Wikipedia

Ecoloxía

ciencia que estuda as interrelacións entre os seres vivos e o seu contorno

A ecoloxía (do grego: οἶκος, "casa"; -λογία, "estudo de") é a disciplina científica da bioloxía que estuda as interrelacións entre os seres vivos e o seu ambiente: é «a bioloxía dos ecosistemas»[1][2]. Estuda como esas interaccións entre os organismos e o seu ambiente afectan á distribución ou a abundancia das especies, entre outras. O concepto de ambiente abrangue a características físicas e químicas (factores abióticos locais, climáticos ou xeolóxicos) e a especies que coexisten neses hábitats (factores bióticos).

Ecoloxía
A ecoloxía aborda a escala da vida, desde pequenas bacterias aos procesos que abarcan a todo o planeta. Os ecólogos estudan moitas e diversas relacións complexas entre as especies, tales como a depredación e a polinización. A diversidade da vida organízase en diferentes hábitats, desde os terrestres (no centro) os acuáticos.

Os ecosistemas están compostos por partes que interactúan dun xeito dinámico (a nivel espacial e temporal), e que inclúen aos organismos e aos factores abióticos. Os procesos dos ecosistemas, como a produción primaria, a pedoxénese, o ciclo de nutrientes ou a formación de hábitats, regulan o fluxo de enerxía e materia no ambiente. Estes procesos susténtanse en organismos que evolucionaron características morfolóxicas ou funcionais específicas, que son a biodiversidade. A biodiversidade pódese cuantificar ou definir en base á diversidade de xenes, especies, grupos taxonómicos ou grupos funcionais e que é a base de múltiples servizos do ecosistema.

Algúns dos primeiros conceptos da ecoloxía xurdiron con filósofos gregos como Hipócrates ou Heródoto e os seus estudos da natureza, describindo a bioxeografía ou as interaccións entre especies. O definición da teoría evolutiva, cos conceptos de adaptación e a selección natural, asentaron as bases para o inicio dunha disciplina, que acadou só a súa forma a finais do século XIX e comezos do XX cos avances na bioloxía evolutiva e a xenética. Comprender como a biodiversidade afecta a función ecolóxica foi o principal enfoque dos estudos ecolóxicos no seu nacemento, e arestora un dos fundamentais. Os ecólogos tratan de explicar as interaccións entre individuos e especies, a adaptación aos hábitats, a distribución dos organismos no ambiente, o fluxo de materia e enerxía nos ecosistemas e a sucesión ecolóxica.

Os conceptos da ecoloxía aplícanse na bioloxía da conservación e manexo de recursos naturais (como na agricultura, a silvicultura ou a pesca), a planificación urbana (ecoloxía urbana) e ocupación humana dos ecosistemas ou á economía. Os ecosistemas determinan os procesos que sustentan o capital natural (como a biomasa, os recursos de combustibles ou as fontes para elaboración de medicamentos), determinan os ciclos bioxeoquímicos globais e os hídricos e teñen un impacto humano a nivel histórico e económico.

Definición

editar

E. Haeckel, que introduciu o concepto de ecoloxía - ökologie (do grego oikos ou οἶκοςl, que é "casa", e logos ou λόγος, que é "o estudo de") -, en 1866 fixo a primeira definición desta disciplina como «toda a ciencia sobre das relacións dos organismos co seu mundo exterior que os rodea, e coas cales e nun amplo sentido esas relacións condicionan a súa existencia. Esas son en parte de natureza orgánica como en parte inorgánica.»[3]. King e Russel en 1909 expresaron esa definición doutro xeito dicindo: «o estudo das relación entre os animais e o ambiente, tanto animado como inanimado.» e outros como Eggleton definírona como «a ciencia das interrelacións dos organismos co ambiente.»[4]

Arestora as principais sociedades de ecólogos definen a ecoloxía como[5][6]:

O estudo científico da distribución, abundancia e dinámica dos organismos, as súas interaccións con outros organismos e co seu ambiente físico.
British Ecological Society (BES)

Niveis, enfoques e escalas de organización

editar
 
Rexeneración dun ecosistema despois dunha perturbación tal e como un incendio, formando un mosaico de diferentes estadios da paisaxe na sucesión ecolóxica. Na foto danse diferentes etapas en serie dos ecosistemas forestais: desde as especies pioneiras colonizadoras, que poden ocupar un hábitat deturpado por un proceso determinado, e un avance en etapas de sucesión ata bosques primarios.

A ecoloxía intenta comprender un amplo espectro de niveis de organización que interactúan entre si e que van desde procesos a micro-escala (como a nivel celular) ata procesos a escala global (como procesos que afectan á biosfera). Así é que os ecosistemas, como exemplo, conteñen recursos abióticos e formas de vida que interactúan entre elas (isto é, organismos que se agregan en poboacións e poboacións que se agregan en comunidades ecolóxicas). Os ecosistemas son dinámicos e non seguen sempre procesos de sucesión lineais. Mais ben é que cambian continuamente: algunhas veces dun xeito rápido e outras veces a un ritmo tan baixo que pode levar centos de anos que a sucesión chegue ata a un estado concreto. As áreas dos ecosistemas poden variar amplamente: de ser de tamaño microscópico a case continentais. Como exemplo, unha árbore en concreto non di nada en particular da clasificación do seu ecosistema forestal, mais si que é determinante en que organismos poden e non poden vivir sobre dela, como serían áfidos vivindo nas súas follas.[7] Ademais, o tempo e o espazo deben ser tidos en conta para comprender procesos como o de sucesión ou os macroecolóxicos.[8]

A natureza das relacións que están presentes dentro das comunidade ecolóxicas non se explican necesariamente cos detalles das especies consideradas por separado senón que se precisa analizar o ecosistema en conxunto.[9][10] Hai patróns emerxentes que só se poden apreciar considerando as características que definen a ese ecosistema.[11][12][13] Algúns principios ecolóxicos, porén, mostran propiedades que dependen do conxunto dos elementos considerados, como que a taxa de crecemento por natalidade dunha poboación sexa igual á suma de nacementos dos individuos da poboación nunha fracción de tempo concreta.[14]

Xerarquía

editar

As escalas dos procesos dinámicos pódense entender como as de sistemas pechados (i.e. un fenómeno de migración de áfidos a unha árbore) ou como a de sistemas abertos á influencia de variables máis amplas, como o impacto da atmosfera e do clima. Por iso os ecólogos clasifican aos ecosistemas dun xeito xerárquico analizando os datos recollidos a escalas de moito detalle (i.e. as asociacións que existen entre especies de briófitas, o clima no que están presentes, o tipo de solos que ocupan etc.) e integran esta información para identificar procesos uniformes emerxentes, e, ao mesmo tempo, de procesos locais, rexionais ou de escala espazo-temporais (i.e., as abundancia de especies de briófitas en relación cos solos ocupados).

Para estruturar os estudos da ecoloxía dentro dun cadro conceptual xerárquico, as compoñentes biolóxicas enténdese que van desde a escala a nivel dos xenomas, das células, dos tecidos, dos órganos, das especies, das poboacións, das comunidades, dos ecosistemas, dos biomas e ata ao nivel da biosfera.c[15] Este modelo conceptual forma unha "panarquía" e non ten unha relación lineal: o «efecto e a causa non son proporcionais, co que pequenos cambios en variables críticas, como son o número de fixadores de nitróxeno, poden dar lugar a cambios desproporcionados, se cadra ata irreversibles, nas características do sistema»[16]:14

Biodiversidade

editar
 
Exemplo da gran diversidade de especies que se atopan no noso planeta
A biodiversidade refírese á variedade da vida e os seus procesos. Inclúe a variedade de organismos vivos, as diferenzas xenéticas entre eles, as comunidades e os ecosistemas nos que se producen, e os procesos ecolóxicos e evolutivos que os manteñen en funcionamento, aínda que, en constante cambio e adaptación.
—{Noss & Carpenter (1994)[17]:5

A biodiversidade ou diversidade biolóxica describe a diversidade da vida desde os xenes, especies, grupos taxonómicos, filoxénicos ou funcionais e esténdese por todos os niveis da organización biolóxica. O termo ten varias interpretacións, e hai moitos xeitos de indexar, medir, caracterizar e representar a súa organización complexa.[18][19][20] A biodiversidade inclúe a diversidade das especies, a diversidade das comunidades e a diversidade xenética, porén os científicos están interesados na forma en que esta diversidade afecta aos procesos ecolóxicos complexos que operan en e entre estes niveis respectivos.[19][21][22] A biodiversidade desempeña un papel importante no funcionamento dos ecosistemas e en procesos que afectan ao aproveitamento humano de recursos dos ecosistemas.[23][24]

Previndo ou priorizando a extinción das especies é un xeito de preservar a biodiversidade nas poboacións, a diversidade xenética entre elas os procesos ecolóxicos, como a migración, que están a ser ameazados a escala global e desaparecendo rapidamente. As prioridades de conservación e técnicas de xestión requiren diferentes enfoques e consideracións para abordar toda a gama ecolóxica da biodiversidade. A poboación e migración de especies, por exemplo, son os indicadores máis sensibles os servizos ecolóxicos que sosteñen e contribúen ao capital natural e o "benestar" do ecosistema.[25][26][27][28]

A comprensión da biodiversidade ten unha aplicación práctica para a planificación da conservación dos ecosistemas, para tomar decisións ecoloxicamente responsables na xestión de empresas consultoras, gobernos e empresas.[29]

Hábitat

editar
Artigo principal: Hábitat.

Os hábitats das especies son os ambientes nos que as especies están presentes, dun xeito continuo ou temporal, e o tipo de comunidade que grazas a esa presenza se forma.[30] Unha definición máis específica é a de que os "hábitat son as rexións no espazo que se compoñen de varias dimensións, cada unha representando unha variable biótica ou abiótica do ambiente, e que está dun xeito directo ou indirecto vinculados ao uso que ese organismo lle pode dar."[31]:745 Con iso, pódense definir os hábitats como acuáticos, mariños ou terrestres e, especificando máis, como ecosistemas de tundra alpina, montaña ou rexións oligotróficas oceánicas.

Os cambios de hábitats nas especies revelan interaccións entre especies polo aproveitamento dos recursos da natureza: poboacións que mudan a súa posición nun hábitat porque está saturada de individuos doutras poboacións que aproveitan ese mesmo hábitat. Como exemplo, as poboacións das especies de lagartos tropicais, de Tropidurus hispidus, teñen un corpo achanzado e comparación coas poboacións das sabanas abertas. Esas poboacións viven en rochas illadas e o seu peito achanzado permítelles introducirse en ocos máis facilmente e agocharse, o que é unha vantaxe selectiva. Os cambios de hábitats tamén se dan en anfibios durante o seu ciclo vital e nos insectos, que pasan de estadios acuáticos a ocupar hábitats terrestres.

Biótopo e hábitat son, polo xeral, sinónimos intercambiables. Biotopo refírese especificamente ao ambiente da comunidade, namentres que hábitat se refire ao ambiente que ocupa unha especie concreta.[30][32][33]

As especies con "enxeñeiras do seu ecosistema": o seu uso do ambiente supón cambios deste na rexión que ocupan. Como exemplo, os castores controlan os niveis das augas dos ríos grazas a que constrúen presas, que ao mesmo tempo son o seu hábitat e o doutras especies que o aproveitan.

 
A biodiversidade dos corais. Os corais adáptanse e modifican o seu ambiente formando esqueletos de carbonato cálcico. Iso ofrécelles condicións que lle permiten medrar e manter as súas futuras xeracións e ao mesmo tempo formaron un hábitat que poden ocupar outras especies.[34]

Nicho

editar
Artigo principal: Nicho ecolóxico.
 
Niño de térmites con grande variedades de chemineas que regulan o troco de gases, temperatura e outros parámetros ambientais que son necesarios para sustentar a fisioloxía interna da colonia enteira.[35][36]

A primeira definición de nicho, que é un concepto fundamental en ecoloxía, fíxose en 1917[37] pero G.E. Hutchinson mellorouna conceptualmente en 1957 definíndoo como que o nicho «é o grupo de condicións bióticas e abióticas nas que unha especie é capaz de existir e manter estable o seu tamaño da poboación.»[37] :519[38][39] O concepto de nicho divídese en nicho fundamental e nicho efectivo. O nicho fundamental é o grupo das condicións ambientais nos que unha especie ten a posibilidade de persistir. O nicho efectivo é o grupo de condicións ambientais e ecolóxicas nas que as especies persisten.[37][39][40] O concepto de nicho de Hutchinson é, dito dun xeito máis técnico, a distancia euclidiana dun hiperespazo n-dimensional definido polas variables ambientais, e ponderadas polo seu peso relativo, para as que as especies de interese teñen un fitness positivo.[41]:71

Os patróns de distribución bioxeográfica e agrupación espacial das especies explícanos os seus trazos funcionais ou morfolóxicos e os seus nichos ecolóxicos.[42] As especies posúen trazos que son froito dunha adaptación a nichos ecolóxicos. Eses trazos son propiedades medibles (i.e. como o tamaño das diatomeas) ou características fenotípicas (i.e., como a presenza de flaxelos en dinoflaxelados) que determinan as taxas de supervivencia das especies.[43] Ademais, hai xenes e mecanismos xenómicos que xogan un papel decisivo no desenvolvemento dos organismos e expresión de fenotipos condicionados por variables ambientais.[44] Nas especies residentes dun ambiente particular evolucionaron caracteres morfolóxicos ou funcionais pola adaptación a un proceso de selección a factores locais do ecosistema.[42] Este proceso adoita supoñer unha relaxación na competición entre especies que se solapan no nicho que ocupan, e a restrinxirse a nichos específicos. O principio de exclusión competitiva versa que dúas especies non poden coexistir dun xeito indefinido se dependen ambas de aproveitar o mesmo nicho: unha sempre lle superará á outra e a excluirá dese nicho.[45] Cando existen especies similares ocupando as mesmas áreas xeográficas pódese comprobar que hai diferenzas sutís, dun xeito ou doutro, das súas necesidades de hábitats ou de fontes de alimentación, entre outras.[45] Varías liñas de estudo revelaron que os procesos de desestabilización nos ecosistemas poden derivar nunha coevolución e nunha ocupación compartida dos nichos estable por especies similares en comunidades ricas en especies.[46]

O hábitat xunto co nicho recibe o nome de ecotopo; e defínese como o rango completo de variables ambientais e biolóxicas que afectan a unha especie ao completo.[30]

Construción de nichos

editar
Artigo principal: Construción de nicho.

Aínda que os organismos están limitados por factores ambientais estes tamén poden modificar os seus hábitats. A retroacción reguladora entre organismos e o seu ambiente pode modificar as condicións nunha escala local (por exemplo o estanque feito por un castor) ou co tempo a nivel global (véxase "Hipótese Gaia"), e moitas veces incluso tras a morte do organismo, como por exemplo a descomposición de troncos así como a deposición de sílice ou calcaria e de esqueletos de organismos mariños.[47] O proceso e o concepto de enxeñaría do ecosistema está relacionado coa construción de nicho. Porén, o primeiro refírese unicamente ás modificacións físicas do hábitat mentres que o segundo considera tamén as implicacións evolutivas dos cambios físicos no ambiente e a retroalimentación que causa na selección natural. Os enxeñeiros de ecosistemas defíneno como «organismos que directamente ou indirectamente modulan a dispoñibilidade de recursos para outras especies, ao provocar cambios no estado físico dos materiais bióticos ou abióticos. E ao facelo modifican, manteñen e crean hábitats.»[48]:373

O concepto de enxeñaría ecolóxica viuse estimulado por unha nova avaliación do grao de influencia que teñen os organismos nos ecosistemas e no proceso evolutivo. O termo "nicho da construción" utilízase máis a miúdo en referencia aos mecanismos de retroalimentación de selección natural que inflúen e condicionan ao nicho abiótico.[35][49] Un exemplo de selección natural a través da enxeñaría de ecosistemas ocorre en nichos de insectos sociais, incluíndo formigas, abellas, avespas e térmites. Alí dáse unha emerxencia de homeostase na estrutura do nicho que regula, mantén e defende a fisioloxía do interior da colonia. Os montículos de térmites, por exemplo, manteñen unha temperatura interna constante a través de chemineas de climatización. A estrutura propia dos nichos está suxeita ás forzas da selección natural. Por outro lado, un nicho pode sobrevivir a sucesivas xeracións. Iso significa que os organismos herdan o material xenético e máis un nicho, que foi construído antes do seu nacemento.[35][36][50]

Bioma

editar
Artigo principal: Bioma.
 
Biomas terrestres clasificados segundo a vexetación

Os biomas é a unidade de organización máis ampla que clasifica os ecosistemas da Terra segundo a súa estrutura e a composición da vexetación.[51] Hai diferentes métodos para definir os lindes continentais dos biomas continentais, e que se definen segundo a tipoloxía funcional da vexetación que domina, as precipitacións e outras condicións climáticas e outros factores físicos ou orográficos. Os biomas terrestres inclúen ás rexións tropicais, ás rexións forestais húmidas e mixtas, aos bosques caducifolios, as taigas, as tundras, os desertos e aos desertos polares.[52]

Nas últimas décadas fóronse describindo os biomas propios dos ecosistemas acuáticos e oceánicos e incluso do microbiomas humanos, todos con importantes biodiversidades. As especies macroscópicas, como humanos, actúan como hábitats para os microorganismos.[53] O microplancto mariño, que é unha peza fundamental na bioxeoquímica terrestre, ten grandes zonas de distribución definidas, como as costas eutróficas dos litorais onde hai afloramento ou nas rexións oceánicas oligotróficas.[54]

Biosfera

editar
Artigo principal: Biosfera.

A maior escala dentro da organización ecolóxica é a biosfera, que se pode considerar como o conxunto de ecosistemas do planeta. Na biosfera as relación ecolóxicas son as que regulan os fluxos de enerxía, os nutrientes e determinan o clima a escala global. Como exemplo, a historia da dinámica de C02 atmosférico estivo e está afectado polo fluxo de gases bioxénicos que resultan dos procesos de respiración e de fotosíntese, e co cal están directamente ligados á historia evolutiva da vida na terra.[55]

As teoría da ecoloxía intenta comprender os múltiples procesos, tanto locais como globais como de interacción, que inflúen a escala global. A hipótese de Gaia é unha aproximación holística da teoría ecolóxica aplicada.[56] Esta hipótese suxire que hai un proceso regulatorio que emerxe da interacción metabólica das comunidades de organismos e que mantén a temperatura terrestre en rangos de condicións de temperatura e composición atmosférica que autorregulados.[13]

Ecoloxía de poboacións

editar

A ecoloxía de poboacións intenta comprender a dinámica de poboación das especies e como as poboacións interactúan co ambiente.[14] Chámaselle poboación ao conxunto de individuos dunha mesma especie, ou grupo de organismos, que viven, interactúan e migran a un mesmo nicho ou hábitat.[57]

Un caso inicial no estudo da ecoloxía de poboacións é o modelo de crecemento Malthusiano que afirma que "as poboacións medrarán (ou decrecerán) dun xeito exponencial namentres existan as condicións ambientais se manteñan constantes e lles permita aos individuos da poboación manterse.". Estes modelos simplistas permiten comprender a dinámica de poboación de especies empregando variables como as taxas de crecemento, mortalidade e inmigración e emigracións. Adoitan asumir que as poboacións son pechadas, tal como sería unha illa ou outro hábitat illado, e que a inmigración e a emigración modelan a dinámica das poboacións locais. Estes modelos "illa" definen que as taxas de crecemento das poboacións están definidas por:

 

onde N é o número total de individuos dunha poboación, b e d as taxas de nacementos e mortaldades per cápita, e r as taxas de crecemento per cápita da poboación.[58][59]

A ecuación loxística definiuse posteriormente á ecuación de Malthus considerando que as poboación non medran dun xeito indefinido e define que:

 

onde N é o número de individuos, a a taxa máxima per cápita de cambio en individuos da poboación, K a capacidade de carga da poboación, ou número máximo de individuos que o ecosistema pode acoller. A fórmula indica que a taxa de cambio da poboación en tamaño (dN/dT) é igual ao crecemento (aN) e que está limitada pola capacidade de carga (1 – N/K).

Con modelizacións como esta, a ecoloxía de poboacións modela os procesos demográfico das poboacións dunha ou máis especies e permite comparación con casos reais. Estas modelizacións son incluír outros factores como a estrutura por idades da poboación, a fecundidade, as taxas de supervivencia ou similares. Estas modelización teñen aplicacións como as estimacións dos stocks de poboacións ou das cotas de pesca ou captura.[59][60]

Metapoboacións e as migracións

editar
Artigo principal: Metapoboación.

O concepto de metapoboacións xurdiu en 1969 coa definición[61] "[dunha] poboación de poboacións nas hai extincións e recolonizacións locais"[62]:105. Os modelos de metapoboación estudan as comunidades como unidades uniformes ou con diferentes características entre as cales hai procesos de migracións.[63] Nestes modelos, os individuos das comunidades emigran (dunha rexión) ou emigran e os lugares considerados nos modelos considéranse fontes de ou lugares aos que chega a emigración. Eses lugares poden ser calquera lugar (ou espazo de nichos) onde as poboacións estudadas poden vivir. Os modelos de metapoboacións analizan a dinámica de poboacións ao logo do tempo e buscan resolver cuestións como a distribución espacial ou demográfica en ecoloxía.[64][65]

Ecoloxía de comunidades

editar
 
As interaccións específicas, como a depredación, son factores fundamentais na ecoloxía de comunidades.
A ecoloxía de comunidades explora como as relacións entre as especies e a súas relacións co ambiente afectan á súa abundancia, distribución e riqueza de especies da comunidade.
—Johnson e Stinchcomb (2007)[66]:250

A ecoloxía de comunidades é o estudo das interaccións entre o conxunto de especies que habitan a mesma rexión xeográfica. Estuda os factores que determinan os patróns de distribución e os procesos de interacción entre as especies. Estuda ademais fenómenos como a dinámica de depredadores e presas, a competición entre especies similares ou as interaccións mutualistas. Como exemplos, na ecoloxía de comunidades pode estudarse a diversidade de especies dunha agra en relación coa fertilidade do solo ou estudar ou as interaccións entre as especies dos corais e os crustáceos que os habitan.

Cadeas tróficas

editar
Artigo principal: Cadea trófica.
 
Unha simplificación da cadea trófica de paxaros das augas da baía de Chesapeake

Unha cadea trófica é un arquetipo de rede ecolóxica. As plantas capturan a enerxía solar e emprégana para sintetizar glúcidos na fotosíntese. Segundo as plantas medran van acumulando nutrientes e estas son comidas por especies de herbívoros. Esa enerxía asimilada polas plantas transfírese na cadea aos seguintes organismos que as consumiron. Isto é un paso simplificado da rede lineal de alimentación na vida, que vai unhas especies tróficas basais a uns consumidores superiores na cadea en algo que se denomina rede trófica. As ligazóns que se crean entre múltiples consumidores e produtores nesta rede nunha comunidade ecolóxica crea unha rede máis complexa denominada cadea trófica. As cadeas tróficas pódense representar como mapas conceptuais de consumo, no que se mostran os fluxos de enerxía e material.[67][68][69]

A realidade das cadeas tróficas é máis complexa do que se pode estudar delas na práctica. As medidas empíricas adóitanse restrinxir a un hábitat específico ou observarse grazas a experimentos realizados en microcosmos, polo que despois hai que extrapolalas.[70] As relacións entre presas e depredadores esixe que se analicen os contidos das gorxas dos depredadores ou co uso de isótopos estables para observar se un composto foi asimilado por algún organismo.[71] Con todo, malia ser complexos estes estudos dan información valiosa de aplicación na ecoloxía de comunidades.[72]

As relacións alimenticias dentro das cadeas tróficas reflicten principios emerxentes da ecoloxía: algunhas especies poden ser consumidores espontáneos dunha presa (i.e. os omnívoros) ou consumidores especializados na caza desas presas (i.e. depredadores primarios). A ecoloxía teórica e empírica pode revelar como de esporádicos son eses patróns que se visualizan nas cadeas, discriminando que importancia teñen na cadea trófica ao longo do tempo.[73] As cadeas tróficas compóñenas grupos de especies onde os seus membros (depredadores ou presas) están relacionadas por encontros (consumos) continuos e que entre si, os grupos de especies, se relacionan esporádicamente. Esas iteracións dánlle estabilidade á cadea trófica.[74]

Niveis tróficos

editar
 
Unha pirámide trófica (a) e unha cadea trófica (b) que mostra as relacións ecolóxicas entre os organismos dos sistema terrestre do norte boreal. A pirámide trófica representa, a groso modo, a biomasa (medida, polo xeral, como peso de materia orgánica seca) en cada nivel. As plantas soen dominar en biomasa. Algúns ecosistemas como as marismas non se comportan, necesariamente, como unha pirámide. Estas pirámides poden representarse usando o número de individuos, a biomasa ou a enerxía da materia.[14]:598

Os niveis tróficos son cada un dos grupos de organismos que adquiren a maioría da súa enerxía dun nivel próximo ou de fontes abióticas.[75]:383 As ligazóns nas redes tróficas indican as relación de consumo entre especies. As especies, ou grupos funcionais dun ecosistema, pódense representar nunha pirámide alimenticia que de abaixo a arriba, e co grosor definindo a súa biomasa ou abundancia, indica o fluxo de materia por consumo na rede trófica.[76] Cando a abundancia relativa ou a biomasa de cada especie se ordena poñéndoa no seu nivel trófico, créase unha pirámide.[77]

As especies pódense categorizar, nun sentido amplo, como autótrofas (ou produtores primarios), heterótrofas (ou consumidores) e detritívoros (ou descompoñedores). Os autótrofos son organismos que producen a súa propia fonte de alimentación (teñen unha produción superior á súa respiración) por fotosíntese ou quimiosíntese. Os heterótrofos son organismos que se teñen que alimentar, necesariamente, a base doutros (a súa respiración é superior á súa produción).[14] Porén, que as especies sexan autótrofas ou heterótrofas estritas acontece en poucos ecosistemas.[78][79] Multitude de especies especies que poden empregar modos de alimentación tanto autótrofa, fotosintetizando, e nalgúns períodos alimentarse heterotroficamente, por consumir por inxesta a outros organismos.[78] Iso denomínanse mixótrofos. Un caso son os dinoflaxelados, que fotosintetizan pero poden depredar a outras especies do microplancto.[79] Os heterótrofos pódense dividir nas clases de produtores primarios (herbívoros estritos), consumidores secundarios (predadores carnívoros que só se alimentan a base de herbívoros) e en consumidores terciarios (predadores tanto de herbívoros como de carnívoros).[80]

Especies clave

editar
Artigo principal: Especie chave.
 
As lontras mariñas, que son un exemplo de especies clave.

Algunhas especies teñen unha masa dentro da cadea trófica moi reducida en comparación coa súa influencia na estrutura da rede trófica. Estas son especies clave, pois están ligadas dalgún xeito ou outro a un número amplo de especies da cadea trófica.

Grazas a súa ampla conexión coas demais especies da rede, estas determinan a estrutura da cadea trófica. A perda de especies resulta nunha importante degradación desa cadea: altera a dinámica da cadea alimentaria, modifica as relacións que se estableceran entre as especies e causan a extinción local de varias especies.[81][82] A nivel experimental é complexo determina cales son as especies clave máis importantes dos ecosistemas e algúns autores cuestionan a súa existencia.[83][84]

Ecoloxía de ecosistemas

editar
Eses ecosistemas, ou como sexa que lle chamemos, son de moitos tipos e tamaños. Forman unha categoría de multitude de sistemas físicos do universo, que van desde o universo ao seu completo ao tamaño dun átomo.
—Tansley (1935)[85]:299

Os ecosistemas poden definirse como hábitats dentro de biomas que forman unha peza integral e un sistema de resposta dinámica e que ten compoñentes de natureza tanto física como biolóxica. A ecoloxía de ecosistemas é a disciplina que estuda a relación entre os factores bióticos e abióticos dos ecosistemas;[86] e cuantifica os fluxos dos materiais (como por exemplo o carbono ou o fósforo) entre as múltiples fontes (como por exemplo as masas forestais ou a materia orgánica da capa fótica das rías)- A ecoloxía de ecosistemas busca cales son os procesos que determinan estes fluxos. Un caso sería, como exemplo, unha medición da produción primaria (g C/m2) dun esteiro ou marismas e observar as taxas de descomposición e taxas de consumo (g C/m2/y), polo fungos, o fitoplancto ou o bacterioplancto.[87]

O concepto de ecosistema definiuno en 1864 Perkins Marsh (en "O home e a natureza").[88][89] Nos ecosistemas os organismos están asociados ás compoñente físico-químicas e biolóxicas do ambiente ao que se adaptaron.[85] Os ecosistemas son sistemas flexibles, que mudan e onde a interaccións dos procesos biolóxicos xeran patróns con diferentes escalas a nivel do espazo e do tempo.[90] Os ecosistemas clasifícanse, a groso modo, en terrestres, acuáticos, atmosféricos e mariños. As variables físicas e biolóxicas de cada ecosistema determinan a biodiversidade das comunidades que os ocupan.

Macroecoloxía

editar
Artigo principal: Macroecoloxía.

A macroecoloxía estuda a relación entre os organismos e o seu ambiente a longas escalas espaciais e temporais, na procura de patróns estatísticos e análises que revelen os procesos subxacentes, coa finalidade de comprender as súas abundancias e distribucións.[91] Esta disciplina da ecoloxía busca comprender os ecosistemas véndoos "desde arriba cara a abaixo" e coa finalidade de analizalos no seu conxunto.[92]

Os principais obxectivos nos que se centra é comprender a riqueza de especies, os gradientes de distribución das especies por latitudes ou o longo das sucesións, comprender as relacións entre as especies e as áreas que ocupan, a distribución por tamaños e tamaño corporal e as abundancias. Como exemplo, busca comprender a relación entre as abundancias das especies e o tamaño corporal dos seus individuos. Sábese que as especies que teñen amplas poboacións locais en tamaño tenden a ter unha distribución espacial ampla, namentres que as especies menos abundantes adoitan estar focalizadas en áreas concretas.[93]

As interaccións co ambiente

editar
Artigo principal: Ambiente.

Os ambientes dos ecosistemas inclúen tanto aos factores físicos como bióticos e están ligados dun xeito dinámico. Neles están os recursos que os organismos empregan ao longo do seu ciclo vital.[14][94] O ambiente físico é externo ao nivel de organización biolóxica e compóñeno os factores abióticos, como a temperatura, a irradiación solar, a luz, a composición química, o réxime climático ou a xeoloxía. Os ambientes bióticos inclúen aos xenes, ás células, aos organismos, aos individuos das mesmas especies e os das outras especies que viven nos mesmos hábitats.[95]

Pódese establecer unha diferenciación entre os ambientes externos e internos, mais é só unha abstracción para comprender os ambientes por unidades. Na realidade existe unha ligazón inseparable entre as diferentes escalas e niveis dos ambientes. A lei da termodinámica, como exemplo, explica os estados físicos da vida. Entendendo o metabolismo e os principios de termodinámica pódese comprender o fluxo de materia e enerxía nos ecosistemas. Comprendendo os procesos que afectan ás partes, pódense estudar os ecosistemas no seu conxunto. E é que os cambios en cada un dos factores dun ecosistema poden afectar á dinámica dos ecosistemas.[44][96]

Perturbación e capacidade de adaptación

editar
Artigo principal: capacidade de adaptación (ecoloxía).

Os ecosistemas pasan constantemente por estados de perturbación[97] e variación dos factores ambientais ao longo do seu espazo que ocupan e o tempo. Unha perturbación é un proceso que retira biomasa da comunidade, como un lume, un fluxo de augas ou a seca, ou por depredación.[98] As perturbacións acontecen en rangos de tempo de diferentes períodos,[8] e poden ser causados por flutuacións habituais nas taxas de mortalidade, nos cambios das ensamblaxes de especies ou de densidades de biomasa das comunidades ecolóxicas. As perturbacións crean espazos (nichos) no ecosistema que poden ser lugares para aparición de novas oportunidades de ocupación ou de mudanzas nas ensamblaxes de especies.[98][99][100] Cal é a capacidade de adaptación ás perturbacións é unha liña fundamental na teoría de xestión de ecosistemas. A biodiversidade podería ser un aspecto fundamental na capacidade de adaptación[101] dos ecosistemas ante perturbacións, ao actuar como unha fonte de renovación do ecosistema (isto é, se unha especie non responde ocupando un nicho desocupado por un elemento que perturbe o ecosistema, farao outra funcionalmente similar presente xa no ecosistema).[100]

O metabolismo e a primeira atmosfera

editar
Metabolismo – a taxa á que se asimilan a enerxía e os recursos materiais do ambiente e se transforman nos organismos vivos,- que os empregan para se manter, medrar e reproducir -, e que é unha característica fisiolóxica fundamental.
—Ernest et al.[102]:991

A terra formouse hai 4.5 mil millóns de anos.[103] A súa codia terrestre arrefriou e fóronse formando os océanos, e namentres a atmosfera foise formando en esencia por acumulación de metano e amonio. Nos seguintes mil millóns de anos a actividade metabólica dos organismos foron transformando a atmosfera: xeraron unha mestura de dióxido de carbono, nitróxeno e vapor de auga. Estes gases cambiaron a forma en que a luz penetra a atmosfera e chega á superficie terrestre, diminuíndo a posibilidade de quecemento da superficie. Había fontes non aproveitadas de enerxía libre nesa mestura de gases oxidación e redución que propiciaron un estado para que se iniciaran os primeiros ecosistemas, e ao mesmo tempo, unha atmosfera en formación.[104]

Ao longo da súa historia, a atmosfera da terra e os ciclos bioxeoquímicos estiveron nun equilibro dinámico cos ecosistemas do planeta. A historia estivo marcada por períodos de grandes transformacións, seguidos de millóns de anos de estabilidade.[105] A evolución dos primeiros organismos, como os microorganismos metanoxénicos anaeróbicos, foron quen de mudar a composición atmosférica esencialmente de hidróxeno en metano (4H2 CO2 → CH4 2H2O). A fotosíntese anosixénica reduciu as concentracións de hidróxeno e aumento o metano atmosférico, convertendo o sulfuro de hidróxeno en auga e outros compostos sulfúricos (como exemplo, 2H2S CO2 hv → CH2O H2O 2S). As primeiras formas de fermentación tamén aumentaron os niveis atmosféricos de metano. A transición a unha atmosfera dominada polo osíxeno (o gran evento de oxixenación) non comezou ata hai 2,4–2,3 mil millóns de anos, pero si que o fixeron os procesos de fotosíntese cando menos 0,3-1 mil millóns de anos antes.[105][106]

Radiación: calor, temperatura e luz

editar
Artigo principal: Radiación solar.

A vida pode operar nun rango de temperaturas concreto. A calor é unha forma de enerxía que regula a temperatura dos organismos. A calor afecta ás taxas de crecemento, á actividade, ao comportamento ou á produción primaria. A temperatura depende en boa medida da irradiación solar. A súa variación depende da latitude e lonxitude na terra e afecta directamente o clima, e consecuentemente á distribución xeográfica das especies e a distribucións espacial dos biomas e ecosistemas. Pode ademais ter un efecto directo na biodiversidade e os niveis de produción primaria. A temperatura e a calor inflúen directamente no metabolismo. Os poiquilotermos teñen unha temperatura corporal que está regulada en gran medida, e depende de, pola temperatura do ambiente externo. Pola contra, os homeotermos regulan a súa temperatura corporal interna consumindo a enerxía obtida por alimentación.[96][107][108]

Hai unha relación entre a luz, a produción primaria e a acumulación de enerxía. A luz é a principal fonte de enerxía dos ecosistemas. A luz componse de enerxía electromagnética de diferentes amplitudes. A enerxía de radiación do sol aumenta a calor, dá fotóns de luz entendéndoo como a medición de enerxía activa nas reacción químicas en organismos, e tamén actúa como catalizador de mutacións xénicas.[96][107][108] As plantas, o plancto e as algas e algunhas bacterias absorben a luz solar e asimilan esa enerxía grazas a fotosíntese. Estes organismos, os autótrofos, son quen de asimilar enerxía por fotosíntese coa fixación inorgánica de sulfuro de hidróxeno (H2S). Os autótrofos son os responsables principais da produción primaria, xa que asimilan a enerxía solar que se acumula en forma de entalpía en enlaces bioquímicos.[96][107][108]

Ambientes físicos

editar

Acuáticos

editar
Artigo principal: Ecosistema acuático.

A difusión de dióxido de carbono e osíxeno é 10 mil veces máis lenta na auga ca no aire. Cando os solos están anegados perden osíxeno máis rapidamente, e pasan a un estado de hipoxia (concentracións de O2 por debaixo de 2 mg/litro) e fanse totalmente anóxicos cando as bacterias anaerobias medran arredor das raíces das árbores. A auga tamén inflúe na intensidade do espectro electromagnético da luz, que dependendo da profundidade e da das partículas que contén resulta en diferentes espectros da luz.[109] As plantas acuáticas teñen un amplo abano de estratexias morfolóxicas e fisiolóxicas que son adaptacións para sobrevivir, competir e diversificarse nestes ambientes. Nas raíces pode haber amplos espazos que collen aire e permiten unha regulación no transporte de gases, como CO2 e O2, que participan na fotosíntese. As plantas alófitas, de augas salobres ou salgadas, teñen adaptacións para osmorregular a súa concentración de sal (NaCl) e habitar estuarios, marismas ou rexións oceánicas abertas. Os microorganismos anaeróbicos nos solos dos medios acuáticos usan o nitrato, ións de manganeso, ións de ferro, sulfato, dióxido de carbono e algúns compostos orgánicos. Outros microorganismos son anaerobios facultativos e usan o osíxeno durante a respiración cando o solo se fai máis eco. Os compostos químicos da auga e a actividade dos microorganismos de solos poden reducir o potencial de oxidación-redución da auga. Así, o dióxido de carbono redúcese a metano grazas a bacterias metanoxénicas.[109] A fisioloxía dos peixes, ademais, está especializada para afrontar casos de múltiples niveis de sal no ambiente grazas á osmoregulación..[110]

A gravidade

editar

A forma e enerxía da terra está determinada en gran medida polas forzas gravitacionais. A larga escala, a distribución das forzas gravitacionais na terra son dispares e inflúen na forma e no movemento das placas tectónicas; e nos procesos de xeomorfoloxía como a oroxénese e a erosión. Estas forzas determinan as propiedades e a distribución dos biomas na terra. A escala de organismos, as forzas gravitacionais determinan a orientación do crecemento das plantas e dos fungos, a dirección das liñas de migración en aves e inflúen na biomecánica e no tamaño dos animais.[107] Os caracteres ecolóxicos como a repartición de biomasa durante o crecemento das árbores, varían en función de cuestión de repartición de pesos por posición e formas da estrutura, como son as polas e follas nas árbores.[111] O sistema cardiovascular dos animais está funcionalmente adaptado a casos de variación na presión e nas forzas gravitacionais por mor de cambios no peso, masa ou forma; así como casos de desprazamento, voo, natación; ou hábitats que ocupan, como augas ou tundras frías.[112]

Moitos grupos de organismos unicelulares oriéntanse con respecto do campo gravitacional da terra namentres flotan ou nadan nos medios acuosos. Algúns como Paramecium teñen unha forma tal que cando descenden na auga, a súa masa pesa sobre dun lateral, que pola forma celular, forza que haxa unha rotación celular e supoña un pulso de flotación, que o sobe na masa de auga. Outros protistas migran dun xeito activo guiados polo ritmo circadiano e a xeotaxe.[113] Moitos dos dinoflaxelados fan un ciclo diario de migración vertical, grazas a gravitaxe, na auga coa finalidade de se por na zona de mellor posición para a fotosíntese: descenden da superficie da auga durante o día e colócanse nunha zona inferior óptima para a fotosíntese e regresan á superficie durante a noite.[114]

A presión

editar

A presión osmótica e climática restrinxe a nivel fisiolóxico aos organismos, especialmente aos que voan e respiran a altas latitudes, ou que mergullan aos baixos fondos.[115] Estas condicións de presión restrinxen aos ecosistemas na biosfera a niveis de altitude: os organismos precisan de ter adaptacións fisiolóxicas a diferenzas nas presións osmóticas e atmosféricas.[107] Así, os niveis de oxíxeno diminúen coa diminución da presión e son un factor limitante para a vida a altas altitudes.[116] O transporte de auga nas plantas está determinado pola presión osmótica.[117][118][119] A presión da auga nos fondos oceánicos supón tamén adaptacións. Os mamíferos como as baleas e golfiños teñen adaptacións na súa percepción do son preparadas para as diferenzas no son por presión da auga.[120]

Vento e turbulencia

editar

As forzas da turbulencia no aire e na auga afectan a onde están os límites dos ambientes e dos ecosistemas, cal é a súa forma e a súa dinámica. Os ecosistemas están determinados polos patróns de circulación global dos ventos alisios e das correntes de circulación oceánicas. A forza dos ventos, e a turbulencia que xera por colisión coas augas ou solos, alteran as temperaturas, achegas de nutrientes ou patróns bioxequímicos dos ecosistemas.[107] Así, o vento inflúe en lagos e nas rías nas condicións de estratificación das augas. Pode favorecer os aumentos de turbulencia, e unha consecuente mestura da columna de auga, derivar na perda da estratificación das augas pola temperatura superficial. As correntes oceánicas poden aflorar na costa (como no interior de rías) e achegar nutrientes. Estes patróns de ventos e fluxos oceánicos determinan a entrada de nutrientes e o afloramento de algas, que é a base dos principais ecosistemas acuáticos e de lagos.[121][122] A velocidade do vento e a turbulencia tamén afectan ás taxas de evotransporación e á acumulación de enerxía en plantas e animais.[109][123] Así, os ventos oceánicos cando entran en contacto coa costa e baten coas montañas do interior, en rexións como os Andes. Producen unha acumulación de néboa e unha posterior choiva, mais só nesa parte da elevación. O aire aí expándese e a humidade condénsase segundo o vento sobe en altitude, derivando nas choiva. Este patrón de humidade dá lugar a división espacial das zonas bioxeográficas, e diferente biodiversidade. Nunha zona da montaña as especies son propias de ecosistemas húmidos e na outra de ecosistemas secos.[124][125]

Lume

editar

Os organismos fotosintetizadores converten o dióxido de carbono en biomasa e liberan osíxeno á atmosfera. No devónico, hai 350 millóns de anos, a fotosíntese fixo que a concentración atmosférica de osíxeno superase o 17%, o que permitiu que a combustión puidese existir.[126] O lume libera CO2 e produce cinza. O lume ten un impacto ecolóxico[127] e os ecosistemas (como se coñece desde os 1960) teñen diferentes capacidades de ser queimados.[128][129][130].

Os indíxenas americanos foron dos primeiros dos que hai constancia que controlasen lumes nos seus arredores coa finalidade de que o solo tivese unha maior capacidade de produción de cultivos herbáceos e árbores para cestería.[131] Eses lumes creábanlles ademais ecosistemas heteroxénos na idade das plantas e alteraban a nutrición dos solos, que, en conxunto, favorecía a entrada de sementes de novas especies.[132][133]

Case todos os ecosistemas están adaptados a ciclos de lumes naturais, algo que se aprecia nas características adaptativas das especies dos ecosistemas. Especies como Pinus halepensis non son quen de xermolar ata que as súas sementes pasan por un caso de lume ou se expuxeron a fume (serotinia).[134][135] Con isto, o lume é un axente determinante na capacidade de adaptación dos ecosistemas.[99]

Solos

editar

Os solos (ecosistemas da pedosfera) son a capa de minerais e da materia orgánica que cobre a superficie terrestre. É determinante na función de moitos ecosistemas, ou de importancia para sectores como o agrícola. A descomposición da materia orgánica morta, como as follas que caen no moamo dun monte, forman solos con minerais e nutrientes que sustentan a produción vexetal. O solos son unha das maiores fraccións de biomasa da terra e que sustenta a unha importante fracción da biosfera e cadeas tróficas. Os invertebrados que se alimenta das follas caídas, como exemplo, fan destas anaquiños pequenos para outros organismos e sustentan a unha cadea alimentaria. En conxunto estas especies son detritívoras e regulan a formación de solos.[136][137]

As raíces das árbores, os fungos, a bacterias e vermes, as formigas e outros insectos, os mamíferos, réptiles e anfibios e outros, todos teñen un rol na cadea trófica nos ecosistemas dos solos. Os organismos aliméntanse de e migran polos solos, desprazando materiais, nun proceso de "bioturbación". Este proceso airea os solos e favorece o crecemento de especies heterotróficas e a produción nos solos. Os microorganismos xogan un papel particular na formación de solos e na cadea trófica. Os patróns de formación xeomorfolóxica dos solos son case inseparables do procesos biolóxicos que os forman.[138][139] Os estudos paleontolóxicos dos solos mostran que o proceso de bioturbación é anterior ao cámbrico. Eventos como a evolución de árbores e o proceso de colonización da terra no devónico deron paso á aparición das cadeas tróficas nos solos.[137][140][141]

Bioxeoquímica e clima

editar
Artigo principal: Bioxeoquímica.
Véxase tamén: Ciclo de nutrientes.

Para comprender os fluxos e a súa regulación, a reciclaxe, dos nutrientes no ecosistema estúdanse os depósitos de nutrientes nos ecosistemas e como varían.[96][107][108] Iso permite comprender as relación entre factores físicos (como os pH, alcalinidade de augas ou concentración atmosférica de gases) e os ecosistemas. Hai seis elementos principais que constitúen as macromoléculas dos organismos vivos e determinan os principais procesos bioxeoquímicos: o hidróxeno (H), o carbono (C), o nitróxeno (N), o osíxeno (O), o xofre (S) e o fósforo (P). Entender os procesos bioxeoquímicos do planeta exixe que se comprendan a relación entre estes e o seu paso polos organismos e os ecosistemas.[142]

O depósito de carbono é un exemplo da ligazón entre os biomas e a bioxeoquímica. Estímase que os océanos terrestres teñen 40 mil xigatóns (Gt) de carbono, que a masa vexetal terrestre e o solo teñen 2.070 Gt e que o aproveitamento dos depósitos de fuel fósil supón unha emisión de 6.3 Gt de carbono por ano.[143] Estes depósitos foron cambiando ao longo da historia terrestre e foron regulados por procesos ecolóxicos e evolutivos. Así, ao comezo do Eoceno medio a liberación de gases en volcáns, a oxidación do metano das augas húmidas, e a liberación de gases nas plataformas oceánicas fixo aumentar a concentración de C02 atmosférica a 3500 ppm (partes por millón).[144]

No oligoceno (hai 25-32 mill. de anos) houbo outra reestruturación importante do ciclo de carbono: nas plantas evolucionou un novo sistema de fotosíntese que foi a fixación de C4 por fotosíntese e expandíronse no territorio. Esa evolución foi en resposta da baixada de C0CO2 atmosférico por debaixo de 550 ppm.[145] A abundancia relativa e distribución das especies altera a dinámica entre os organismos e o ambiente: os ecosistemas teñen unha relación de causa-efecto co clima local e global.

A súa relación coa evolución

editar
Artigo principal: Ecoloxía evolutiva.

A ecoloxía e a bioloxía evolutiva son disciplinas científicas que están amplamente ligadas. A selección natural, os ciclos vitais, o desenvolvemento morfolóxico, a adaptación, a dinámica de poboacións ou a herdanza son só uns poucos dos conceptos que recaen no estudo de teorías ecolóxicas e evolutivas. A morfoloxía, o comportamento ou as características morfolóxicas, entre outras, pódense ligar coas árbores filoxenéticas para estudar as relacións das especies entre as súas funcións e os papeis que xogaron en cada unha das circunstancias ecolóxicas polas que pasaron.

Moitos dos métodos analíticos que serven para clasificar, organizar e investigar a vida nos principais sistemas solápanse nas dúas disciplinas. Dous casos son o uso de árbores filoxenéticas e o sistema taxonómico de Linné.[146] Adoitan ir de par e múltiples aplicacións da ecoloxía e a evolutiva que se publican nos mesmos xornais.[147] A súa principal diferenza adoita estar nas áreas nas que se focaliza cada unha. Ambas intentan descifrar os patróns e procesos emerxentes ou únicos que operan a diferentes escalas espaciais e/ou temporais de organización da vida.[13][44] A ecoloxía enfócase, en todo caso, no papel dos factores bióticos e abióticos que inflúen nos procesos evolutivos,[107][108] e a evolución sóelle prestar atención a outros procesos máis rápidos no tempo, ou a curtas escalas temporais tales como unha soa xeración.[148]

Ecoloxía do comportamento

editar
Artigo principal: Ecoloxía do comportamento.
 
O comportamento social e as variacións na cor de diferentes especies de camaleóns (Bradypodion spp.). Os camaleóns mudan a súa cor a unha que os oculte no fondo do lugar no que están e como resposta de defensa e tamén mudan a súa cor para comunicarse con outros camaleóns, facéndose dunha aparencia dominantes (esquerda) ou de submiso (dereita), e como se pode ver enriba para tres especies (A-C).[149]

Todos e cada un dos organismos teñen comportamentos. Incluso as plantas mostran procesos complexos de interacción, como memoria e comunicación.[150] A ecoloxía do comportamento estuda o comportamento dos organismos no seu ambiente e as implicacións ecolóxicas e evolutivas que iso ten. A etoloxía céntrase nos movementos e comportamentos dos animais que se poden observar. A ecoloxía do comportamento realiza estudos como o do esperma móbil en plantas, a mobilidade do fitoplancto, do zooplancto nadando cara aos ovos das femias, o cultivo de fungos que fan algúns insectos próximos ás abellas, os ritos de danza no apareamento das píntegas ou a agrupación e socialización das amebas.[151][152][153][154][155]

A adaptación é un concepto central na ecoloxía do comportamento.[156] Os comportamentos pódense gravar como características e chegar a ser hereditarios, incluso tal e como é a cor de ollos. Os comportamentos evolucionan por medio de procesos de selección natural como características adaptativas que lle outorgan aos organismos unha vantaxe e unha maior probabilidade de reprodución.[21][157]

As interaccións depredador-presa son unha aproximación tanto para o estudo das cadeas tróficas como para a ecoloxía do comportamento.[158] As presas poden mostrar diferentes adaptacións nos seus comportamentos ante os depredadores, como as de se agochar, voar ou defenderse. As presas pódense atopar, ademais, con depredadores de diferentes tipos e perigos que lle supoñen. Nestes casos a súa resposta ten ser unha actuación ante aspectos da súa historial vital, como o seu momento do crecemento, de alimentación, de reprodución, de socialización ou en casos nos que están a modificar o hábitat. Na ecoloxía do comportamento estas adoitan basearse en principios adaptativos de conservación, optimización ou eficiencia.[107][159][160] Como exemplo, a "hipótese de evitar ao depredador por percepción do risco predí que as presas avalían o grao de risco que ten atoparse con distintos depredadores e que adaptan o seu comportamento segundo o nivel de risco que aprecian neles"[161] ou que "a distancia de inicio da escapada voando [nas aves] fana no punto que maximiza a posibilidade de post-encontro, e que depende da capacidade da presa, e como as beneficia o non voar, polo custo enerxético da escapada; e a esperanza de perda de capacidade porque sexan depredadas."[162]

 
Simbiose: os cicadelídeos (Eurymela fenestrata) están protexidos polas formigas Iridomyrmex purpureus nunha relación simbióntica. As formigas Iridomyrmex purpureus protexen aos cicadelídeos. As formigas protexen aos cidadelídeos dos depredadores e reciben destas exsudacións anais de melón de mel, que as alimenta.[163]

En animais atópanse casos complexos de exhibición e mostras ligadas á reprodución sexual. As aves do paraíso, como exemplo, teñen ornamentacións elaboradas que locen durante o aparellamento. Estas exhibicións mostran dalgún xeito o seu estado de saúde e por outra adaptacións dos individuos desexables nun contexto ecolóxico ou indican a presenza dalgúns xenes. Esas mostras son froito do proceso da selección sexual e unha mostra da calidade de caracteres entre os individuos en cortexo.[164]

Ecoloxía cognitiva

editar

A ecoloxía cognitiva integra dentro dun marco teórico as observacións da ecoloxía evolutiva e a neurobioloxía e busca comprender os efectos que a interacción entre animais e os seus hábitats ten sobre do sistema neurolóxico. Estuda como os sistemas limitan o comportamento dentro dun marco ecolóxico e evolutivo concreto.[165] Tense afirmado que "ata non hai moito os neurobiólogos non lle prestaran a atención suficiente ao feito de que as características cognitivas evolucionaran baixo condicións ambientais concretas. Considerando a presión da selección na conciencia, a ecoloxía cognitiva busca contribuír dándolle unha coherencia intelectual ao estudo multidisciplinar da conciencia."[166][167]

Como é un estudo que liga o "aparellamento" entre ou as interaccións entre organismos e o ambiente, a ecoloxía cognitiva está relacionada de cerca co "enactivismo", que é un campo que se basea na visión de que os organismos e o ambiente están ligados, xunguidos, reciprocamente na especialización e selección.[168]

Ecoloxía social

editar

Os comportamentos sociais ecolóxicos destacan nos insectos sociais, as arañas sociais, ou mofos mucilaxinosos sociais, nos ratos-toupeiros-nus e nas sociedades humanas. Os comportamentos sociais son aqueles que benefician a ambas partes entre descendentes e ascendentes ou coas parellas coas que se reproducen[21][153][169] e que xorden de selección familiar ou grupal. A selección familiar explica o altruísmo cando hai relacións xénicas, xa que un comportamento altruísta que resulte en mortes pode axudar a que sobrevivan copias xénicas distribuídas entre os superviventes e cos que haxa unha relación familiar. Os insectos sociais, como as formigas, as abellas ou as nespras, son dos grupos máis estudados e que mostran relacións deste tipo. Os seus machos son clons que comparten os mesmos xenes que os demais na colonia.[21] Pola contra nos casos de selección de grupo atópanse exemplos nos que hai un altruísmo entre individuos sen relación xénica: aí a selección actúa sobre do grupo. Neste caso hai unha vantaxe positiva porque a relación altruísta se dá entre todos os membros do grupo. Os grupos con membros predominantemente altruístas superan aos grupos con membros máis egoístas.[21][170]

Coevolución

editar
Artigo principal: Coevolución.
 
Os abesouros e as flores que polinizan coevolucionaron e arestora dependen unhas das outras para sobrevivir.

A coevolución dáse cando dúas ou máis especies se afectan entre si en canto a súa evolución. As interaccións ecolóxicas que se establecen entre especies pódense clasificar a modo groso en con hóspedes e relacións por asociación. Un hóspede é aquel que lle dá espazo ou aloxa a outra especie, que é a especie asociada.[171] As relacións entre especies que son mutuas ou favorecen a ambas especies son mutualismos. Algúns exemplos de mutualismo inclúen a formigas que crían fungos, bacterías simbíoticas das gorxas de insectos e mamíferos, os liques cos fungos e algas, e os corais e microalgas como os dinoflaxelados e as zooxantelas.[172][173] Cando hai unha conexión física entre o hóspede e o asociado, a súa relación é de simbiose. Máis da metade das plantas teñen unha relación simbiótica con fungos de microrrizas que viven nas súas raíces e que intercambian con eles hidratos de carbono e nutrientes minerais.[174]

Os mutualismos indirectos danse cando os organismos viven por separado. Un caso destes son os comensalismos, nos que unhas especies favorecen a presenza doutras sen un beneficio propio. Un caso son as rémoras que viven a expensas de especies como aos tiburóns, despois de mordelos e succionalos ou se adheriren a eles. Neste caso o hóspede pode sufrir co cal esta relación se pode entender como un parasitismo: o hóspede vese prexudicado (fitness negativa) e supóñenlle un custo.[175][176]

A coevolución pódese xurdir de competición entre especies e entre membros da mesma especie por antagonismos. Xorde entre especies, como as herbas, que compiten polo mesmo espazo, como unha braña. A Hipótese da Raíña Vermella indica, como exemplo, que os parasitos se focalizan e especializan sobre dunha característica xenética do sistema de defensa dos hóspedes que teña un impacto na evolución da súa reprodución sexual e que, polo tanto, force unha diversificación da poboación dos hóspedes en resposta á presión antagonista.[177][178]

 
Parasitismo: un arácnido hóspede parasitado por ácaros. Os ácaros benefícianse de ser transportados polo arácnido, ademais de que se alimentan del e grazas a el.

Ecoloxía molecular

editar

A análise molecular, como as técnicas de PCR e de secuenciación masiva, supuxeron un avance no estudo da ecoloxía.[179] Estas técnicas permiten o estudo de individuos e poboacións a nivel xénico e estudar a súa diversidade e evolución ligado ao contexto ecolóxico. Grazas ás técnicas moleculares puidéronse analizar organismos, que ata recentemente a ecoloxía case omitía, como son as comunidades de bacterias e arqueas, fungos ou nemátodos. Permiten o estudo de patróns de comportamento, a biodiversidade das comunidades ou a ecoloxía bioxeográfica.[180] Dentro do estudo de bioxeografía, a xenética, a ecoloxía e a bioloxía evolutiva deron lugar á sub-disciplina da filoxeografía.[181]

Historia

editar

   

Ernst Haeckel (esquerda) e Eugenius Warming (dereita), dous dos fundadores da Ecoloxía.
Por ecoloxía referímonos a ciencía de coñecementos sobre a economía da natureza, da investigación das relacións totais dos animais co ambiente inorgánico e orgánico; incluíndo, sobre todo, as súas relacións amigables e hostís con aqueles animais e plantas coas cales entran directamente ou indirectamente en contacto - nunha palabra -, ecoloxía é o estudo de todas as complexas interrelacións, mencionadas por Darwin como as condicións da loita pola existencia.
—Definición de Haeckel citado en Esbjorn-Hargens.[182]:6

Inicio

editar

A Ecoloxía ten unha orixe complexa, en gran parte debido a súa natureza multidisciplinar.[183] Algúns dos filósofos de Grecia, como Hipócrates ou Aristóteles, foron algúns dos primeiros en rexistrar observacións sobre historia natural, como patróns bioxeográficos ou interaccións entre especies. Así e todo, na Grecia antiga considerábase a vida dun xeito esencialista e como un elemento estático, no que non existía o concepto de adaptación. As especies eran entes invariables e as variedades raras eran consideradas como aberracións do tipo idealizado.[184] Algúns dos primeiros conceptos ecolóxicos como os balances e as regulacións na natureza atópanse na literatura de Heródoto (falecido en 425 d.c.), xa que describiu observacións de mutualismos na hixiene bucal dos crocodilos[183], ou do estudante de Aristóteles chamado Theofrasto, que describiu procesos de migración de plantas e animais, procesos bioxeográficos, fisiolóxicos e etolóxicos e chegou a unha descrición similar ao concepto de nicho.[185][186]

Conceptos máis familiares no contexto moderno, incluíndo cadeas alimentarias, regulación de poboación e produtividade, non foron desenvolvidos ata despois de 1700. Os primeiros traballos foron do microscopista Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) e do botánico Richard Bradley (1688-1732).[14]

Carl Linnaeus no século XVIII liderou o estudo da «economía da natureza». En teses doutorais, como «Specimen academicum de oeconomia naturae» (1749) do seu alumno Isaac J. Biberg, publicou 186 ensaios seus sobre da ecoloxía. En «Politia Naturae» (1781) (Sobre da política da Natureza) describiu a dureza da loita pola supervivencia dos organismos. Mais Linnaeus concibiu naquel momento a ecoloxía como «as relacións entre organismos deseñadas por Deus, e que benefician ao ser humano»[187].

Alexander von Humboldt (1769–1859) comezou os estudos da bioxeografía de vexetación, ao estudar e describir os factores que determinan a distribución das masas forestais describindo en rexións como América do Sur.[188] Recoñeceu os gradientes ecolóxicos e fixo alusión ás relacións entre as especies e as áreas.[189][190]

Trala viaxe do Beagle Charles Darwin describiu conceptos ecolóxicos como o das relacións entre a produtividade das comunidades e a diversidade de especies, ou as redes tróficas e o espazo de nichos ocupados así como a competición por estes.[191] Nas súas publicacións, especialmente no «Xornal de investigacións» (1839), asentou a ecoloxía evolutiva.[192][193] Estes naturalistas, como Humboldt, J. Hutton ou Jean-Baptiste Lamarck ou Charles Darwin, foron os que fundaron as bases da ecoloxía moderna.[194]

O zoólogo Ernst Haeckel definiu a “Oecologie” en 1866 dicindo que esta, a ecoloxía, «é toda a ciencia que as relacións entre organismos e o ambiente teñen, inclusive as condicións para a existencia». Recollía a interacción que existe entre os organismos entre eles e co ambiente ao indicar que hai factores ambientais «que son parcialmente orgánicos ou inorgánicos de natureza» e que «ambos son de alta importancia para a forma dos organismos, xa que lles obriga a se adaptar a eles».[187] As opinións son diversas en canto a se esta definición de Haeckel foi realmente a fundación da ecoloxía: algúns considérana a primeira definición e comezo da ecoloxía[195] e outros argumentan que xa se iniciara antes, con publicacións como a de Linnaeus dos principios da economía da natureza (publicada a comezos do século XVIII)[196][197] e a súa continuación na «A orixe das especies» de Darwin (que cita a frase de Linnaeus de "economía ou política da natureza")[198], ou a outros como Eugenius Warming, coa súa obra «Oecoloxía das plantas: Unha introdución ao estudo das comunidades das plantas» (1895).[199]

Século XX

editar

A finais do século XIX e principios do século XX a ecoloxía era unha forma analítica da "historia natural"[200] e só a partir de aí comezaron a mudar unha "ciencia da historia natural", e en boa parte grazas aos estudos evolutivos.[194][200]

Frederic Clements publicou o primeiro libro americano de ecoloxía en 1905[201] e nela presentaba a idea das comunidades vexetais como "superorganismos". Aí comezou un dos debates entre o holismo e o individualismo, que durou ata a década de 1970. Clements argumentaba que o concepto de superorganismos era ese avance nos ecosistemas ata un estadio estable e avanzado na sucesión, co que se pode facer un símil co desenvolvemento coa idade dos organismos. Outros ecólogos argumentaban que as comunidades son conxuntos de organismos independentes asociados, que interactúan entre si, e que non existe unha vía definida no desenvolvemento das comunidades.[202]

O holismo definiuse en 1926 en Suráfrica por Jan Christiaan Smuts, un xeneral que se inspirou en Clements e o seu concepto de superorganismos.[203] Ao mesmo tempo Chales Elton iniciou o estudo moderno das cadeas tróficas.[77] Nesa obra definiu as relacións ecolóxicas dentro dun "ciclo alimentario": os ciclos da cadea alimentaria, os tamaños dos alimentos e a descrición a nivel matemático dos grupos funcionais e a súa abundancia relativa na comunidade.[77] Ese concepto renovouse coa definición de Alfred J. Lotka de "cadea trófica", que as definiu a nivel teórico e introduciu os principios termodinámicos na ecoloxía.[204]. En 1942 Raymond Lindeman describiu a dinámica das cadeas tróficas, fundando os estudos do fluxo de enerxía e materia nos ecosistemas.

Robert MacArthur avanzou na ecoloxía dos anos 1950 nos modelos matemáticos e predictivos (como o estudo da riqueza de especies) .[194][205][206] O ruso Vladimir Vernadsky fundou en 1920 o concepto de biosfera[207] e oxaponés Kinji Imanishio concepto de harmonía na natureza e a segregación por hábitats na década de 1950.[208] Na década dos 1960s Ramon Margalef introduciu os conceptos de fluxo de enerxía e "acumulación de información" nos ecosistemas, dentro dos procesos de sucesión dos ecosistemas.[209][210]

A ecoloxía traspasou á literatura popular nos anos 1960-1970 grazas aos movementos ecoloxístas. Enfocáronse na conservación e protección de espazos naturais e na súa xestión (coa ecoloxía da conservación).[194] Ecólogas como Rachel Carson introduciron a problemática de bioacumulación polo uso de pesticidas, e o impacto na saúde da poboación humana. Os ecólogos das últimas décadas están abordando fenómenos de escala global e introducíndoos no debate político e, grazas a iso, con cambios nas políticas lexislativas.[29][194][211][212]

Notas

editar
  1. ↑ (Margalef 1998, p. 2)
  2. ↑ Begon, Michael; Townsend, Colin R.; Harper, John L. (2009). Artmed Editora, ed. Ecologia: De Individuos a Ecossistemas. Porto Alegre. p. 740. ISBN 9788536309545. Consultado o 3 de agosto de 2015. 
  3. ↑ Friederichs, K. (1958), A Definition of Ecology and Some Thoughts About Basic Concepts. Ecology, 39: 154–159. doi:10.2307/1929981
  4. ↑ King, L. A. L. & Russell, E. S., 1909. A method for the study of the animal ecology of the shore. Proc. R. phys. Soc. Edinb.17, 225–253.
  5. ↑ British Ecological Society (BES) (eds.). "Glossary". Londres. 
  6. ↑ Ecological Society of America (ESA) (eds.). "What does ecology have to do with me? What is Ecology?". Washington DC. 
  7. ↑ Stadler, B.; Michalzik, B.; Müller, T. (1998). "Linking aphid ecology with nutrient fluxes in a coniferous forest". Ecology 79 (5): 1514–1525. ISSN 0012-9658. doi:10.1890/0012-9658(1998)079[1514:LAEWNF]2.0.CO;2. 
  8. ↑ 8,0 8,1 Levin, S. A. (1992). "The Problem of Pattern and Scale in Ecology: The Robert H. MacArthur Award" (PDF). Ecology 73 (6): 1943–1967. Consultado o 10 de novembro do 2017. 
  9. ↑ Schneider, D. D. (2001). "The Rise of the Concept of Scale in Ecology" (PDF). BioScience (en inglés) 51 (7): 545–553. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de marzo de 2016. Consultado o 22 de decembro do 2015. 
  10. ↑ Molnar, J.; Marvier, M.; Kareiva, P. (2004). "The sum is greater than the parts." (PDF). Conservation Biology (en inglés) 18 (6): 1670–1671. doi:10.1111/j.1523-1739.2004.00l07.x. Consultado o 10 de novembro de 2017. 
  11. ↑ Liere, Heidi; Jackson, Doug; Vandermeer, John; Wilby, Andrew (20 de setembro de 2012). "Ecological Complexity in a Coffee Agroecosystem: Spatial Heterogeneity, Population Persistence and Biological Control". PLoS ONE 7 (9): e45508. Bibcode:2012PLoSO...745508L. PMC 3447771. PMID 23029061. doi:10.1371/journal.pone.0045508. 
  12. ↑ Odum, E. P. (1977). "The emergence of ecology as a new integrative discipline". Science 195: 1289–1293. 
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 Lovelock, J. (2003). "The living Earth". Nature 426 (6968): 769–770. PMID 14685210. doi:10.1038/426769a. 
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 14,5 Odum, E. P.; Barrett, G. W. (2005). Brooks Cole, ed. Fundamentals of ecology. p. 598. ISBN 0534420664. 9780534420666. 
  15. ↑ Nachtomy, Ohad; Shavit, Ayelet; Smith, Justin (2002-08). "Leibnizian organisms, nested individuals, and units of selection". Theory in Biosciences (en inglés) 121 (2): 205–230. ISSN 1431-7613. doi:10.1007/s12064-002-0020-9. 
  16. ↑ Levin, S. A. (1999). Fragile Dominion: Complexity and the Commons. Reading, MA: Perseus Books. ISBN 978-0-7382-0319-5. 
  17. ↑ Noss, R. F.; Carpenter, A. Y. (1994). Island Press, eds. Saving Nature's Legacy: Protecting and Restoring Biodiversity. p. 443. ISBN 978-1-55963-248-5. 
  18. ↑ Noss, R. F. (1990). "Indicators for monitoring biodiversity: A hierarchical approach". Conservation Biology 4 (4): 355–364. JSTOR 2385928. doi:10.1111/j.1523-1739.1990.tb00309.x. 
  19. ↑ 19,0 19,1 Scholes, R. J.; Mace, G. M.; Turner, W.; Geller, G. N.; Jürgens, N.; Larigauderie, A.; Muchoney, D.; Walther, B. A.; Mooney, H. A. (2008). "Toward a global biodiversity observing system" (PDF). Science 321 (5892): 1044–1045. PMID 18719268. doi:10.1126/science.1162055. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 10 de xullo de 2011. Consultado o 09 de xaneiro de 2016. 
  20. ↑ Cardinale, Bradley J.; Duffy, J. Emmett; Gonzalez, Andrew; Hooper, David U.; Perrings, Charles; Venail, Patrick; Narwani, Anita; Mace, Georgina M.; Tilman, David; Wardle, David A.; Kinzig, Ann P.; Daily, Gretchen C.; Loreau, Michel; Grace, James B.; Larigauderie, Anne; Srivastava, Diane S.; Naeem, Shahid; Gonzalez, Andrew; Hooper, David U.; Perrings, Charles; Venail, Patrick; Narwani, Anita; Mace, Georgina M.; Tilman, David; Wardle, David A.; Kinzig, Ann P.; Daily, Gretchen C.; Loreau, Michel; Grace, James B.; Larigauderie, Anne; Srivastava, Diane S.; Naeem, Shahid (6 de xuño de 2012). "Biodiversity loss and its impact on humanity". Nature 486 (7401): 59–67. Bibcode:2012Natur.486...59C. PMID 22678280. doi:10.1038/nature11148. 
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 Wilson, E. O. (2000). "A Global Biodiversity Map.". Science 289 (5488): 2279. 
  22. ↑ Purvis, A.; Hector, A. (2000). "Getting the measure of biodiversity" (PDF). Nature 405: 212–218. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 28 de abril de 2014. Consultado o 13 de febreiro de 2016. 
  23. ↑ Ostfeld, R. S. (2009). "Biodiversity loss and the rise of zoonotic pathogens" (PDF). Clinical Microbiology and Infection 15 (s1): 40–43. doi:10.1111/j.1469-0691.2008.02691.x. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 26 de xuño de 2010. Consultado o 13 de febreiro de 2016. 
  24. ↑ Tierney, G. L.; Faber-Langendoen, D.; Mitchell, B. R.; Shriver, W. G.; Gibbs, J. P. (2009). "Monitoring and evaluating the ecological integrity of forest ecosystems." (PDF). Frontiers in Ecology and the Environment 7 (6): 308–316. 
  25. ↑ Wilcove, D. S.; Wikelski, M. (2008). "Going, Going, Gone: Is Animal Migration Disappearing.". PLoS Biol 6 (7): e188. doi:10.1371/journal.pbio.0060188. Arquivado dende o orixinal o 19 de decembro de 2014. Consultado o 13 de febreiro de 2016. 
  26. ↑ Svenning, Jens-Christian; Condi, R. (2008). "Biodiversity in a Warmer World". Science 322 (5899): 206–207. 
  27. ↑ Ceballos, G.; Ehrlich, P. R. (2002). "Mammal Population Losses and the Extinction Crisis" (PDF). Science 296 (5569): 904–907. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 20 de xullo de 2011. Consultado o 13 de febreiro de 2016. 
  28. ↑ Palumbi, S. R.; Sandifer, P. A.; Allan, J. D.; Beck, M. W.; Fautin, D. G.; Fogarty, M. J.; et al. (2009). "Managing for ocean biodiversity to sustain marine ecosystem services" (PDF). Front Ecol Environ 7 (4): 204–211. doi:10.1890/070135. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 11 de xuño de 2010. Consultado o 13 de febreiro de 2016. 
  29. ↑ 29,0 29,1 Hammond, H. (2009). Maintaining whole systems on the Earth's crown: Ecosystem-based conservation planning for the Boreal forest. Slocan Park, BC: Silva Forest Foundation. p. 380. ISBN 978-0-9734779-0-0. Arquivado dende o orixinal o 05 de decembro de 2009. Consultado o 13 de febreiro de 2016. 
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 Whittaker, R. H.; Levin, S. A.; Root, R. B. (1973). The University of Chicago Press, ed. "Niche, Habitat, and Ecotope". The American Naturalist (en inglés) 107 (955): 321–338. Consultado o 1 de marzo do 2016. 
  31. ↑ Beyer, Hawthorne, L.; Haydon, Daniel, T.; Morales, Juan M.; Frair, Jacqueline L.; Hebblewhite, Mark; Mitchell, Michael; Matthiopoulos, Jason (2010). "The interpretation of habitat preference metrics under use–availability designs". Philosophical Transactions of the Royal Society B 365 (1550): 2245–2254. PMC 2894962. PMID 20566501. doi:10.1098/rstb.2010.0083. 
  32. ↑ Schoener, T. W. (1975). "Presence and absence of habitat shift in some widespread lizard species". Ecological Monographs 45 (3): 233–258. JSTOR 1942423. doi:10.2307/1942423. 
  33. ↑ Vitt, L. J.; Caldwell, J. P.; Zani, P. A.; Titus, T. A. (1997). "The role of habitat shift in the evolution of lizard morphology: Evidence from tropical Tropidurus". Proceedings of the National Academy of Sciences 94 (8): 3828–3832. Bibcode:1997PNAS...94.3828V. PMC 20526. PMID 9108063. doi:10.1073/pnas.94.8.3828. 
  34. ↑ Kiessling, W.; Simpson, C.; Foote, M. (2009). "Reefs as cradles of evolution and sources of biodiversity in the Phanerozoic". Science 327 (5962): 196–198. Bibcode:2010Sci...327..196K. PMID 20056888. doi:10.1126/science.1182241. 
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 Laland, K. N.; Odling-Smee, F.J.; Feldman, M.W. (1999). "Evolutionary consequences of niche construction and their implications for ecology". PNAS 96 (18): 10242–10247. PMC 17873. PMID 10468593. doi:10.1073/pnas.96.18.10242. 
  36. ↑ 36,0 36,1 Hughes, D. P.; Pierce, N. E.; Boomsma, J. J. (2008). "Social insect symbionts: evolution in homeostatic fortresses" (PDF). Trends in Ecology & Evolution 23 (12): 672–677. doi:10.1016/j.tree.2008.07.011. 
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 Wiens, J. J.; Graham, C. H. (2005). "Niche Conservatism: Integrating Evolution, Ecology, and Conservation Biology" (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 36: 519–539. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de setembro de 2011. Consultado o 13 de febreiro de 2016. 
  38. ↑ Hutchinson, G. E. (1957). A Treatise on Limnology. New York: Wiley & Sons. pp. 1015. ISBN 0471425729. 
  39. ↑ 39,0 39,1 Hutchinson, G. E. (1957). "Concluding remarks." (PDF). Cold Spring Harb Symp Quant Biol 22: 415–427. 
  40. ↑ Begon, M.; Townsend, C. R.; Harper, J. L. (2006). Blackwell Publishing, ed. "Ecology: From Individuals to Ecosystems" (4th ed.). Oxford, UK. ISBN 978-1-4051-1117-1. 
  41. ↑ D. L., Hardesty (1975). "The niche concept: suggestions for its use in human ecology". Human Ecology 3 (2): 71–85. JSTOR 4602315. doi:10.1007/BF01552263. 
  42. ↑ 42,0 42,1 Pearman, P. B.; Guisan, A.; Broennimann, O.; Randin, C. F. (2008). "Niche dynamics in space and time". Trends in Ecology & Evolution 23 (3): 149–158. doi:10.1016/j.tree.2007.11.005. 
  43. ↑ McGill, B. J.; Enquist, B. J.; Weiher, E.; Westoby, M. (2006). "Rebuilding community ecology from functional traits". Trends in Ecology and Evolution 21 (4): 178–185. 
  44. ↑ 44,0 44,1 44,2 Levins, R.; Lewontin, R. (1980). "Dialectics and reductionism in ecology" (PDF). Synthese 43: 47–78. doi:10.1007/bf00413856. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 10 de maio de 2013. Consultado o 11 de novembro de 2017. 
  45. ↑ 45,0 45,1 Hardin, G. (1960). "The competitive exclusion principal.". Science 131 (3409): 1292–1297. doi:10.1126/science.131.3409.1292. 
  46. ↑ Scheffer, M.; van Nes, E. H. (2006). "Self-organized similarity, the evolutionary emergence of groups of similar species" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (16): 6230–6235. Bibcode:2006PNAS..103.6230S. doi:10.1073/pnas.0508024103. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 24 de xullo de 2011. Consultado o 11 de novembro de 2017. 
  47. ↑ Hastings, A. B.; Crooks, J. E.; Cuddington, J. A.; Jones, K.; Lambrinos, C. J.; Talley, J. G.; et al. (2007). "Ecosystem engineering in space and time". Ecology Letters (en inglés) 10 (2): 153–164. PMID 17257103. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00997.x. 
  48. ↑ Jones, Clive G.; Lawton, John H.; Shachak, Moshe (1994). "Organisms as ecosystem engineers". Oikos 69 (3): 373–386. doi:10.2307/3545850. 
  49. ↑ Wright, J.P.; Jones, C.G. (2006). "The Concept of Organisms as Ecosystem Engineers Ten Years On: Progress, Limitations, and Challenges". BioScience 56: 203–209. doi:10.1641/0006-3568(2006)056[0203:TCOOAE]2.0.CO;2. 
  50. ↑ Day, R. L.; Laland, K. N.; Odling-Smee, J. (2003). "Rethinking Adaptation: the niche-construction perspective" (PDF). Perspectives in Biology and Medicine 46 (1): 80–95. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 28 de agosto de 2013. Consultado o 05 de xuño de 2016. 
  51. ↑ Palmer, M.; White, P. S. (1994). "On the existence of ecological communities" (PDF). Journal of Vegetation Sciences 5 (2): 279–282. JSTOR 3236162. doi:10.2307/3236162. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 05 de setembro de 2012. Consultado o 10 de novembro de 2017. 
  52. ↑ Prentice; I. C.; Harrison, S. P.; Leemans, R.; Monserud, R. A.; Solomon, A. M. (1992). "Special paper: A global biome model based on plant physiology and dominance, soil properties and climate". Journal of Biogeography 19 (2): 117–134. JSTOR 2845499. doi:10.2307/2845499. 
  53. ↑ Turnbaugh, Peter J.; Ley, Ruth E.; Hamady, Micah; Fraser-Liggett, Claire M.; Knight, Rob; Gordon, Jeffrey I. (2007). "The human microbiome project". Nature 449 (7164): 804–810. Bibcode:2007Natur.449..804T. PMC 3709439. PMID 17943116. doi:10.1038/nature06244. 
  54. ↑ DeLong, E. F. (2009). "The microbial ocean from genomes to biomes" (PDF). Nature 459 (7244): 200–206. Bibcode:2009Natur.459..200D. PMID 19444206. doi:10.1038/nature08059. 
  55. ↑ Igamberdiev, Abir U.; Lea, P. J. (2006). "Land plants equilibrate O2 and CO2 concentrations in the atmosphere" (PDF). Photosynthesis Research 87 (2): 177–194. PMID 16432665. doi:10.1007/s11120-005-8388-2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de marzo de 2016. Consultado o 10 de novembro de 2017. 
  56. ↑ Lovelock, J.; Margulis, Lynn (1973). "Atmospheric homeostasis by and for the biosphere: The Gaia hypothesis". Tellus 26: 2–10. Bibcode:1974Tell...26....2L. doi:10.1111/j.2153-3490.1974.tb01946.x. 
  57. ↑ Waples, R. S.; Gaggiotti, O. (2006). "What is a population? An empirical evaluation of some genetic methods for identifying the number of gene pools and their degree of connectivity". Molecular Ecology 15 (6): 1419–1439. PMID 16629801. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02890.x. 
  58. ↑ Turchin, P. (2001). "Does population ecology have general laws?". Oikos 94 (1): 17–26. doi:10.1034/j.1600-0706.2001.11310.x. 
  59. ↑ 59,0 59,1 Vandermeer, J. H.; Goldberg, D. E. (2003). Population Ecology: First Principles. Woodstock, Oxfordshire: Princeton University Press. ISBN 0-691-11440-4. 
  60. ↑ Berryman, A. A. (1992). "The origins and evolution of predator-prey theory". Ecology 73 (5): 1530–1535. JSTOR 1940005. doi:10.2307/1940005. 
  61. ↑ Levins, R. (1969). "Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control". Bulletin of the Entomological Society of America 15: 237–240. ISBN 978-0-231-12680-9. 
  62. ↑ Levins, R. (1970). "Extinction". En Gerstenhaber, M. Some Mathematical Questions in Biology. pp. 77–107. ISBN 978-0-8218-1152-8. 
  63. ↑ Hanski, I. (1998). "Metapopulation dynamics" (PDF). Nature 396 (6706): 41–49. Bibcode:1998Natur.396...41H. doi:10.1038/23876. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 31 de decembro de 2010. Consultado o 13 de novembro de 2017. 
  64. ↑ Hanski, I.; Gaggiotti, O. E., eds. (2004). Ecology, Genetics and Evolution of Metapopulations. Burlington, MA: Elsevier Academic Press. ISBN 0-12-323448-4. 
  65. ↑ MacKenzie; D.I. (2006). Occupancy Estimation and Modeling: Inferring Patterns and Dynamics of Species Occurrence. London, UK: Elsevier Academic Press. p. 324. ISBN 978-0-12-088766-8. 
  66. ↑ Johnson, M. T.; Strinchcombe, J. R. (2007). "An emerging synthesis between community ecology and evolutionary biology". Trends in Ecology and Evolution 22 (5): 250–257. PMID 17296244. doi:10.1016/j.tree.2007.01.014. 
  67. ↑ O'Neill, D. L.; Deangelis, D. L.; Waide, J. B.; Allen, T. F. H. (1986). A Hierarchical Concept of Ecosystems. Princeton University Press. p. 253. ISBN 0-691-08436-X. 
  68. ↑ Pimm, S. (2002). Food Webs. University of Chicago Press. p. 258. ISBN 978-0-226-66832-1. 
  69. ↑ Pimm, S. L.; Lawton, J. H.; Cohen, J. E. (1991). "Food web patterns and their consequences" (PDF). Nature 350 (6320): 669–674. Bibcode:1991Natur.350..669P. doi:10.1038/350669a0. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 10 de xuño de 2010. Consultado o 13 de novembro de 2017. 
  70. ↑ Worm, B.; Duffy, J. E. (2003). "Biodiversity, productivity and stability in real food webs". Trends in Ecology and Evolution 18 (12): 628–632. doi:10.1016/j.tree.2003.09.003. 
  71. ↑ McCann, K. (2007). "Protecting biostructure" (PDF). Nature 446 (7131): 29. Bibcode:2007Natur.446...29M. PMID 17330028. doi:10.1038/446029a. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 22 de xullo de 2011. Consultado o 13 de novembro de 2017. 
  72. ↑ Wilbur, H. W. (1997). "Experimental ecology of food webs: Complex systems in temporary ponds" (PDF). Ecology 78 (8): 2279–2302. ISSN 0012-9658. doi:10.1890/0012-9658(1997)078[2279:EEOFWC]2.0.CO;2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 19 de maio de 2011. Consultado o 13 de novembro de 2017. 
  73. ↑ Emmerson, M.; Yearsley, J. M. (2004). "Weak interactions, omnivory and emergent food-web properties" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B 271 (1537): 397–405. doi:10.1098/rspb.2003.2592. 
  74. ↑ Krause, A. E.; Frank, K. A.; Mason, D. M.; Ulanowicz, R. E.; Taylor, W. W. (2003). "Compartments revealed in food-web structure" (PDF). Nature 426 (6964): 282–285. Bibcode:2003Natur.426..282K. PMID 14628050. doi:10.1038/nature02115. 
  75. ↑ Hairston Jr., N. G.; Hairston Sr., N. G. (1993). "Cause-effect relationships in energy flow, trophic structure, and interspecific interactions" (PDF). The American Naturalist 142 (3): 379–411. doi:10.1086/285546. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 20 de xullo de 2011. Consultado o 13 de novembro de 2017. 
  76. ↑ Duffy, J. Emmett; Cardinale, Bradley J.; France, Kristin E.; McIntyre, Peter B.; Thébault, Elisa; Loreau, Michel (2007). "The functional role of biodiversity in ecosystems: incorporating trophic complexity". Ecology Letters 10 (6): 522–538. PMID 17498151. doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01037.x. 
  77. ↑ 77,0 77,1 77,2 Elton, C. S. (1927). Animal Ecology. London, UK.: Sidgwick and Jackson. ISBN 0-226-20639-4. 
  78. ↑ 78,0 78,1 Caron, David A. (15/03/2016). "Mixotrophy stirs up our understanding of marine food webs". Proceedings of the National Academy of Sciences 113 (11): 2806–2808. ISSN 0027-8424. PMID 26933215. doi:10.1073/pnas.1600718113. Arquivado dende o orixinal o 12/05/2021. Consultado o 18/11/2017. 
  79. ↑ 79,0 79,1 Figueiras, F. G.; Espinoza-González, O.; Arbones, B.; Garrido, J. L.; Teixeira, I. G.; Castro, C. G. (11/2014). "Estimating phytoplankton size-fractionated primary production in the northwestern Iberian upwelling: Is mixotrophy relevant in pigmented nanoplankton?". Progress in Oceanography 128: 88–97. ISSN 0079-6611. doi:10.1016/j.pocean.2014.08.011. Consultado o 18/11/2017. 
  80. ↑ Davic, R. D. (2003). "Linking keystone species and functional groups: a new operational definition of the keystone species concept". Conservation Ecology 7 (1): r11. Arquivado dende o orixinal o 26 de agosto de 2003. Consultado o 13 de novembro de 2017. 
  81. ↑ Fischer, J.; Lindenmayer, D. B.; Manning, A. D. (2006). "Biodiversity, ecosystem function, and resilience: ten guiding principles for commodity production landscapes" (PDF). Frontiers in Ecology and the Environment 4 (2): 80–86. ISSN 1540-9295. doi:10.1890/1540-9295(2006)004[0080:BEFART]2.0.CO;2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 06 de xullo de 2011. Consultado o 13 de novembro de 2017. 
  82. ↑ Libralato, S.; Christensen, V.; Pauly, D. (2006). "A method for identifying keystone species in food web models" (PDF). Ecological Modelling 195 (3–4): 153–171. doi:10.1016/j.ecolmodel.2005.11.029. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 19 de maio de 2012. Consultado o 13 de novembro de 2017. 
  83. ↑ Mills, L. S.; Soule, M. E.; Doak, D. F. (1993). "The keystone-species concept in ecology and conservation". BioScience 43 (4): 219–224. JSTOR 1312122. doi:10.2307/1312122. 
  84. ↑ Polis, G. A.; Sears, Anna L. W.; Huxel, Gary R.; Strong, Donald R.; Maron, John (2000). "When is a trophic cascade a trophic cascade?" (PDF). Trends in Ecology and Evolution 15 (11): 473–475. PMID 11050351. doi:10.1016/S0169-5347(00)01971-6. 
  85. ↑ 85,0 85,1 Tansley, A. G. (1935). "The use and abuse of vegetational concepts and terms" (PDF). Ecology 16 (3): 284–307. JSTOR 1930070. doi:10.2307/1930070. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 26 de xullo de 2011. Consultado o 10 de novembro de 2017. 
  86. ↑ Nature Education (2014). "Ecosystem Ecology". 
  87. ↑ Brinson, M. M.; Lugo, A. E.; Brown, S (1981). "Primary Productivity, Decomposition and Consumer Activity in Freshwater Wetlands". Annual Review of Ecology and Systematics 12: 123–161. doi:10.1146/annurev.es.12.110181.001011. 
  88. ↑ Marsh, G. P. (1864). Man and Nature: Physical Geography as Modified by Human Action. Cambridge, MA: Belknap Press. p. 560. 
  89. ↑ O'Neil, R. V. (2001). "Is it time to bury the ecosystem concept? (With full military honors, of course!)" (PDF). Ecology 82 (12): 3275–3284. ISSN 0012-9658. doi:10.1890/0012-9658(2001)082[3275:IITTBT]2.0.CO;2. 
  90. ↑ Levin, S. A. (1998). "Ecosystems and the biosphere as complex adaptive systems". Ecosystems 1 (5): 431–436. doi:10.1007/s100219950037. 
  91. ↑ Brown J.H. & Maurer B.A. (1989). "Macroecology: the division of food and space among species on continents." 243. Science: 1145–1150. 
  92. ↑ Gaston, K.J. and T.M. Blackburn (2000). Blackwell Science, eds. Pattern and Process in Macroecology. ISBN 0-632-05653-3. 
  93. ↑ Brown, J.H. (1995). Macroecology. University of Chicago Press. ISBN 0-226-07614-8. 
  94. ↑ Mason, H. L.; Langenheim, J. H. (1957). "Language analysis and the concept "environment"". Ecology 38 (2): 325–340. JSTOR 1931693. doi:10.2307/1931693. 
  95. ↑ Campbell, Neil A.; Williamson, Brad; Heyden, Robin J. (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6. 
  96. ↑ 96,0 96,1 96,2 96,3 96,4 Kormondy, E. E. (1995). Concepts of Ecology (4th ed.). Benjamin Cummings. ISBN 0-13-478116-3. 
  97. ↑ En inglés, disturbance, e e que se refire aos cambios súbitos nas condicións gobernantes do ambiente.
  98. ↑ 98,0 98,1 Hughes, A. R. "Disturbance and diversity: an ecological chicken and egg problem". Nature Education Knowledge 1 (8): 26. 
  99. ↑ 99,0 99,1 Holling, C. S. (1973). "Resilience and stability of ecological systems". Annual Review of Ecology and Systematics 4 (1): 1–23. JSTOR 2096802. doi:10.1146/annurev.es.04.110173.000245. 
  100. ↑ 100,0 100,1 Folke, C.; Carpenter, S.; Walker, B.; Scheffer, M.; Elmqvist, T.; Gunderson, L.; Holling, C.S. (2004). "Regime shifts, resilience, and biodiversity in ecosystem management" (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics 35: 557–581. JSTOR 2096802. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.021103.105711. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 18 de outubro de 2012. Consultado o 18 de novembro de 2017. 
  101. ↑ En inglés, resilience ou resiliency, e que se refire á capacidade da comunidade de recuperar con rapidez a súa capacidade de aproveitamento dos recursos do ecosistema, igual ou semellante ao estado que tiña antes da perturbación.
  102. ↑ Morgan Ernest, S. K.; Enquist, Brian J.; Brown, James H.; Charnov, Eric L.; Gillooly, James F.; Savage, Van M.; White, Ethan P.; Smith, Felisa A.; Hadly, Elizabeth A.; Haskell, John P.; Lyons, S. Kathleen; Maurer, Brian A.; Niklas, Karl J.; Tiffney, Bruce (2003). "Thermodynamic and metabolic effects on the scaling of production and population energy use" (PDF). Ecology Letters 6 (11): 990–995. doi:10.1046/j.1461-0248.2003.00526.x. 
  103. ↑ Allègre, Claude J.; Manhès, Gérard; Göpel, Christa (1995). "The age of the Earth". Geochimica et Cosmochimica Acta 59 (8): 1455–1456. Bibcode:1995GeCoA..59.1445A. doi:10.1016/0016-7037(95)00054-4. 
  104. ↑ Wills, C.; Bada, J. (2001). The Spark of Life: Darwin and the Primeval Soup. Cambridge, MA: Perseus Publishing. ISBN 978-0-7382-0493-2. 
  105. ↑ 105,0 105,1 Goldblatt, Colin; Lenton, Timothy M.; Watson, Andrew J. (2006). "Bistability of atmospheric oxygen and the Great Oxidation" (PDF). Nature 443 (7112): 683–686. Bibcode:2006Natur.443..683G. PMID 17036001. doi:10.1038/nature05169. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 20 de agosto de 2011. Consultado o 18 de novembro de 2017. 
  106. ↑ Catling, D. C.; Claire, M. W. (2005). "How Earth's atmosphere evolved to an oxic state: A status report" (PDF). Earth and Planetary Science Letters 237: 1–20. Bibcode:2005E&PSL.237....1C. doi:10.1016/j.epsl.2005.06.013. 
  107. ↑ 107,0 107,1 107,2 107,3 107,4 107,5 107,6 107,7 107,8 Allee, W. C.; Park, O.; Emerson, A. E.; Park, T.; Schmidt, K. P. (1949). Principles of Animal Ecology. W. B. Sunders, Co. p. 837. ISBN 0-7216-1120-6. 
  108. ↑ 108,0 108,1 108,2 108,3 108,4 Rickleffs, Robert, E. (1996). The Economy of Nature. University of Chicago Press. p. 678. ISBN 0-7167-3847-3. 
  109. ↑ 109,0 109,1 109,2 Cronk, J. K.; Fennessy, M. S. (2001). Wetland Plants: Biology and Ecology. Washington, D.C.: Lewis Publishers. ISBN 1-56670-372-7. 
  110. ↑ Evans, D. H.; Piermarini, P. M.; Potts, W. T. W. (1999). "Ionic transport in the fish gill epithelium" (PDF). Journal of Experimental Zoology 283 (7): 641–652. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19990601)283:7<641::AID-JEZ3>3.0.CO;2-W. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 26 de xuño de 2010. Consultado o 19 de novembro de 2017. 
  111. ↑ Swenson, N. G.; Enquist, B. J. (2008). "The relationship between stem and branch wood specific gravity and the ability of each measure to predict leaf area". American Journal of Botany 95 (4): 516–519. PMID 21632377. doi:10.3732/ajb.95.4.516. 
  112. ↑ Gartner, Gabriel E.A.; Hicks, James W.; Manzani, Paulo R.; et al. (2010). "Phylogeny, ecology, and heart position in snakes" (PDF). Physiological and Biochemical Zoology 83 (1): 43–54. PMID 19968564. doi:10.1086/648509. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 16 de xullo de 2011. Consultado o 19 de novembro de 2017. 
  113. ↑ Nick Sperelakis, eds. (2012). Cell Physiology Sourcebook: Essentials of Membrane Biophysics. Publisher Academic Press. pp. 970. ISBN 9780123877383. 
  114. ↑ Donat-Peter Häder; Ruth Hemmersbach; Michael Lebert. Gravity and the Behavior of Unicellular Organisms. 40 of Developmental and Cell Biology Series. Publisher Cambridge University Press. p. 258. ISBN 9780521820523. 
  115. ↑ Neri Salvadori, Pasquale Commendatore, Massimo Tamberi (14 de maio de 2014). "Geography, structural Change and Economic Development: Theory and Empirics". Edward Elgar Publishing. 
  116. ↑ Jacobsen, D. (2008). "Low oxygen pressure as a driving factor for the altitudinal decline in taxon richness of stream macroinvertebrates". Oecologia 154 (4): 795–807. Bibcode:2008Oecol.154..795J. PMID 17960424. doi:10.1007/s00442-007-0877-x. 
  117. ↑ Wheeler, T. D.; Stroock, A. D. (2008). "The transpiration of water at negative pressures in a synthetic tree". Nature 455 (7210): 208–212. Bibcode:2008Natur.455..208W. PMID 18784721. doi:10.1038/nature07226. 
  118. ↑ Pockman, W. T.; Sperry, J. S.; O'Leary, J. W. (1995). "Sustained and significant negative water pressure in xylem". Nature 378 (6558): 715–716. Bibcode:1995Natur.378..715P. doi:10.1038/378715a0. 
  119. ↑ Zimmermann, U.; Schneider, H.; Wegner, L. H.; Wagner, M.; Szimtenings, A.; Haase, F.; Bentrup, F. W. (2002). "What are the driving forces for water lifting in the xylem conduit?". Physiologia Plantarum 114 (3): 327–335. PMID 12060254. doi:10.1034/j.1399-3054.2002.1140301.x. 
  120. ↑ Kastak, D.; Schusterman, R. J. (1998). "Low-frequency amphibious hearing in pinnipeds: Methods, measurements, noise, and ecology". Journal of the Acoustical Society of America 103 (4): 2216–2228. Bibcode:1998ASAJ..103.2216K. PMID 9566340. doi:10.1121/1.421367. 
  121. ↑ Shimeta, J.; Jumars, P. A.; Lessard, E. J. (1995). "Influences of turbulence on suspension feeding by planktonic protozoa; experiments in laminar shear fields" (PDF). Limnolology and Oceanography 40 (5): 845–859. Bibcode:1995LimOc..40..845S. doi:10.4319/lo.1995.40.5.0845. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 20 de xullo de 2011. Consultado o 19 de novembro de 2017. 
  122. ↑ Etemad-Shahidi, A.; Imberger, J. (2001). "Anatomy of turbulence in thermally stratified lakes" (PDF). Limnolology and Oceanography 46 (5): 1158–1170. Bibcode:2001LimOc..46.1158E. doi:10.4319/lo.2001.46.5.1158. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 25 de xullo de 2011. Consultado o 19 de novembro de 2017. 
  123. ↑ Wolf, B. O.; Walsberg, G. E. (2006). "Thermal effects of radiation and wind on a small bird and implications for microsite selection". Ecology 77 (7): 2228–2236. JSTOR 2265716. doi:10.2307/2265716. 
  124. ↑ Daubenmire, R. (1975). "Floristic plant geography of eastern Washington and northern Idaho". Journal of Biogeography 2 (1): 1–18. JSTOR 3038197. doi:10.2307/3038197. 
  125. ↑ Steele, C. A.; Carstens, B. C.; Storfer, A.; Sullivan, J. (2005). "Testing hypotheses of speciation timing in Dicamptodon copei and Dicamptodon aterrimus (Caudata: Dicamptodontidae)" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution 36 (1): 90–100. PMID 15904859. doi:10.1016/j.ympev.2004.12.001. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 14 de agosto de 2010. Consultado o 19 de novembro de 2017. 
  126. ↑ Lenton, T. M.; Watson, A. (2000). "Redfield revisited. 2. What regulates the oxygen content of the atmosphere" (PDF). Global Biogeochemical Cycles 14 (1): 249–268. Bibcode:2000GBioC..14..249L. doi:10.1029/1999GB950076. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 15 de setembro de 2011. Consultado o 19 de novembro de 2017. 
  127. ↑ Lobert, J. M.; Warnatz, J. (1993). "Emissions from the combustion process in vegetation". En Crutzen, P. J.; Goldammer, J. G. Fire in the Environment: The Ecological, Atmospheric and Climatic Importance of Vegetation Fires (PDF). Wiley. ISBN 978-0-471-93604-6. 
  128. ↑ Garren, K. H. (1943). "Effects of fire on vegetation of the southeastern United States". Botanical Review 9 (9): 617–654. doi:10.1007/BF02872506. 
  129. ↑ Cooper, C. F. (1960). "Changes in vegetation, structure, and growth of southwestern pine forests since white settlement". Ecological Monographs 30 (2): 130–164. doi:10.2307/1948549. 
  130. ↑ Cooper, C. F. (1961). "The ecology of fire". Scientific American 204 (4): 150–160. Bibcode:1961SciAm.204d.150C. doi:10.1038/scientificamerican0461-150. 
  131. ↑ van Wagtendonk, Jan W. (2007). "History and evolution of wildland fire use" (PDF). Fire Ecology Special Issue 3 (2): 3–17. doi:10.4996/fireecology.0302003. 
  132. ↑ Boerner, R. E. J. (1982). "Fire and nutrient cycling in temperate ecosystems". BioScience 32 (3): 187–192. JSTOR 1308941. doi:10.2307/1308941. 
  133. ↑ Goubitz, S.; Werger, M. J. A.; Ne'eman, G. (2009). "Germination response to fire-related factors of seeds from non-serotinous and serotinous cones". Plant Ecology 169 (2): 195–204. doi:10.1023/A:1026036332277. 
  134. ↑ Ne'eman, G.; Goubitz, S.; Nathan, R. (2004). "Reproductive traits of Pinus halepensis in the light of fire: a critical review". Plant Ecology 171 (1/2): 69–79. doi:10.1023/B:VEGE.0000029380.04821.99. 
  135. ↑ Flematti, Gavin R.; Ghisalberti, Emilio L.; Dixon, Kingsley W.; Trengove, R. D. (2004). "A compound from smoke that promotes seed germination" (PDF). Science 305 (5686): 977. PMID 15247439. doi:10.1126/science.1099944. 
  136. ↑ Coleman, D. C.; Corssley, D. A.; Hendrix, P. F. (2004). Fundamentals of Soil Ecology (2nd ed.). Academic Press. ISBN 0-12-179726-0. 
  137. ↑ 137,0 137,1 Wilkinson, M. T.; Richards, P. J.; Humphreys, G. S. (2009). "Breaking ground: Pedological, geological, and ecological implications of soil bioturbation" (PDF). Earth-Science Reviews 97 (1–4): 257–272. Bibcode:2009ESRv...97..257W. doi:10.1016/j.earscirev.2009.09.005. 
  138. ↑ Phillips, J. D. (2009). "Soils as extended composite phenotypes". Geoderma 149 (1–2): 143–151. doi:10.1016/j.geoderma.2008.11.028. 
  139. ↑ Reinhardt, L.; Jerolmack, D.; Cardinale, B. J.; Vanacker, V.; Wright, J. "Dynamic interactions of life and its landscape: Feedbacks at the interface of geomorphology and ecology" (PDF). Earth Surf. Process. Landforms 35: 78–101. Bibcode:2010ESPL...35...78R. doi:10.1002/esp.1912. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 17 de marzo de 2015. Consultado o 19 de novembro de 2017. 
  140. ↑ Davic, R. D.; Welsh, H. H. (2004). "On the ecological role of salamanders" (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics 35: 405–434. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130116. 
  141. ↑ Hasiotis, S. T. (2003). "Complex ichnofossils of solitary and social soil organisms: Understanding their evolution and roles in terrestrial paleoecosystems". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 192 (2): 259–320. Bibcode:2003PPP...192..259H. doi:10.1016/S0031-0182(02)00689-2. 
  142. ↑ Falkowski, P. G.; Fenchel, T.; Delong, E. F. (2008). "The microbial engines that drive Earth's biogeochemical cycles" (PDF). Science 320 (5879): 1034–1039. Bibcode:2008Sci...320.1034F. PMID 18497287. doi:10.1126/science.1153213. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 13 de abril de 2020. Consultado o 19 de novembro de 2017. 
  143. ↑ Grace, J. (2004). "Understanding and managing the global carbon cycle". Journal of Ecology 92 (2): 189–202. doi:10.1111/j.0022-0477.2004.00874.x. 
  144. ↑ Pearson, P. N.; Palmer, M. R. (2000). "Atmospheric carbon dioxide concentrations over the past 60 million years" (PDF). Nature 406 (6797): 695–699. PMID 10963587. doi:10.1038/35021000. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 21 de agosto de 2011. Consultado o 19 de novembro de 2017. 
  145. ↑ Pagani, M.; Zachos, J. C.; Freeman, K. H.; Tipple, B.; Bohaty, S. (2005). "Marked decline in atmospheric carbon dioxide concentrations during the Paleogene". Science 309 (5734): 600–603. Bibcode:2005Sci...309..600P. PMID 15961630. doi:10.1126/science.1110063. 
  146. ↑ Miles, D. B.; Dunham, A. E. (1993). "Historical perspectives in ecology and evolutionary biology: The use of phylogenetic comparative analyses". Annual Review of Ecology and Systematics 24: 587–619. doi:10.1146/annurev.es.24.110193.003103. 
  147. ↑ Craze, P., ed. (2 de agosto de 2012). "Trends in Ecology and Evolution". Cell Press, Elsevier, Inc. 
  148. ↑ Yoshida, T. "Rapid evolution drives ecological dynamics in a predator–prey system". Nature Publishing Group. 
  149. ↑ Stuart-Fox, D.; Moussalli, A. (2008). "Selection for social signalling drives the evolution of chameleon colour change". PLoS Biology 6 (1): e25. PMC 2214820. PMID 18232740. doi:10.1371/journal.pbio.0060025. 
  150. ↑ Karban, R. (2008). "Plant behaviour and communication". Ecology Letters 11 (7): 727–739. PMID 18400016. doi:10.1111/j.1461-0248.2008.01183.x. 
  151. ↑ Tinbergen, N. (1963). "On aims and methods of ethology" (PDF). Zeitschrift für Tierpsychologie 20 (4): 410–433. doi:10.1111/j.1439-0310.1963.tb01161.x. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 09 de xuño de 2011. Consultado o 24 de novembro de 2017. 
  152. ↑ Hamner, W. M. (1985). "The importance of ethology for investigations of marine zooplankton". Bulletin of Marine Science 37 (2): 414–424. 
  153. ↑ 153,0 153,1 Strassmann, J. E.; Zhu, Y.; Queller, D. C. (2000). "Altruism and social cheating in the social amoeba Dictyostelium discoideum". Nature 408 (6815): 965–967. Bibcode:2000Natur.408..965S. PMID 11140681. doi:10.1038/35050087. 
  154. ↑ Sakurai, K. (1985). "An attelabid weevil (Euops splendida) cultivates fungi". Journal of Ethology 3 (2): 151–156. doi:10.1007/BF02350306. 
  155. ↑ Anderson, J. D. (1961). "The courtship behaviour of Ambystoma macrodactylum croceum". Copeia 2 (2): 132–139. JSTOR 1439987. doi:10.2307/1439987. 
  156. ↑ "Behavioral Ecology". International Society for Behavioral Ecology. Arquivado dende o orixinal o 10 de abril de 2011. Consultado o 24 de novembro de 2017. 
  157. ↑ Gould, Stephen J.; Vrba, Elizabeth S. (1982). "Exaptation–a missing term in the science of form". Paleobiology 8 (1): 4–15. 
  158. ↑ Ives, A. R.; Cardinale, B. J.; Snyder, W. E. (2004). "A synthesis of subdisciplines: Predator–prey interactions, and biodiversity and ecosystem functioning" (PDF). Ecology Letters 8 (1): 102–116. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00698.x. 
  159. ↑ Begon, M.; Townsend, C. R.; Harper, J. L. (2005). Ecology: From Individuals to Ecosystems (4th ed.). Wiley-Blackwell. p. 752. ISBN 1-4051-1117-8. Arquivado dende o orixinal o 30 de outubro de 2013. Consultado o 24 de novembro de 2017. 
  160. ↑ Krebs, J. R.; Davies, N. B. (1993). An Introduction to Behavioural Ecology. Wiley-Blackwell. p. 432. ISBN 978-0-632-03546-5. 
  161. ↑ Webb, J. K.; Pike, D. A.; Shine, R. (2010). "Olfactory recognition of predators by nocturnal lizards: safety outweighs thermal benefits". Behavioural Ecology 21 (1): 72–77. doi:10.1093/beheco/arp152. 
  162. ↑ Cooper, W. E.; Frederick, W. G. (2010). "Predator lethality, optimal escape behavior, and autotomy". Behavioral Ecology 21 (1): 91–96. doi:10.1093/beheco/arp151. 
  163. ↑ Eastwood, R. (2004). "Successive replacement of tending ant species at aggregations of scale insects (Hemiptera: Margarodidae and Eriococcidae) on Eucalyptus in south-east Queensland" (PDF). Australian Journal of Entomology 43: 1–4. doi:10.1111/j.1440-6055.2003.00371.x. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 17 de setembro de 2011. Consultado o 24 de novembro de 2017. 
  164. ↑ Kodric-Brown, A.; Brown, J. H. (1984). "Truth in advertising: The kinds of traits favored by sexual selection" (PDF). The American Naturalist 124 (3): 309–323. doi:10.1086/284275. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 29/06/2011. Consultado o 24/11/2017. 
  165. ↑ Adrian G Palacios, Francisco Bozinovic; Bozinovic (2003). "An "enactive" approach to integrative and comparative biology: Thoughts on the table" (PDF). Biology Research 36 (1): 95–99. PMID 12795209. doi:10.4067/S0716-97602003000100008. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 23 de xuño de 2007. Consultado o 24 de novembro de 2017. 
  166. ↑ Reuven Dukas (1998). "§1.3 Why study cognitive ecology?". En Reuven Dukas. Cognitive Ecology: The Evolutionary Ecology of Information Processing and Decision Making. University of Chicago Press. p. 4. ISBN 9780226169323. 
  167. ↑ Reuven Dukas; John M. Ratcliffe (2009). "Introduction". En Reuven Dukas; John M. Ratcliffe. Cognitive Ecology II. University of Chicago Press. pp. 1 ff. ISBN 9780226169378. A ecoloxía cognitiva enfócase na ecoloxía e na evolución da "conciencia", definida como os procesos neuronais que están ligados á adquisición, retención e uso da información [... e] debemos fundamentarnos na ecoloxía e na evolutiva para comprender a conciencia. 
  168. ↑ Francisco J Varela; Evan Thompson; Eleanor Rosch (1993). The Embodied Mind: Cognitive Science and Human Experience (Paperback ed.). MIT Press. p. 174. ISBN 9780262261234. 
  169. ↑ Sherman, P. W.; Lacey, E. A.; Reeve, H. K.; Keller, L. (1995). "The eusociality continuum" (PDF). Behavioural Ecology 6 (1): 102–108. doi:10.1093/beheco/6.1.102. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 19/07/2011. Consultado o 24/11/2017. 
  170. ↑ Wilson, D. S.; Wilson, E. O. (2007). "Rethinking the theoretical foundation of sociobiology". The Quarterly Review of Biology 82 (4): 327–348. PMID 18217526. doi:10.1086/522809. 
  171. ↑ Page, R. D. M. (1991). "Clocks, clades, and cospeciation: Comparing rates of evolution and timing of cospeciation events in host-parasite assemblages". Systematic Zoology 40 (2): 188–198. JSTOR 2992256. doi:10.2307/2992256. 
  172. ↑ Herre, E. A.; Knowlton, N.; Mueller, U. G.; Rehner, S. A. (1999). "The evolution of mutualisms: exploring the paths between conflict and cooperation" (PDF). Trends in Ecology and Evolution 14 (2): 49–53. PMID 10234251. doi:10.1016/S0169-5347(98)01529-8. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 20/09/2009. Consultado o 24/11/2017. 
  173. ↑ Gilbert, F. S. (1990). Insect life cycles: Genetics, evolution, and co-ordination. New York, NY: Springer-Verlag. p. 258. ISBN 0-387-19550-5. 
  174. ↑ Kiers, E. T.; van der Heijden, M. G. A. (2006). "Mutualistic stability in the arbuscular mycorrhizal symbiosis: Exploring hypotheses of evolutionary cooperation" (PDF). Ecology 87 (7): 1627–1636. ISSN 0012-9658. PMID 16922314. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[1627:MSITAM]2.0.CO;2. 
  175. ↑ Bronstein, J. L. (2001). "The exploitation of mutualisms". Ecology Letters 4 (3): 277–287. doi:10.1046/j.1461-0248.2001.00218.x. 
  176. ↑ Irwin, Rebecca E.; Bronstein, Judith L.; Manson, Jessamyn S.; Richardson, Leif (2010). "Nectar robbing: Ecological and evolutionary perspectives". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 41 (2): 271–292. doi:10.1146/annurev.ecolsys.110308.120330. 
  177. ↑ Boucher, D. H.; James, S.; Keeler, K. H. (1982). "The ecology of mutualism". Annual Review of Ecology and Systematics 13: 315–347. doi:10.1146/annurev.es.13.110182.001531. 
  178. ↑ King, K. C.; Delph, L. F.; Jokela, J.; Lively, C. M. (2009). "The geographic mosaic of sex and the Red Queen". Current Biology 19 (17): 1438–1441. PMID 19631541. doi:10.1016/j.cub.2009.06.062. 
  179. ↑ Rieseberg, L. (ed.). "Molecular Ecology". Molecular Ecology (Wiley). doi:10.1111/(ISSN)1365-294X. Véxanse avances como os publicados en Molecular Ecology desde o 1992. 
  180. ↑ Avise, J. (1994). Molecular Markers, Natural History and Evolution. Kluwer Academic Publishers. ISBN 0-412-03771-8. 
  181. ↑ Avise, J. (2000). Phylogeography: The History and Formation of Species. President and Fellows of Harvard College. ISBN 0-674-66638-0. 
  182. ↑ Esbjorn-Hargens, S. (2005). "Integral Ecology: An Ecology of Perspectives" (PDF). Journal of Integral Theory and Practice 1 (1): 2–37. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 08 de setembro de 2006. Consultado o 08 de abril de 2017. 
  183. ↑ 183,0 183,1 Egerton, F. N. (2001). "A History of the Ecological Sciences: Early Greek Origins" (PDF). Bulletin of the Ecological Society of America 82 (1): 93–7. 
  184. ↑ Benson, K. R. (2000). "The emergence of ecology from natural history.". Endeavor 24 (2): 59–62. PMID 10969480. doi:10.1016/S0160-9327(99)01260-0. 
  185. ↑ Hughes, J. D. (1985). "Theophrastus as ecologist". Environmental Review 9 (4): 296–306. JSTOR 3984460. doi:10.2307/3984460. 
  186. ↑ Hughes, J. D. (1975). "Ecology in ancient Greece". Inquiry 18 (2): 115–125. doi:10.1080/00201747508601756. 
  187. ↑ 187,0 187,1 Frank N. Egerton (xullo de 2013). Ecological Society of America, eds. A History of the Ecological Sciences", Part 47: Ernst Haeckel's Ecology. 94(3). 
  188. ↑ Frank N. Egerton (xullo de 2013). Ecological Society of America, eds. A History of the Ecological Sciences", Part 32: Humboldt, Nature’s Geographer. 94(3). 
  189. ↑ Rosenzweig, M.L. (2003). "Reconciliation ecology and the future of species diversity" (PDF). Oryx 37 (2): 194–205. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 23 de xuño de 2010. Consultado o 16 de xullo de 2016. 
  190. ↑ Hawkins, B. A. (2001). "Ecology's oldest pattern.". Endeavor 25 (3): 133. doi:10.1016/S0160-9327(00)01369-7. 
  191. ↑ Frank N. Egerton (xullo de 2013). Ecological Society of America, eds. A History of the Ecological Sciences", Parte 37: Charles Darwin’s Voyage on the Beagle. 94(3). 
  192. ↑ Keynes, R. D. (2003). Oxford University Press, eds. Fossils, finches and Fuegians: Darwin’s adventures and discoveries on the Beagle. Oxford, Reino Unido. 
  193. ↑ Frank N. Egerton (xullo de 2013). Ecological Society of America, eds. A History of the Ecological Sciences", Part 40: Darwin’s Evolutionary Ecology. 94(3). 
  194. ↑ 194,0 194,1 194,2 194,3 194,4 McIntosh, R. P. (1985). The Background of Ecology: Concept and Theory. Cambridge University Press. p. 400. ISBN 0-521-27087-1. 
  195. ↑ Hinchman, L. P.; Hinchman, S. K. (2007). "What we owe the Romantics". Environmental Values 16 (3): 333–354. doi:10.3197/096327107X228382. 
  196. ↑ Egerton, F. N. (2007). "A history of the ecological sciences, part 23: Linnaeus and the economy of nature". Bulletin of the Ecological Society of America 88 (1): 72–88. ISSN 0012-9623. doi:10.1890/0012-9623(2007)88[72:AHOTES]2.0.CO;2. 
  197. ↑ Kormandy, E. J.; Wooster, Donald (1978). "Review: Ecology/economy of nature—synonyms?". Ecology 59 (6): 1292–1294. JSTOR 1938247. doi:10.2307/1938247. 
  198. ↑ Stauffer, R. C. (1957). "Haeckel, Darwin and ecology". The Quarterly Review of Biology 32 (2): 138–144. doi:10.1086/401754. 
  199. ↑ Goodland, R. J. (1975). "The Tropical Origin of Ecology: Eugen Warming's Jubilee". Oikos 26 (2): 240–5. doi:10.2307/3543715. 
  200. ↑ 200,0 200,1 Kingsland, S. (2004). "Conveying the intellectual challenge of ecology: an historical perspective" (PDF). Frontiers in Ecology and the Environment 2 (7): 367–374. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0367:CTICOE]2.0.CO;2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 29 de agosto de 2013. Consultado o 13 de xaneiro de 2017. 
  201. ↑ Clements, F. E. (1905). Research methods in ecology. Lincoln, Neb.: University Pub. Comp. ISBN 0-405-10381-6. 
  202. ↑ Gleason, H. A. (1926). "The individualistic concept of the plant association" (PDF). Bulletin of the Torrey Botanical Club 53 (1): 7–26. JSTOR 2479933. doi:10.2307/2479933. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 22 de xullo de 2011. Consultado o 11 de novembro de 2017. 
  203. ↑ Foster, J. B.; Clark, B. (2008). "The sociology of ecology: ecological organicism versus ecosystem ecology in the social construction of ecological science, 1926–1935" (PDF). Organization & Environment 21 (3): 311–352. doi:10.1177/1086026608321632. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 09 de maio de 2013. Consultado o 11 de novembro de 2017. 
  204. ↑ Allee, W. C. (1932). Animal Life and Social Growth. Baltimore: The Williams & Wilkins Company and Associates. 
  205. ↑ Cook, R. E. (1977). "Raymond Lindeman and the trophic-dynamic concept in ecology" (PDF). Science 198 (4312): 22–26. Bibcode:1977Sci...198...22C. PMID 17741875. doi:10.1126/science.198.4312.22. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 05 de outubro de 2012. Consultado o 11 de novembro de 2017. 
  206. ↑ Odum, E. P. (1968). "Energy flow in ecosystems: A historical review". American Zoologist 8 (1): 11–18. JSTOR 3881528. doi:10.1093/icb/8.1.11. 
  207. ↑ Ghilarov, A. M. (1995). "Vernadsky's biosphere concept: an historical perspective". The Quarterly Review of Biology 70 (2): 193–203. JSTOR 3036242. doi:10.1086/418982. 
  208. ↑ Itô, Y. (1991). "Development of ecology in Japan, with special reference to the role of Kinji Imanishi". Journal of Ecological Research 6 (2): 139–155. doi:10.1007/BF02347158. 
  209. ↑ Vargas Abarzúa, Esteban; Abarzúa, Esteban Vargas; Molinier, Luis Zúñiga (28/07/2010). "Tiempo y sucesión ecológica en Ramón Margalef". Arbor 186 (741): 163–171. ISSN 0210-1963. doi:10.3989/arbor.2010.741n1016. 
  210. ↑ Margalef, R. (1963). American Naturalist, eds. On certain unifying principles in ecology 97. pp. 357–374. 
  211. ↑ Palamar, C. R. (2008). "The justice of ecological restoration: Environmental history, health, ecology, and justice in the United States" (PDF). Human Ecology Review 15 (1): 82–94. 
  212. ↑ Krebs, J. R.; Wilson, J. D.; Bradbury, R. B.; Siriwardena, G. M. (1999). "The second Silent Spring" (PDF). Nature 400 (6745): 611–612. Bibcode:1999Natur.400..611K. doi:10.1038/23127. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 31 de marzo de 2013. Consultado o 11 de novembro de 2017. 

Véxase tamén

editar

Bibliografía

editar

Outros artigos

editar

Personaxes destacadas

editar

Disciplinas da ecoloxía

editar

Ligazóns externas

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Ecoloxía&oldid=6902517»