Proteus anguinus

Proteus anguinus (proteo) é unha especie de anfibio caudado troglobio (de covas) que só habita en certas covas de Eslovenia, Croacia e Bosnia e Hercegovina. Este estraño representante da fauna europea é o único membro do xénero Proteus e unha das especies de caudados que respira por medio de branquias. Esta especie ten unha grande semellanza cos anfibios americanos Typhylomolge rathbuni e Ambystoma mexicanum. Unha crenza antiga era que este anfibio era a cría do dragón.

Proteo

Estado de conservación

Vulnerable^[1]

Clasificación científica

Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Amphibia
Subclase:	Lissamphibia
Orde:	Caudata
Familia:	Proteidae
Xénero:	Proteus
Especie:	P. anguinus

Nome binomial

Proteus anguinus
Laurenti, 1768

Distribución en verde.

Subespecies

Proteus anguinus anguinus Laurenti, 1768
Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994

Anatomía

Cabeza de Proteus.

O corpo do proteo é parecido ao dunha serpente, de entre 20 e 30 cm de lonxitude, con algúns espécimes que atinguen os 40 cm. O tronco é cilíndrico, de grosor uniforme, e segmentado con sucos espazados regularmente. A cola é relativamente curta, lateralmente aplanada, e rodeada por unha aleta delgada. As extremidades son pequenas e delgadas, cun número reducido de dedos comparado con outros anfibios: as patas dianteiras teñen tres dedos en vez dos catro normais, e as traseiras teñen só dous dedos. O seu corpo está cuberto por unha capa de pel fina, que contén unha pequena cantidade do pigmento riboflavina, o cal pode ser amarelo, branco ou rosado. Os órganos internos poden verse a través da pel do abdome. Ten unha pigmentación da pel parecida á da pel humana "branca", polo que nalgunhas linguas se lle chama "peixe humano". Porén, a pel do proteo conserva a capacidade de producir melanina, polo cal cando é exposto á luz, a súa pel se torna escura, e isto tamén pasa, ás veces, coas súas crías. A súa testa é piriforme (forma de pera), o fociño é aplanado dorsoventralmente. A abertura da boca é pequena, con dentes diminutos que forman unha especie de peneira para reter partículas máis grandes dentro da boca. As ventas do nariz son tan pequenas que case non son visibles, pero sitúanse lateralmente preto do final do fociño. Os ollos están cubertos por unha capa de pel. O proteo respira por branquias externas que se parecen a plumas e que saen desde os lados ao final da súa cabeza. A cor destas branquias é vermella debido á súa riqueza de vasos sanguíneos que extraen oxíxeno da auga na que habita. Ten tamén pulmóns rudimentarios, mais o seu papel na respiración é só accesorio. Os sexos son moi similares, con machos que teñen unha cloaca algo maior ca as femias.

Órganos sensoriais

A evolución favoreceu nos animais moradores de covas, entre outras adaptacións, o desenvolvemento e mellora de sistemas sensoriais non visuais para orientarse e adaptarse a hábitats permanentemente escuros. O sistema sensorial do proteo tamén está adaptado á vida no ambiente subterráneo acuático. Como non pode usar a visión para a orientación, compénsaa con outros sentidos, que están máis desenvolvidos ca nos anfibios que viven na superficie. Para isto conserva dimensións larvais, como un corpo longo e delgado e unha cabeza grande aplanada, e así pode aloxar un número meirande de receptores sensoriais.

Fotorreceptores

Os ollos do proteo permanecen baixo a derme da pel, pero aínda así poden percibir a luz, e é posible encontrar exemplares xuvenís que conservan os seus ollos ao descuberto. As larvas teñen ollos normais, pero a medida que avanza o desenvolvemento atrófianse nuns catro meses. A glándula pineal tamén ten células fotorreceptoras que, aínda atrofiadas, conservan pigmento visual. A súa glándula pineal probablemente posúe un certo control sobre os procesos fisiolóxicos. Os experimentos de comportamento revelaron que a pel, en si mesma, é tamén sensible á luz. A fotosensibilidade do tegumento é debido ao pigmento melanopsina das células especializadas interiores chamadas cromatóforos. As inmunoanálises realizadas apoian a existencia de pigmento fotosensible tamén no tegumento do animal.

Quimiorreceptores

Na parte dianteira da cabeza sitúanse os receptores químicos, mecánicos e eléctricos. O proteo pode detectar concentracións moi baixas de compostos orgánicos na auga. Son mellores na detección da cantidade e da calidade das presas polo cheiro do que outros anfibios emparentados. O epitelio da superficie interna da cavidade nasal e o do órgano de Jacobson, é máis groso ca noutros anfibios. Hai papilas gustativas no epitelio da boca, a maior parte delas no lado superior da lingua e na entrada das cavidades das branquias. As da cavidade bucal utilízanse para probar o alimento, as que están preto das branquias detectan, probablemente, a composición química da auga.

Receptores mecánicos e eléctricos

o epitelio sensorial do oído interno diferénciase moi especificamente para permitirlle recibir sons por medio das ondas que se forman na auga, e as vibracións da terra. Os experimentos etolóxicos indican que a mellor sensibilidade auditiva está entre os 10 hertz e os 15000 hertz.^[2] A liña lateral suple a sensibilidade do oído interno detectando desprazamentos da auga de baixa frecuencia próximos.

Na súa cabeza analizouse un novo tipo de órgano sensorial, con forma de ampola utilizando o microscopio de luz e o electrónico. Algúns experimentos de comportamento suxiren que o proteo pode utilizar o campo magnético terrestre para orientarse.

Ecoloxía e ciclo vital

O desenvolvemento embrionario dura 140 días, e acada a madurez sexual aos 14 anos. As larvas teñen o aspecto do adulto despois de case catro meses, a duración do desenvolvemento está estreitamente relacionada coa temperatura da auga.^[3] Os ovos son fecundados no interior da femia. Existen observacións históricas non confirmadas de viviparismo, pero está confirmado que os seus ovos teñen unha cuberta similar á dos ovos de peixe e doutros anfibios producida por unha glándula da femia.^[4] Creuse durante moito tempo que a femia daba a luz parindo crías formadas (ovoviviparismo) cando as temperaturas eran baixas e poñía ovos (oviparismo) cando as temperaturas eran máis altas, pero rigorosas observacións non confirmaron isto. O proteo parece ser, pois, ovíparo.^[5] A femia pon ata 70 ovos, cada un duns 12 milímetros de diámetro, e colócaos entre as rochas, onde permanecen baixo a súa protección. As larvas teñen 2 centímetros de longo cando eclosionan e viven o primeiro mes da xema do ovo almacenado nas células do seu sistema dixestivo.^[6]

O animal non experimenta metamorfose e conserva características larvarias (un atraso somático) no estadio adulto, pero posúe madurez reprodutiva, é dicir, chega á madurez reprodutiva mentres que conserva a morfoloxía do estado larval. Noutros anfibios, a metamorfose é regulada pola hormona tirosina, excretada pola glándula tiroide.

Nada como unha anguia ondulando o seu corpo, axudándose só polas súas pouco desenvolvidas patas. É un depredador que se alimenta de pequenos cangrexos, caracois e, de cando en vez, de insectos. Non mastiga o seu alimento, senón que o traga enteiro. É resistente á fame a longo prazo, unha adaptación ao seu hábitat subterráneo. Pode consumir cantidades grandes de alimento nunha inxesta e almacenar os nutrientes como depósitos de lípidos e glicóxeno no fígado. Cando o alimento é escaso, reduce a súa actividade metabólica, e pode tamén reabsorber os seus propios tecidos en casos extremos. Os experimentos controlados demostraron que poden sobrevivir ata 10 anos sen alimento.^[7]

O proteo é gregario, e vive xeralmente debaixo de pedras ou en gretas. Os machos sexualmente activos son unha excepción, establecendo e defendendo os territorios onde atraen ás femias. A escaseza do alimento fai que loitar sexa enerxeticamente custoso, polo que os encontros entre os machos implican soamente exhibición. Isto é unha adaptación de comportamento á vida subterránea.

A reprodución observouse soamente en cativerio ata agora. Os machos sexualmente maduros teñen cloacas inchadas, unha cor de pel máis brillante, dúas liñas no lado da cola, e aletas levemente rizadas. Non se observou ningún destes cambios nas femias. O macho pode comezar o cortexo mesmo sen a presenza dunha femia. Persegue a outros machos lonxe da área elixida, e pode entón segregar unha feromona para atraer femias. Cando a femia se achega, o macho da voltas arredor e abánaa coa súa cola. Entón comeza a tocar o corpo da femia co seu fociño, e a femia correspóndelle tocando a súa cloaca co fociño. Neste momento el comeza un movemento progresivo e convulsivo, e a femia o segue. Despois el deposita os espermatozoides na cloaca da femia, onde se produce a fertilización dos ovos. Este ritual de cortexo pode repetirse varias veces durante un par de horas.

A lonxevidade destes animais estímase en ata 58 anos ^[8]. Algúns espécimes en catividade, en condicións seminaturais, viviron 70 anos ou máis.

Taxonomía

Os proteos de diferentes sistemas de covas difiren substancialmente nas medidas corporais, cor e algúns caracteres microscópicos. Os primeiros investigadores usaron estas diferenzas para dividilos en cinco especies, pero os herpetólogos modernos comprenden que a morfoloxía externa por si soa non é fiable para establecer a sistemática dos anfibios e pode ser extremadamente variable, dependendo da alimentación, enfermidades e outros factores e mesmo varía entre os individuos dunha mesma poboación. Proteus anguinus considérase hoxe como a única especie.

O Proteus negro

O Proteus negro, unha subespecie con cabeza máis curta e ollos máis desenvolvidos.

O Proteus negro (Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994) é a única subespecie recoñecida do proteo, endémica das augas subterráneas da área de Črnomelj, Eslovenia, duns 100 km².^[9]

Ten varias características diferentes das da subespecie tipo, que se comparan na táboa:^[10]

Característica	Proteus anguinus anguinus	Proteus anguinus parkelj	Notas
Pel	Non pigmentada.	Normalmente pigmentada, castaña escura, ou negra.	A diferenza máis obvia.
Forma da cabeza	Longa, esvelta.	Máis curta, de grosor homoxéneo. Músculos mandibulares máis fortes visibles como dous bulbos na parte superior da cabeza.
Lonxitude do corpo	Máis curto, 29–32 vértebras.	Máis longo, 34–35 vertebras.	Os anfibios non teñen un número fixo de vértebras.
Apéndices	Longos.	Máis curtos.
Cola	Máis longa en proporción ao resto do corpo.	Máis curta en proporción.
Ollos	Regresivos.	Case totalmente desenvolvidos, aínda que son pequenos comparados cos doutros anfibios. Cubertos por unha fina capa de pel transparente, sen pálpebras.	O ollo regresivo do proteo branco mostra inmunomarcadores para a opsina dos conos sensible ao vermello. O ollo do proteo negro ten principalmente bastóns, conos sensibles ao vermello e azul -ou UV-.
Outros sentidos	específicos e moi sensibles.	Algúns órganos sensoriais, particularmente os electrorreceptores, son menos sensitivos.	Non moi obvio.

Estas características suxiren que o Proteus negro probablemente colonizou os hábitats subterráneos máis recentemente e aínda retén algunhas características non troglomórficas (de covas).

Notas

↑ Arntzen et al (2004). Proteus anguinus. 2006 Lista Vermella de Especies Ameazadas IUCN. IUCN 2006. Consultado o 11 de maio de 2006. O rexistro da base de datos inclúe un mapa de distribución e a explicación de por que a especie é vulnerable.
↑ Bulog B. & Schlegel P. (2000). Functional morphology of the inner ear and underwater audiograms of Proteus anguinus (Amphibia, Urodela) (en inglés). Pflügers Arch 439(3), suppl., pp. R165–R167.
↑ Durand J.P. & Delay B. (1981). Influence of temperature on the development of Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world (en inglés). Journal of Thermal Biology 6(1): 53–57.
↑ Aljančič M., Bulog B. et al. (1993). Proteus – mysterious ruler of Karst darkness. Ljubljana: Vitrium d.o.o.
↑ Sever, David M. (2003). Reproductive biology and phylogeny of Urodela. Science Publishers. p. 449. ISBN 1578082854.
↑ Aljančič G. and Aljančič M. (1998). Žival meseca oktobra: Človeška ribica (Proteus anguinus) (en esloveno) [Olm]. Proteus 61(2): 83–87.
↑ Bulog B. (1994). Dve desetletji funkcionalno-morfoloških raziskav pri močerilu (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata) (en esloveno) [Dos décadas de investigación morfológicofuncional sobre el proteo (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata)]. Acta Carsologica XXIII/19.
↑ Noellert A., Noellert C. (1992). Die Aphibien Europas. Franckh-Kosmos Verlags GmbH & co., Stuttgart.(German)
↑ Sket B. et al. (ed.) (2003). Živalstvo Slovenije (The animals of Slovenia). Ljubljana: Tehniška založba Slovenije. ISBN 86-365-0410-4.
↑ Sket B. & Arntzen J.W. (1994). A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp (Urodela: Proteidae). Bijdragen tot de Dierkunde 64:33–53.

Véxase tamén

Bibliografía

Arntzen; et al. (2006). "Proteus anguinus". 2006 IUCN Red List of Threatened Species (en inglés) (IUCN). Consultado o 11 de maio de 2006.
Istenic, L.; Ziegler, I. (1974). "Riboflavin as "pigment" in the skin of Proteus anguinus". L. Naturwissenschaften (en inglés) (12 1páginas=686–687).
Kos, M.; Bulog, B. (2001). "Immunocytochemical demonstration of visual pigments in the degenerate retinal and pineal photoreceptors of the blind cave salamander (Proteus anguinus)". Cell Tissue Res (en inglés) (303): 15–25.
Langecker, T.G. (2000). Culver D.C.; et al., eds. "The effects of continuous darkness on cave ecology and caverniculous evolution". Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems (en inglés) (Ámsterdan: Elsevier): 135–157.

[iucn-1] Arntzen et al (2004). Proteus anguinus. 2006 Lista Vermella de Especies Ameazadas IUCN. IUCN 2006. Consultado o 11 de maio de 2006. O rexistro da base de datos inclúe un mapa de distribución e a explicación de por que a especie é vulnerable.

[2] Bulog B. & Schlegel P. (2000). Functional morphology of the inner ear and underwater audiograms of Proteus anguinus (Amphibia, Urodela) (en inglés). Pflügers Arch 439(3), suppl., pp. R165–R167.

[DUR02-3] Durand J.P. & Delay B. (1981). Influence of temperature on the development of Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world (en inglés). Journal of Thermal Biology 6(1): 53–57.

[ALJ01-4] Aljančič M., Bulog B. et al. (1993). Proteus – mysterious ruler of Karst darkness. Ljubljana: Vitrium d.o.o.

[5] Sever, David M. (2003). Reproductive biology and phylogeny of Urodela. Science Publishers. p. 449. ISBN 1578082854.

[AA01-6] Aljančič G. and Aljančič M. (1998). Žival meseca oktobra: Človeška ribica (Proteus anguinus) (en esloveno) [Olm]. Proteus 61(2): 83–87.

[BUL02-7] Bulog B. (1994). Dve desetletji funkcionalno-morfoloških raziskav pri močerilu (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata) (en esloveno) [Dos décadas de investigación morfológicofuncional sobre el proteo (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata)]. Acta Carsologica XXIII/19.

[8] Noellert A., Noellert C. (1992). Die Aphibien Europas. Franckh-Kosmos Verlags GmbH & co., Stuttgart.(German)

[ZSLO01-9] Sket B. et al. (ed.) (2003). Živalstvo Slovenije (The animals of Slovenia). Ljubljana: Tehniška založba Slovenije. ISBN 86-365-0410-4.

[SA01-10] Sket B. & Arntzen J.W. (1994). A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp (Urodela: Proteidae). Bijdragen tot de Dierkunde 64:33–53.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]