Wikipedia

Macaca fascicularis

Macaca fascicularis[1] é un primate cercopitécido nativo do sueste de Asia. Esta especie de macaco ten unha longa historia xunto aos humanos.[6] A especie foi vista alternativamente como unha praga agrícola,[7] un animal sagrado,[8] e, máis recentemente, animal de experimentación médica.[6]

Macaca fascicularis

Exemplar en Phang Nga, Tailandia
Estado de conservación
En perigo
En perigo[1]
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orde: Primates
Suborde: Haplorhini
Infraorde: Simiiformes
Familia: Cercopithecidae
Xénero: Macaca
Especie: Macaca fascicularis
Raffles, 1821
Área de distribución
Área de distribución

Área de distribución
Sinonimia[2][3][4][5]

Vive en grupos sociais matrilineares de ata oito individuos dominados por femias.[9] Os machos abandonan o grupo cando chegan á puberdade.[10] É un omnívoro oportunista[11] e documentouse que fai uso de ferramentas para obter comida en Tailandia e Myanmar.[12] É unha especie invasora e unha ameaza para a biodiversidade en varios lugares, como Hong Kong e o occidente de Nova Guinea.[1] O solapamento dos lugares onde viven o macaco e os seres humanos ten como resultado unha gran perda de hábitat para o mono,[6] vida sinantrópica e conflito inter e intraespecífico polos recursos.

Etimoloxía

editar

Macaca é unha palabra que entrou no portugués e outras linguas derivada de makaku, unha palabra da lingua ibinda de África central (kaku significa mono en ibinda).[13] O epíteto de especie fascicularis en latín significa banda ou franxa. Thomas Raffles, que lle deu ao animal o seu nome científico en 1821, non especificou o que quixo indicar co uso desta palabra.

En Indonesia e Malaisia o M. fascicularis e outras especies de macacos coñécese xenericamente como kera, posiblemente debido aos seus berros agudos.[14]

Nalgúns países chámanlle macaco de rabo longo, porque este adoita ser máis longo que o corpo.[15] O nome de macaco cangrexeiro que tamén recibe refírese a que nalgunhas zonas adoita baixar ás praias a procurar cangrexos. Outro nome que se lle dá, especialmente en laboratorios, é o de mono cinomolgo, polo nome da raza de homes de pelo longo e coidadas barbas que utilizaban cans para cazar segundo Aristófanes de Bizancio, que parece que deriva do palabra grega cynomolgus, do grego κύων, cyon 'can' (xenitivo cyno-s) e o vebo ἀμέλγειν, amelgein 'muxir, extraer leite' (adxectivo amolg-os), porque se dicía que muxían as cadelas.[16]

Taxonomía

editar

As 10 subespecies de M. fascicularis son:

  • M. f. fascicularis
  • M. f. aurea
  • M. f. umbrosa
  • M. f. atriceps
  • M. f. condorensis
  • M. f. fusca
  • M. f. lasiae
  • M. f. tua
  • M. f. karimondjawae
  • M. f. philippensis [17]

Características

editar
 
Un M. fascicularis en Sumatra occidental.

A lonxitude corporal do adulto, que varía entre as subespecies, é de 38–55 cm e os brazos e pernas son relativamente curtos. Os machos son considerablemente maiores que as femias, con pesos de 5–9 kg, comparados cos 3–6 kg das femias.[15] O rabo é máis longo que o corpo, tipicamente de 40–65 cm e úsano para equilibrarse cando saltan grandes distancias de ata 5 m.[15] As partes superiores do corpo son marróns escuras con puntas marróns douradas claras. A parte ventral é gris clara con rabo gris/marrón. Teñen pelos no alto da cabeza dirixidos cara a atrás que ás veces forman curtas cristas na parte media. A pel é negra nos pés e orellas, pero a pel do fociño é de cor rosa agrisada clara. As pálpebras a miúdo teñen prominentes marcas brancas e ás veces teñen marcas brancas nas orellas. Os machos teñen un bigote característico e longos pelos nas fazulas, mentres que as femias teñen só os pelos longos das fazulas. Teñen unha bolsa nas meixelas que usan para almacenar comida cando van na súa busca. As femias non mostran ningún inchamento perineal.[18]

Distribución e hábitat

editar

A súa área de distribución nativa comprende a maior parte do sueste asiático continental, desde o extremo sueste de Bangladesh cara ao sur a través da Península de Malaca e Singapur, as illas indonesias de Sumatra, Xava, e Borneo, outras illas máis oceánicas, as Filipinas e as illas Nicobar no golfo de Bengala. Este primate é un raro exemplo de mamífero terrestre que traspasa a liña de Wallace, xa que se encontra nas illas menores da Sonda.[18] Vive nunha ampla variedade de hábitats, incluíndo as selvas primarias de zonas baixas, selvas secundarias e alteradas, zonas arbustivas e bosques fluviais e costeiros da palmeira Nypa fruticans e mangleiral. Tamén se adapta doadamente a asentamentos humanos e é considerado sagrado nalgúns templos hindús e nalgunhas pequenas illas,[8] pero como unha praga arredor das granxas e aldeas. Prefire hábitats alterados e a periferia dos bosques.

Área como especie introducida

editar

É unha especie allea introducida en varios países, como Hong Kong, Taiwán, Papúa Nova Guinea, Nova Guinea occidental, Nova Bretaña, Nova Irlanda, Nova Caledonia, illas Salomón, Fidxi, Tonga, Samoa, Nauru, Vanuatu, Pohnpei, illas Anggaur en Palau e Mauricio.[19] Isto levou ao Grupo Especialista en Especies Invasoras da Unión Internacional para a Conservación da Natureza a incluír esta especie na "Listas das 100 peores especies invasoras do mundo".[20] En Mauricio é unha ameaza para a especie de planta endémica e en perigo Roussea simplex, xa que destrúe as súas flores.[21] Tamén dificulta a xerminación dalgunhas árbores endémicas ao destruír a maior parte dos seus froitos cando están aínda verdes[22] e compite co raposo voador de Mauricio endémico e en perigo Pteropus niger ao comerlle a froita que necesita este quiróptero.[23]

Onde non é unha especie nativa, especialmente nos ecosistemas de illas cuxas especies a miúdo evolucionan illadas dos grandes predadores, é unha ameaza documentada para moitas especies nativas. A inmunovacina da zona pelúcida porcina (PZP), que causa infertilidade en femias, está sendo probada en Hong Kong para investigar o seu posible uso como método de control da poboación.[18]

Comportamento e ecoloxía

editar

Vida en grupo

editar
 
Exemplar cunha ferida no beizo superior.
 
Exemplar novo en Borneo.
 
Exemplar en Ao Nang, Tailandia.

Os macacos viven en grupos sociais que conteñen de 3 a 20 femias, xunto cos seus fillos e un ou moitos machos, pero adoitan ter menos machos que femias. Nos grupos sociais de macacos obsérvase unha clara xerarquía de dominancia entre as femias. Estes rangos de dominancia permanecen estables durante a vida da femia e tamén poden manterse a través das xeracións matrilineares. As femias teñen as súas maiores taxas de partos arredor dos 10 anos de idade e deixa completamente de concibir aos 24 anos.[9]

Os grupos sociais de macacos son mantidos unidos polas femias, xa que os machos se dispersan ao chegaren á puberdade. Así, o coeficiente de parentesco no grupo como media parece ser menor que a matrilinearidade. Aparecen máis diferenzas en parntesco cando se comparan as liñaxes de alto rango coas de menor rango, xa que os individuos de alto rango están máis estreitamente relacionados entre si. Ademais, os grupos de machos dispersos nacidos nos mesmos grupos sociais mostran unha diversidade de parentesco, ás veces parecen ser irmáns, mentres que outras veces parecen non estar emparentados.[10]

Ademais da xerarquía de dominancia matrilinear, tamén existen rangos de dominancia de machos. Os machos alfa teñen unha maior frecuencia de apareamentos comparados cos seus conespecíficos de rango inferior. O seu maior éxito débese parcialmente ao incremento do seu acceso ás femias e tamén debido á preferencia das femias por un macho alfa durante os períodos de máxima fertilidade. Aínda que as femias teñen unha preferencia por machos alfa, tamén teñen un comportamento promiscuo. Con este comportamento as femias arríscanse a criar fillos de machos non alfa, pero benefícianse de dous xeitos, ambos en relación co comportamento agresivo: devalúase o valor dunha copulación e o risco de infanticidio diminúe debido á incerteza da paternidade.[24]

O aumento do tamaño dos grupos acrecenta a competición e a enerxía gastada tratando de buscar recursos, e en particular, comida. Ademais, xéranse tensións sociais e diminúe a prevalencia de interaccións redutoras da tensión como o acicalamento social. Así, a vida en grupo parece que só se mantén debido á maior seguridade contra a depredación.[25]

Os macacos ás veces forman grupos mixtos con outras especies de primates, incluíndo o Macaca nemestrina, Trachypithecus obscurus e Presbytis siamensis.[26] Observáronse dedicándose a acicalarse con outras especies de primates, como o Macaca nemestrina e os colobinos Presbytis femoralis e Trachypithecus obscurus.[26]

Conflito intraespecífico

editar

A vida en grupo en todas as especies depende da tolerancia doutros membros do grupo. Para unha vida en grupo social frutífera entre os M. fascicularis cómpre un modo de resolución postconflito. Xeralmente, cando se orixina un conflito os individuos menos dominantes perden perante os individuos de rango superior. Unha vez que tivo lugar o conflito, os individuos de rango inferior adoitan temer aos gañadores do conflito en maior medida que antes. Nun estudo observouse isto na capacidade de beberen auga xuntos. As observacións postconflito mostraron un tempo de vacilación entre o momento en que o individuo dominante empeza a beber e o momento en que o fai un subordinado. Os estudos a longo prazo revelaron que o tempo que pasaba entre o momento en que os dous individuos empezaban a beber era máis curto a medida que pasaba o tempo e se esquecía o antigo conflito.[27]

O acicalamento e o apoio nas liortas entre primates considérase un acto de altruísmo recíproco. No caso de M. fascicularis realizouse un experimento no cal se lles deu aos individuos a oportunidade de acicalarse uns a outros baixo tres condicións: despois de ser acicalado polo outro, despois de acicalar ao outro, e sen previo acicalamento. Despois dun acicalamento, o individuo que o recibiu era máis probable que axudase ao seu acicalador que a un que previamente non o acicalara. Estes resultados apoian a teoría do altruísmo recíproco do acicalamento nos M. fascicularis.[28]

Os M.fascicularis mostran dúas das tres formas suxeridas de comportamento postconflito. Tanto en estudos en catividade coma na natureza, os monos mostraban unha reconciliación ou unha interacción máis amistosa entre anteriores opoñentes, e unha redirección ou actuación agresiva cara a un terceiro individuo. Non se observou consolación en ningún dos estudos realizados.[29]

A ansiedade postconflito tamén se observou nos M. fascicularis que actuaran como agresores. Despois dun conflito dentro dun grupo, o agresor parece rañarse o corpo el mesmo con maior frecuencia que antes do conflito. Aínda que o conportamento de rañarse non pode en xeral ser denominado un comportamento ansioso, as probas suxiren que neste caso é así. O comportamento de rañarse dun agresor diminúe significativamente despois da reconciliación. Isto suxire que a reconciliación e non unha propiedade do conflito é a causa da redución do comportamento de rañarse. Aínda que estes resultados parecen contraintuitivos, a ansiedade do agresor parece estar baseada no risco de arruinar as relacións cooperativas co opoñente.[30]

Altruísmo de parentesco e prexudicación

editar
Macaca fascicularis fascicularis na Reserva da Natureza de Bukit Timah, Singapur. Vídeo clip

Nun estudo, a un grupo de M. fascicularis deuselle a posesión dun obxecto cheo de alimento. Non sorprendentemente, se o obxecto o tiña a nai, esta favorecía aos seus propios fillos ao pasivamente pero preferentemente deixarlles alimentarse cos obxectos que mantiña na súa posesión. Porén, cando eran os fillos pequenos os que estaban en posesión dun obxecto, as nais roubábanos e actuaban agresivamente con maior frecuencia cara aos seus propios fillos en comparación con outros individuos novos. Entre os machos, non había nesgo de parentesco, pero os rivais roubaban preferentemente ao máis vello dos dous rivais. Estas observacións indican comportamentos con influencia da estreita proximidade na posesión de obxectos, xa que os parentes da nai están máis próximaos a ela como media que outros. Aínda que a hipótese segue sendo que as relacións nai-fillo poden facilitar a aprendizaxe social da propiedade, os resultados combinados apuntan claramente á agresión cara ao individuo menos ameazante.[31]

Realizouse outro estudo no que se lle deu comida a 11 femias. Déuselles a opción de compartir a comida con parentes e non parentes. A hipótese do altruísmo de parentesco suxire que as nais darían preferentemente a comida aos seus propios fillos. Pero 8 das 11 femias non discriminaron entre os parentes e os non parentes. As outras tres si, dando máis comida aos emparentados. Os resultados indican que non hai selección de parentesco, senón intención de prexudicar, o cal, como resultado, proporciona comida aos parentes preferentemente. Isto débese á observación de que se lle deu comida aos parentes por un período de tempo significativamente máis longo que o necesario. O beneficio para a nai diminúe debido á menor dispoñibilidade de alimento para ela mesma e o custo segue sendo grande para os non emparentados debido a que non reciben comida. Se estes resultados son correctos, os M. fascicularis son únicos no reino animal, xa que parece que non só se comportan de acordo coa teoría da selección de parentesco, senón que tamén actúan prexudicándose entre si.[32]

Reprodución

editar
 
Adulto cun bebé.

Despois dun período de xestación de 162–193 días, a femia dá á luz un fillo. O peso do fillo ao nacer é duns 320 g.[11] Os fillos nacen con pelame negro e empezan a volverse de cor cincenta ou marrón avermellada (dependendo da subespecie) aos tres meses de idade.[15] Este pelame natal pode indicar a outros o status do neno, e os outros membros do grupo tratan aos bebés con coidado e corren a defendelos cando están en perigo. Os machos inmigrantes ás veces matan aos bebés que non son fillos seus para acurtaren os intervalos entre nacementos das femias. As femias de alto rango ás veces raptan os bebés de femias de baixo rango. Estes raptos poden causar a morte do bebé, xa que a outra femia xeralmente non está lactando. Un individuo novo permanece principalmente coa súa nai e parentes. Cando os machos novos se fan maiores, fanse máis periféricos no grupo. Na periferia do grupo xogan xuntos, formando lazos cruciais que lles axudarán cando abandonen o seu grupo natal. Os machos que emigran xunto cun parente teñen máis éxito que os que marchan en solitario. Porén, as femias novas permanecen co grupo e quedan incorporadas na matriliña na que naceron.[33]

Os machos acicalan as femias para incrementar as posibilidades de aparearse. Unha femia é máis probable que teña relacións sexuais cun macho que recentemente a acicalou que co que non o fixo.[34]

Dieta

editar
 
Adulto co seu fillo comendo un plátano en Mauricio.

Malia que un dos nomes que se lle dá nalgúns países é macaco cangrexeiro, normalmente non come cangrexos; máis ben é un omnívoro oportunista, comendo unha variedade de animais e plantas. Aínda que as froitas e sementes constitúen ata o 60 - 90% da súa dieta, tamén come follas, flores, raíces e codias.[11] Ás veces depreda vertebrados incluíndo pitiños de aves, aves femias en nidación, lagartos, ras e peixes, así como invertebrados e ovos de aves. En partes de Indonesia pode comer cangrexos e outros crustáceos nos mangleirais. Teñen o encima quitinase para poder dixerir os exoesqueletos de artrópodos.[35] En Bukit Timah, Singapur a súa dieta consiste nun 44% de froitas, 27% de materia animal, 15% de flores e outras materias vexetais, e un 14% de comida proporcionada polos humanos.[36]

Mostra unha baixa tolerancia a tragar sementes. A pesar da súa incapacidade de dixerir sementes, moitos primates de similar tamaño tragan grandes sementes de ata 25 mm e simplemente as defecan enteiras sen dixerir. Porén, os M. fascicularis cospen as sementes que meten na boca se son maiores de 3–4 mm. Esta decisión de cuspir as sementes pénsase que é adaptativa; evita encher o estómago con sementes voluminosas inaproveitables das que non vai poder extraer enerxía.[37] O macaco axuda ás plantas, xa que distribúe as súas sementes en novas áreas: comen duriáns como os de Durio graveolens e D. zibethinus, e son un importante dispersor de sementes de ditas especies.[38]

Aínda que M. fascicularis está ecoloxicamentre ben adaptado e non xera ameazas á estabilidade das poboacións das especies que son as súas presas na súa área nativa, en áreas onde non é nativo pode supoñer unha substancial ameaza para a biodiversidade.[39] Algúns cúlpano de ser responsable da extinción de aves do bosque ao ameazar áreas de reprodución esenciais [40] así como ao comer os ovos e pitos de aves do bosque que están en perigo.[18]

M. fascicularis pode ser un sinántropo que vive dos recursos humanos. Aliméntase en campos cultivados de arroz seco novo, follas de iuca, figos, taro, cocos, mangas e outros cultivos, con frecuencia causando perdas significativas aos agricultores locais. Nas aldeas, vilas e cidades colle con frecuencia comida dos contedores de lixo e moreas de refugallos.[7] Pode perderlle o medo aos humanos nesas condicións, o cal pode facer que os macacos rouben directamente a comida á xente, tanto pasivamente coma agresivamente.[41][42]

Uso de ferramentas

editar
 
Uso de ferramentas de pedra por M. fascicularis no Parque Natural Laem Son de Tailandia.
 
M. fascicularis usando unha ferramenta de pedra.

En Tailandia e Myanmar, os M. fascicularis usan ferramentas de pedra para abrir noces, ostras e outros bivalvos e varios tipos de caracois mariños, nerítidos, murícidos e tróquidos ao longo da costa de Andaman e illas de mar aberto.[12][43]

Outro exemplo do uso de ferramentas é lavar e esfregar alimentos como as patacas doces, raíces de iuca e follas de papaia antes de comelas. Tamén remollan estes alimentos en auga ou esfréganos nas súas mans para limpalos. Tamén pelan as patacas doces usando os seus dentes incisivos e cairos. Os adolescentes parecen adquirir estes comportamentos por aprendizaxe observacional dos individuos vellos.[44]

Relacións cos humanos

editar
 
Un M. fasciculares cunha lata de refresco en Bukit Timah, Singapur
 
Un M. fascicularis que vive preto dos humanos e roubou un inhalador para o asma.

As zonas onde vive M. fascicularis solápanse amplamente con aquelas onde vive o ser humano no sueste de Asia. En consecuencia, viven xuntos en moitos lugares, en estreita proximidade. Algunhas desas áreas están asociadas a sitios relixiosos e costumes locais, como os templos de Balí en Indonesia, Tailandia e Camboxa, mentres que noutras áreas hai conflitos cos humanos como consecuencia da perda de hábitats e a competición pola comida e o espazo.[6] Humanos e macacos compartiron ambientes desde tempos prehistóricos e ambos adoitan frecuentar os hábitats forestais e ribeiras de ríos. Os propios macacos foron ocasionalmente utilizados como comida por algúns pobos indíxenas que moran nos bosques. En Mauricio, son capturados e vendidos para a industria farmacéutica, e en Angaur e Palau, véndense como animais de compañía.[18] Os macacos aliméntanse da cana de azucre e outros cultivos, afectando a agricultura e sustento de moita xente e poden ser agresivos cos humanos. Poden ser portadores de doenzas humanas mortais, como o herpes virus B dos monos, que tamén pode afectar humanos.[18] En Singapur adaptáronse ao ambiente urbano.[45][46]

Os macacos gañaron unha reputación[47] de ser ladróns moi activos de obxectos humanos (cámaras, lentes, sombreiros, etc.), e refusan devolver o roubado se non lles dan comida a cambio.[48] Esta forma tan especial de cleptoparasitismo (coñecida como "roubar e trocar") observouse principalmente en pequenos grupos de macacos que vivían preto dos templos hindús e zonas moi frecuentadas por turistas, o que suxire que é un comportamento aprendido dentro dos grupos sociais, en resposta a darse conta de que os humanos están dispostos a negociar un troco para que lles devolvan as súas posesións.[49]

En investigación científica

editar

M. fascicularis utilízase frecuentemente en experimentos médicos, en particular os relacionados coa neurociencia e modelos de enfermidades. Debido á súa fisioloxía moi parecida á humana, poden ter moitas doenzas e infeccións iguais ás que padecen os humanos. Algúns casos de preocupación foron o illamento do ebolavirus Reston nunha poboación de macacos reproducida en catividade que chegou en barco aos EUA desde Filipinas, o cal é unha cepa do ébola que non ten consecuencias patolóxicas para aos humanos, a diferenza das cepas de ébola africanas.[6] Ademais, sábese que son portadores do herpes virus B dos monos (Herpesvirus simiae), un virus que causou enfermidade nalgúns traballadores de laboratorios que traballaban principalmente con macacos rhesus (M. mulatta).[6] O protozoo Plasmodium knowlesi, que causa malaria en M. fascicularis, pode tamén infectar a humanos. Documentáronse uns poucos casos en humanos, pero non se sabe canto tempo levan os seres humanos infectándose con esta cepa da malaria. Por tanto, non é posile avaliar se este é unha nova ameaza emerxente para a saúde ou se simplemente acaba de descubrirse debido á mellora das técnicas actuais de detección da malaria.[6] Dada a longa historia de vida xuntos de macacos e humanos no sueste asiático, é probable que máis ben sexa o segundo.

Status de conservación

editar
 
Femias e xuvenís no Parque Forestal de Djuanda, Xava occidental, Indonesia.

Este macaco ten a terceira área de distribución máis grande dun primate, só detrás do ser humano e do macaco rhesus. A Lista Vermella da IUCN clasifica a especie como en perigo,[1] e a CITES sitúao no seu Apéndice II.[50] O status da especie para a IUCN cambiou no verán de 2022 desde estar en situación pouco preocupante en 2020 a en perigo como resultado do declive da poboación debida á caza e ás problemáticas interaccións cos humanos, a pesar da súa ampla área de distribución e capacidade de adaptarse a diferentes hábitats.[1] Entre estas interaccións están o aumento da demanda de macacos para a experimentación médica durante a pandemia de COVID-19,[1] e o rápido desenvolvemento da paisaxe no sueste asiático, coa conseguinte perda de hábitat.[1] Un estudo de 2008 sobre as súas poboacións suxeriu a necesidade de monitorizar mellor as poboacións debido ao incremento do comercio con especies salvaxes e o aumento do nivel de conflito entre macacos e humanos, que continúa facendo diminuír a poboación global da especie.[51]

Cada subespecie enfróntase a distintos niveis de ameaza, e hai pouca información sobre algunhas subespecies para avaliar as súas condicións. A subespecie M. f. umbrosa é probablemente de grande importancia biolóxica e foi recomendada como candidata a ser prottexida nas illas Nicobar, onde a súa pequena poboación nativa quedou gravemente ragmentada,[52] e está clasificada como especie vulnerable na Lista Vermella da IUCN.[1] A subespecie filipina M. f. philippensis está na lista das especies case ameazadas e M. f. condorensis na de vulnerables.[1] As demais especies están listadas como subespecies con datos insuficientes e que necesitan maior estudo;[1] aínda que traballos recentes están mostrando que M. f. aurea e M. f. karimondjawae necesitan maior protección.[52] Unha preocupación para a conservación é que en áreas onde M. fascicularis non é nativo, as súas poboacións necesitan monitorizarse e xestionarse para reducir o seu impacto na flora e fauna nativas.[52]

Xenoma

editar
Información xenómica
ID do xenoma do NCBI776
Ploidíadiploide
Tamaño do xenoma2.946,84 Mb
Número de cromosomas21 pares

O xenoma de M. fascicularis xa foi secuenciado.[53]

Clons

editar

O 24 de xaneiro de 2018 científicos chineses informaron na revista Cell da creación de dous M. fascicularis clónicos, aos que chamaron Zhong Zhong e Hua Hua, para o cal usaron o método de transferencia de ADN co que se orixinara a ovella Dolly.[54][55][56][57][58] Isto fixo que Zhong Zhong e Hua Hua fosen os primeiros primates clonados usando o método de transferencia nuclear de células somáticas.

Notas

editar
  1. ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 Hansen, M.F.; Ang, A.; Trinh, T.; Sy, E.; Paramasiwam, S.; Ahmed, T.; Dimalibot, J.; Jones-Engel, L.; Ruppert, N.; Griffioen, C.; Lwin, N.; Phiapalath, P.; Gray, R.; Kite, S.; Doak, N.; Nijman, V.; Fuentes, A.; Gumert, M.D. (2022). "Macaca fascicularis". p. e.T12551A221666136. doi:10.2305/IUCN.UK.2022-2.RLTS.T12551A221666136.en. 
  2. ↑ Linnaeus, C. (1758). Systema naturæ. Regnum animale (10ª ed.). Sumptibus Guilielmi Engelmann. p. 27. 
  3. ↑ Napier, P. H.; Groves, C. P. (1983). "Simia fascicularis Raffles, 1821 (Mammalia, Primates): request for the suppression under the plenary powers of Simia aygula Linnaeus, 1758, a senior synonym. Z.N.(S.) 2399". Bulletin of Zoological Nomenclature 40 (2): 117–118. Consultado o 19 de novembro de 2012. 
  4. ↑ Smith, J. D. D. (2001). "Supplement 1986-2000" (PDF). Official List and Indexes of Names and Works in Zoology. International Trust for Zoological Nomenclature. p. 8. Consultado o 19 de novembro de 2012. 
  5. ↑ Wilson, D.E.; Reeder, D.M., eds. (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 Gumert, MD; Fuentes A; Jones-Engel, L. (2011). Monkeys on the Edge: Ecology and Management of Long-tailed Macaques and their Interface with Humans. Cambridge University Press. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Long, J. (2003). Introduced Mammals of the World: Their History, Distribution, and Influence. Australia: CSIRO Publishing. p. 74. ISBN 978-0643067141. 
  8. ↑ 8,0 8,1 "Island of the Monkey God". Off the Fence. Arquivado dende o orixinal o 2013-09-28. Consultado o 2013-09-25. 
  9. ↑ 9,0 9,1 van Noordwijk, M.; van Schaik, C. (1999). "The Effects of Dominance Rank and Group Size on Female Lifetime Reproductive Success in Wild Long-tailed Macaques, Macaca fascicularis". Primates 40 (1): 105–130. PMID 23179535. doi:10.1007/bf02557705. 
  10. ↑ 10,0 10,1 de Ruiter, Jan; Geffen, E. (1998). "Relatedness of matrilines, dispersing males and social groups in long-tailed macaques (Macaca fascicularis)". Proceedings of the Royal Society B 265 (1391): 79–87. PMC 1688868. PMID 9474793. doi:10.1098/rspb.1998.0267. 
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 Bonadio, C. (2000). "Macaca fascicularis". Animal Diversity Web. Consultado o 26 de setembro de 2013. 
  12. ↑ 12,0 12,1 Gumert, M.D.; Kluck, M.; Malaivijitnond, S. (2009). "The physical characteristics and usage patterns of stone axe and pounding hammers used by long-tailed macaques in the Andaman Sea region of Thailand". American Journal of Primatology 71 (7): 863–608. PMID 19405083. doi:10.1002/ajp.20694. 
  13. ↑ Zimmer, Benjamin. "Makaku, macaco, macaque, macaca". Language Log. Consultado o 2013-09-26. 
  14. ↑ Raffles, Thomas Stamford (1821). "Descriptive Catalogue of a Zoological Collection, made on account of the Honourable East India Company, in the Island of Sumatra and its Vicinity, under the Direction of Sir Thomas Stamford Raffles, Lieutenant-Governor of Fort Marlborough". Transactions of the Linnean Society of London 13 (1): 246–247. doi:10.1111/j.1095-8339.1821.tb00064.x. Consultado o 26 de setembro de 2013. 
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 Cawthon Lang, Kristina. "Primate Factsheets: Long-tailed macaque (Macaca fascicularis) Taxonomy, Morphology, & Ecology". Primate Info Net. Consultado o 25 de setembro de 2013. 
  16. ↑ Aristophanes of Byzantium, Tῶν Ἀριστοτέλους περί ζώων ἐπιτομή. ΑΠΑΝΤΑ Ι, 2.59. ΚΑΚΤΟΣ 1998.
  17. ↑ Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M., eds. (2005). "Macaca fascicularis". Mammal species of the world : a taxonomic and geographic reference (3ª ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0. 
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 18,5 Carter, S. "Macaca fascicularis (mammal)". Global Invasive Species Database. Invasive Species Specialist Group. Arquivado dende o orixinal o 26 de outubro de 2012. Consultado o 26 de setembro de 2013. 
  19. ↑ Long, J. L. (2003). Introduced Mammals of the World: Their History, Distribution and Influence. Collingwood, Australia: Csiro Publishing. ISBN 9780643099166. 
  20. ↑ Lowe, S. "100 Of The World's Worst Invasive Species" (PDF). Invasive Species Specialist Group. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 16 de marzo de 2017. Consultado o 26 de setembro de 2013. 
  21. ↑ Bissessur, P.; Bunsy, Y.; Baider, C.; Florens, F.B.V. (2019). "Non-intrusive systematic study reveals mutualistic interactions between threatened island endemic species and points to more impactful conservation". Journal for Nature Conservation 49: 108–117. doi:10.1016/j.jnc.2019.04.002. 
  22. ↑ Baider, C.; Florens, F.B.V. (2006). "Current decline of the ‘‘Dodo Tree’’: a case of broken-down interactions with extinct species or the result of new interactions with alien invaders". En Laurance, W.F.; Peres, C.A. Emerging Threats to Tropical Forests. Chicago University Press. pp. 199–214. 
  23. ↑ Reinegger, R.D.; Oleksy, R.Z.; Bissessur, P.; Naujeer, H.; Jones, G. (2021). "First come, first served: fruit availability to keystone bat species is potentially reduced by invasive macaques". Journal of Mammalogy 102 (2): 428–439. doi:10.1093/jmammal/gyaa182. 
  24. ↑ de Ruiter, J.; Hooff, J. v.; Scheffrahn, W. (1995). "Social and genetic aspects of paternity in wild Long-tailed Macaques (Macaca fascicularis)". Behaviour 129 (3): 203–224. doi:10.1163/156853994x00613. 
  25. ↑ Schaik, C.; Noordwijk, M.; Boer, R.; Tonkelaar, I. (1983). "The effect of group size on time budgets and social behavior in wild long-tailed macaques". Behavioral Ecology and Sociobiology 13 (3): 173–181. doi:10.1007/bf00299920. hdl:1874/7879. 
  26. ↑ 26,0 26,1 Lee, Z.H.; Ang, A.; Ruppert, N. (2021). "First record of interspecies grooming between Raffles' Banded Langur and Long-tailed Macaque". Journal of Threatened Taxa 13 (9): 19246–19253. doi:10.11609/jott.7510.13.9.19246-19253. 
  27. ↑ Cords, M. (1992). "Post-conflict reunions and reconciliation in long-tailed macaques". Animal Behaviour 44: 57–61. doi:10.1016/s0003-3472(05)80754-7. 
  28. ↑ Hemelrijk, C. (1994). "Support for being groomed in long-tailed macaques, Macaca fascicularis". Animal Behaviour 48 (2): 479–481. doi:10.1006/anbe.1994.1264. 
  29. ↑ Aureli, F. (1992). "Post-conflict behaviour among wild long-tailed macaques, (Macaca fascicularis)". Behavioral Ecology and Sociobiology 31 (5): 329–337. doi:10.1007/bf00177773. 
  30. ↑ Das, M.; Penke, Z.; van Hoof, J. (1998). "Postconflict Affiliation and Stress-Related Behavior of Long-Tailed Macaque Aggressors". International Journal of Primatology 19: 53–71. doi:10.1023/A:1020354826422. 
  31. ↑ Kummer, H.; Cords, M. (1991). "Cues of ownership in long-tailed macaques, Macaca fascicularis". Animal Behaviour 42 (4): 529–549. doi:10.1016/s0003-3472(05)80238-6. 
  32. ↑ Schaub, H. (1996). "Testing Kin Altruism in Long-Tailed Macaques (Macaca fascicularis) in a Food-sharing Experiment". International Journal of Primatology 17 (3): 445–467. doi:10.1007/bf02736631. 
  33. ↑ Cawthon Lang, K. > "Primate Factsheets: Long-tailed macaque (Macaca fascicularis) Behavior". Primate Info Net. Consultado o 26 de setembro de 2013. 
  34. ↑ Gumert, M. D. (2007). "Payment for sex in a macaque mating market". Animal Behaviour 74 (6): 1655–1667. doi:10.1016/j.anbehav.2007.03.009. 
  35. ↑ Uehara, M., Tabata, E., Okuda, M. et al. Robust chitinolytic activity of crab-eating monkey (Macaca fascicularis) acidic chitinase under a broad pH and temperature range. Scientific Reports 11, 15470 (2021). https://doi.org/10.1038/s41598-021-95010-w
  36. ↑ Lucas, P.W. "Long-tailed Macaques" (PDF). The Gardens' Bulletin Singapore (Supplement No. 3): 107–112. Consultado o 2015-08-14. 
  37. ↑ Corlett, R.T.; Lucas, P.W. (1990). "Alternative Seed-Handling Strategies in Primates: Seed-Spitting by Long-tailed Macaques (Macaca fascicularis)". Oecologia 82 (2): 166–171. Bibcode:1990Oecol..82..166C. JSTOR 4219219. PMID 28312661. doi:10.1007/bf00323531. 
  38. ↑ Nakashima, Y.; Lagan, P.; Kitayama, K. (2008). "A study of fruit–frugivore interactions in two species of durian (Durio, Bombacaceae) in Sabah, Malaysia". Biotropica 40 (2): 255–258. OCLC 5155811169. doi:10.1111/j.1744-7429.2007.00335.x. 
  39. ↑ Richer, N. "Wild Facts". Wild Fact #834 – The Perfect Gift – Crab-Eating Macaque. Consultado o 26 de setembro de 2013. 
  40. ↑ Hazan, T. "Crab-eating Macaque (Macaca fascicularis)". Introduced Species Summary Project. Columbia University. Consultado o 26 de setembro de 2013. 
  41. ↑ "Macaca fascicularis, Crab-eating macaque". Thai National Parks (en inglés). Consultado o 2021-01-29. 
  42. ↑ "Crab-Eating Macaque (Macaca Fascicularis) | Incredible Facts". A-Z Animals (en inglés). Consultado o 2021-01-29. 
  43. ↑ Luncz, L. V.; Svensson, M. S.; Haslam, M.; Malaivijitnond, S.; Proffitt, T.; Gumert, M. (2017). "Technological response of wild Macaques (Macaca fascicularis) to anthropogenic change". International Journal of Primatology 38 (5): 872–880. PMC 5629225. PMID 29056799. doi:10.1007/s10764-017-9985-6. 
  44. ↑ Wheatley, B. (1988). "Cultural behavior and extractive foraging in Macaca fascicularis". Current Anthropology 29 (3): 516–519. JSTOR 2743474. doi:10.1086/203670. 
  45. ↑ "Long-tailed macaque (Macaca fascicularis) at the Shores of Singapore". www.wildsingapore.com. Consultado o 28 de xullo de 2022. 
  46. ↑ "Monkey Musings: Respecting Singapore's Long-tailed Macaque". nparks.gov.sg (en inglés). 2011. Consultado o 28 de xullo de 2022. 
  47. ↑ Owens, Brian. "Monkey mafia steal your stuff, then sell it back for a cracker". New Scientist (en inglés). Consultado o 2019-12-08. 
  48. ↑ Leca, Jean-Baptiste. "Object robbing & object/food bartering in Balinese long-tailed macaques". Jean-Baptiste Leca, PhD. Arquivado dende o orixinal o 08 de decembro de 2019. Consultado o 8 de decembro de 2019. 
  49. ↑ Brotcorne, Fany; Giraud, Gwennan; Gunst, Noëlle; Fuentes, Agustín; Wandia, I. Nengah; Beudels-Jamar, Roseline C.; Poncin, Pascal; Huynen, Marie-Claude; Leca, Jean-Baptiste (2017-10-01). "Intergroup variation in robbing and bartering by long-tailed macaques at Uluwatu Temple (Bali, Indonesia)". Primates (en inglés) 58 (4): 505–516. ISSN 0032-8332. PMID 28516338. doi:10.1007/s10329-017-0611-1. 
  50. ↑ CITES. Macaca fascicularis 2022
  51. ↑ Eudey, Ardith (2008). "The crab-eating macaque (Macaca fascicularis) widespread and rapidly declining.". Primate Conservation 23: 129–132. doi:10.1896/052.023.0115. 
  52. ↑ 52,0 52,1 52,2 Umapathy, G.; Singh M.; Mohnot, S.M. (2003). "Status and Distribution of Macaca fascicularis umbrosa in the Nicobar Islands, India". International Journal of Primatology 24 (2): 281–293. doi:10.1023/A:1023045132009. 
  53. ↑ Macaca_fascicularis_6.0 Ensembl genome browser 109. NIH.
  54. ↑ Liu, Zhen; et al. (24 de xaneiro de 2018). "Cloning of Macaque Monkeys by Somatic Cell Nuclear Transfer". Cell 172 (4): 881–887.e7. PMID 29395327. doi:10.1016/j.cell.2018.01.020. 
  55. ↑ Normile, Dennis (24 de xaneiro de 2018). "These monkey twins are the first primate clones made by the method that developed Dolly". Science. doi:10.1126/science.aat1066. Consultado o 24 de xaneiro de 2018. 
  56. ↑ Cyranoski, David (24 de xaneiro de 2018). "First monkeys cloned with technique that made Dolly the sheep - Chinese scientists create cloned primates that could revolutionize studies of human disease.". Nature 553 (7689): 387–388. Bibcode:2018Natur.553..387C. PMID 29368720. doi:10.1038/d41586-018-01027-z. 
  57. ↑ Briggs, Helen (24 de xaneiro de 2018). "First monkey clones created in Chinese laboratory". BBC News. Consultado o 24 de xaneiro de 2018. 
  58. ↑ "Scientists Successfully Clone Monkeys; Are Humans Up Next?". The New York Times. Associated Press. 24 de xaneiro de 2018. Consultado o 24 de xaneiro de 2018. 

Véxase tamén

editar

Ligazóns externas

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Macaca_fascicularis&oldid=6691577»