Hipermetamorfose

Para outras páxinas con títulos homónimos véxase: Hipermetamorfose (psicoloxía).

Non confundir con Hipermorfose.

Hipermetamorfose ou heteromorfose é un termo usado principalmente en entomoloxía que se refire a unha clase de variantes do holometabolismo na que se produce o que se denomina unha metamorfose completa dun insecto, na cal algúns dos seus estadios ou ínstares larvarios, son distintos funcional e visiblemente entre si. As diferenzas consideradas dentro deste termo son estre estadios larvarios, non entre, por exemplo, larva e pupa. Estas diferenzas reflicten as etapas transitorias do ciclo vital con distintas necesidades; por exemplo, un estadio larvario pode ser móbil mentres busca o seu alimento, e o seguinte estadio larvario despréndese dos seus órganos locomotores e establécese nun lugar fixo para alimentarse alí ata que está completamente crecido e listo para cambiar ao estadio reprodutor, o cal, á súa vez, non ten as mesmas necesidades nutricionais que a larva.

Descrición

Estes planidios son moi típicos de certas especies de avespas parasitoides, neste caso do xénero Perilampus.

Hipermetamorfose en Meloidae. Esta forma de planido é un típico triungulino e aliméntase no seu primeiro ínsar. No seu segundo ínstar convértese nunha forma menos parecida a un triungulino e aliméntase de novo. Esta, á súa vez, convertese nunha larva escarabeoide en dous ou máis ínstares, dependendo da especie. Despois diso adopta a forma pre-pupal, realiza a pupación e finalmente emerxe da pupa como escaravello adulto.

Triungulino sobre unha bolboreta. Este é probablemente un exemplo de foresia máis que de parasitismo.

A hipermetamorfose é un tipo de variante do holometabolismo dos insectos. Na hipermetamorfose algúns dos estadios ou ínstares larvarios son distintos funcionalmente e morfoloxicamente. Trátase de diferenzas entre larvas e non entre distintas etapas como larva-pupa-adulto.

O caso xeral en insectos holometábolos como mosca, avelaíñas ou avespas, é que todos os estadios larvarios teñan un aspecto similar, medrando facéndose máis grandes ata que o insecto madura. Porén, nos insectos hipermetamórficos xeralmente o primeiro estadio larvario é marcadamente diferente dos posteriores. En moitas especies hipermetamórficas os primeiros estadios son larvas numerosas, pequenas e moi móbiles que deben encontrar un modo de chegar á súa fonte de alimentación (xeralmente un hóspede). O termo xeral para o primeiro estadio móbil é planidio, do grego antigo πλάνος (planos), que significa 'errante'.

Nos exemplos típicos, a morfoloxía do primeiro estadio larvario é campodeiforme (é dicir, alongado, aplanado e activo, lembrando máis ou menos a morfoloxía dos insectos do xénero Campodea). Porén, hai unha considerable variedade de formas de planidios que aparecen en varias familias e ordes; nos escaravellos da familia Meloidae, o planidio de tres garras recibiu orixinalmente o nome de triungulino, e planidios similares, como, por exemplo, os dos Strepsiptera, poden denominarse tamén triungulinos.

Na súa forma planidial moitas especies non se alimentan; primeiro sofren unha écdise ou muda e cambian a súa forma corporal a outra forma máis axeitada para alimentarse en lugar de para buscar un sitio onde haxa comida. O segundo estadio é completamente diferente en aspecto e comportamento, e a miúdo é unha larva gorda ou vermiforme nos estadios previos á pupación. Como regra, os estadios posteriores á primeira écdise son dunha forma máis ou menos constante e non moi móbiles, especializándose en alimentarse e crecer ata que o estadio larvario final se metamorfosea na forma pupal.

Hai exemplos de especies holometábolas nas que hai certas diferenzas moi salientables entre os primeiros estadios larvarios e os últimos, aínda que sen que sexan considerados hipermetamórficos. Por exemplo, os estadios larvarios iniciais de moitas bolboretas Papilionidae son dunha cor, forma e textura que semellan deposicións de excrementos de paxaros; os seguintes estadios son máis grandes e camúflanse no ambiente que os rodea, normalmente porque se confunden coas follas verdes.

Un estadio inicial de Papilio polytes, que lembra unha caca de paxaro.

Un estadio final de Papilio polytes que ten unha lixeira camuflaxe.

Os estadios iniciais de Papilio polytes (esquerda) lembran excrementos de paxaros, mentres que os finais (dereita) son demasiado grandes para iso e simplemente camúflanse entre as follas. Esta forte diferenza en coloración entre os estadios larvarios xeralmente non se considera hipermetamorfose.

Varias formas de hipermetamorfose

A hipermetamorfose ocorre xeralmente como unha adaptación da ontoxenia de certos insectos parasitoides, concretamente:

• os escaravellos das familias Meloidae e Ripiphoridae,
• a orde dos Strepsiptera,
• as moscas das familias Acroceridae, Bombyliidae e Nemestrinidae,
• os neurópteros da familia Mantispidae e
• a familia de avespas parasitas Eucharitidae.

Tecnicamente, o subimago dos Ephemeroptera podería describirse como un estadio que está nunha forma de hipermetamorfose, pero isto non é común na práctica.

Os exemplos de hipermetamorfose nunha determinada orde de insectos son análogos pero non homólogos aos de calquera outra orde; por exemplo, a hipermetamorfose nos Acroceridae non deriva da dos Strepsiptera, e moito menos dos Ephemeroptera. É un caso de evolución converxente en que se chegou a un resultado final parecido a partir de distintas liñas evolutivas.