abril de 2005). "Proton-mediated feedback inhibition of presynaptic calcium channels at the cone photoreceptor synapse". J. Neurosci. 25 (16): 4108–17. PMID 15843613. doi:10.1523/JNEUROSCI.5253-04.2005.
- ↑ Davenport CM, Detwiler PB, Dacey DM (xaneiro de 2008). "Effects of pH buffering on horizontal and ganglion cell light responses in primate retina: evidence for the proton hypothesis of surround formation". J. Neurosci. 28 (2): 456–64. PMC 3057190. PMID 18184788. doi:10.1523/JNEUROSCI.2735-07.2008.
- ↑ Byzov AL, Shura-Bura TM (1986). "Electrical feedback mechanism in the processing of signals in the outer plexiform layer of the retina". Vision Res. 26 (1): 33–44. PMID 3012877. doi:10.1016/0042-6989(86)90069-6.
Véxase tamén
[editar | editar a fonte]Outros artigos
[editar | editar a fonte]Bibliografía
[editar | editar a fonte]- Masland, RH (2012). "The neuronal organization of the retina". Neuron 76 (2): 266–280. PMC 3714606. PMID 23083731. doi:10.1016/j.neuron.2012.10.002.
