Caixa TATA
A caixa TATA (tamén chamada TATA box ou caixa de Goldberg-Hogness)[1] é unha secuencia de ADN (elemento regulador en cis) que se encontra na rexión promotora dos xenes de eucariotas e arqueas.[2] Aproximadamente o 24% dos xenes humanos conteñen unha caixa TATA na parte central (core) do seu promotor.[3]
A caixa TATA considérase que é a secuencia promotora central, e constitúe o sitio de unión do factor de transcrición xeral ou de histonas (a unión do factor de transcrición bloquea a unión alí dunha histona e viceversa) e está implicado nos procesos de transcrición da ARN polimerase.
Funcionamento
editarA caixa TATA ten unha secuencia de ADN central, que é 5'-TATAAA-3' ou unha variante, que xeralmente vai seguida por tres ou máis bases de adenina. Xeralmente está localizada 25 pares de bases en dirección corrente arriba do sitio de inicio da transcrición. A secuencia crese que variou pouco no decurso da evolución, e posiblemente se orixinou nun primitivo organismo eucariótico.
Á caixa TATA únese normalmente a proteína de unión á TATA (TBP, TATA binding protein) durante o proceso da transcrición, o cal fai que o ADN se desenrole, e dobre uns 80°. A secuencia rica en AT facilita un desenrolamento doado (debido á menor forza das interaccións entre as bases A e T en comparación coas G e C). A TBP é unha proteína pouco usual porque se une ao suco menor do ADN e faino por medio dunha folla β.
A caixa TATA atópase xeralmente no sitio onde se une a ARN polimerase II. Primeiro, únese o factor de transcrición TFIID á caixa TATA, o que vai seguido da unión de TFIIA á parte situada augas arriba de TFIID. O TFIIB pode despois unirse á parte situada augas abaixo de TFIID. A polimerase pode despois recoñecer este complexo multiproteico e unirse a el, xunto con outros varios factores de transcrición como TFIIF, TFIIE e TFIIH. Entón, a transcrición pode comezar, e a polimerase móvese ao longo da febra de ADN, deixando a TFIID e TFIIA, que permanecen unidos á caixa TATA. Estes poden despois facilitar a unión de máis moléculas de ARN polimerase II.
Este conxunto formado pola ARN polimerase II e varios factores de transcrición coñécese como complexo transcricional basal (BTC). Neste estado, o complexo só pode producir un nivel baixo de transcrición. Para que se incrementen os niveis de transcrición, o BTC debe ser estimulado por outros factores, como por exemplo rexións do ADN adicionais estimulantes como a caixa CAAT.
En realidade, a maioría dos xenes carecen de caixa TATA[4] e utilizan no seu lugar un elemento iniciador ou un núcleo promotor augas abaixo (DCE , downstream core promoter). Non obstante, a TBP sempre está implicada e é forzada a unirse ao ADN mesmo sen que haxa especificidade de secuencia. Un estudo de todo o xenoma estableceu que a fracción de promotores humanos dependentes da TATA era de ~10%.[4] Un estudo anterior de ~1.000 xenes atopou que o 32% dos promotores tiñan caixa TATA.[5]
Notas
editar- ↑ Lifton RP, Goldberg ML, Karp RW, Hogness DS (1978). "The organization of the histone genes in Drosophila melanogaster: functional and evolutionary implications". Cold Spring Harb Symp Quant Biol 42: 1047–1051. PMID 98262.
- ↑ Smale, ST; Kadonaga, JT (2003). "The RNA polymerase II core promoter." (PDF). Annual review of biochemistry 72: 449–79. PMID 12651739. doi:10.1146/annurev.biochem.72.121801.161520. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 31 de outubro de 2006. Consultado o 29 de decembro de 2013.
- ↑ Yang, C; Bolotin, E; Jiang, T; Sladek, FM; Martinez, E (2007). "Prevalence of the initiator over the TATA box in human and yeast genes and identification of DNA motifs enriched in human TATA-less core promoters.". Gene 389 (1): 52–65. PMC 1955227. PMID 17123746. doi:10.1016/j.gene.2006.09.029.
- ↑ 4,0 4,1 Carninci P, Sandelin A, Lenhard B; et al. (2006). "Genome-wide analysis of mammalian promoter architecture and evolution". Nat. Genet. 38 (6): 626–35. PMID 16645617. doi:10.1038/ng1789.
- ↑ Suzuki Y, Tsunoda T, Sese J; et al. (2001). "Identification and characterization of the potential promoter regions of 1031 kinds of human genes". Genome Res. 11 (5): 677–84. PMC 311086. PMID 11337467. doi:10.1101/gr.164001.