Bivalvos

Bivalvos Bivalvia Rango fósil: cámbrico - actualidade
Acephala, lámina de Ernest Haeckel na súa obra Kunstformen der Natur (1904)
Clasificación científica
Superreino: Eukarya Reino: Animalia Subreino: Eumetazoa (sen clasif.) Bilateria Filo: Mollusca Clase: Bivalvia Linnaeus, 1758
Subclases
Anomalosdesmata Heterodonta Paleoheterodonta Protobranchia Pteriomorphia
Sinonimia
Véxase o texto

A dos bivalvos (Bivalvia) é unha clase de moluscos, mariños, de auga salobre ou auga doce, e que viven tamén en ríos, estanques e lagos.

Entre as especies que forman parte desta clase encontramos animais tan coñecidos como os mexillóns, as vieiras, as zamburiñas, as ameixas, as ostras, as navallas, os berberechos etc.

Cuncha de Tridacna gigas
Aquarium Finisterrae, A Coruña.

No grupo hai unha gran variación de tamaño dende algunhas cunchas que miden entre 1 e 2 mm de diámetro ata individuos xigantes como algunhas especies do xénero Tridacna que poden acadar máis de 1 metro de lonxitude e até 225 kg de peso.

Como curiosidade, podemos dicir que nas portas de moitas igrexas de Galiza, e doutros países, úsanse como pías da auga bieita valvas de Tridacna traídas en séculos pasados de Filipinas. (Por este motivo en francés denomínanse as tridacnas como bénitiers).

A meirande parte dos bivalvos son filtradores e sedentarios e polo tanto dependen das correntes ciliares producidas polas branquias para conseguiren o alimento. A diferenza doutros grupos, como o dos cefalópodos, non teñen unha verdadeira cabeza (teñen moi pouca cefalización) e carecen de rádula.

Teñen o corpo comprimido lateralmente e un manto que contén no seu interior o saco visceral onde se aloxan as vísceras, pero a súa principal característica é a de posuíren unha cuncha composta por dúas valvas. Efectivamente, a cucha dos bivalvos, formada por carbonato de calcio e conquiolina (substancia orgánica constituída por proteínas complexas segregadas polo epitelio do molusco), consta de dúas partes, xeralmente similares, chamadas valvas (cuncha equivalva).

As valvas están unidas entre si nos seus bordos por un ligamento flexible que, unindo firmemente os dentes situados en cada unha das valvas, constitúe a chamada charneira. Esta disposición permite á cuncha abrirse e pecharse sen que as súas metades se desarticulen. A cuncha presenta xeralmente simetría bilateral, e a charneira encóntrase no plano saxital.

Batea mexilloeira nunha ría.

Os bivalvos foron desde hai moito tempo un compoñente da dieta das poboacións humanas costeiras (recordemos as acumulacións de cunchas en lugares como o castro de Baroña).

As ostras, os berberechos, as ameixas e as vieiras colléitanse e cómense desde a antigüidade, e a acuicultura converteuse recentemente nunha importante fonte de subministración de bivalvos para o consumo humano.

O mellor coñecemento dos ciclos reprodutivos dos moluscos levou ao desenvolvemento de novas técnicas de crianza, e unha mellor comprensión dos perigos do consumo de mariscos crus ou pouco cociñados axudou a mellorar o almacenamento e o procesado destes animais na industria alimentaria.

Ademais do seu uso como alimento, as ostras son a fonte máis común das perlas naturais. Así mesmo as conchas dos bivalvos utilízanse en artesanía para a fabricación de botóns e artigos de bisutaría (recordemos os colares que se venden aoa turistas na illa da Toxa). Finalmente, algúns bivalvos tamén se utilizan para controlar a contaminación do mar.

Existen arredor de 30.000 especies na clase dos bivalvos, moitas das cales son comestibles e representan un valioso recurso económico en moitas rexións do mundo como é o caso de Galiza, onde se rexistraron máis de 125 especies nas súas costas.

Os máis antigos fósiles de bivalvos datan do cámbrico temperán, hai máis de 500 millóns de anos.

Características externas

Tipicamente o corpo dos moluscos está formado pola cabeza e o tronco, no que se distingue unha masa visceral no dorso e un pé en posición ventral. Os tegumentos que revisten dorsalmente a masa visceral, máis ou menos sobesaínte, que contén os órganos internos, forman unha membrana, denominada manto ou palio, que pode segregar unha cuncha calcaria.

Os bivalvos teñen un corpo con simetría bilateral, comprimido lateralmente e recuberto polo manto, o cal presenta no dorso dous lóbulos laterais cos bordos voltos contra á cara ventral. Os bordos poden estaren soldados máis ou menos extensamente na súa parte ventral, deixando tres aberturas: por unha delas emerxe o pé, e polas outras dúas entra e sae a auga da cavidade paleal. En correspondencia con estas dúas aberturas, o manto pode prologarse en dous tubos, de lonxitude variable, chamados sifóns. O pé é de forma triangular (a xeito de machada), e serve ao animal pare escavar na area ou na lama do fondo (por exemplo, nos berberechos); porén, ás veces falta, debido á inmobilidade do animal (por exepmplo, nas ostras).

A cuncha

Artigo principal: Cuncha.

Vista interna da valva dun molusco bivalvo.

A cuncha dos bivalvos é a parte externa do corpo do animal, a modo dun exoesqueleto, e componse de dúas valvas están artelladas entre elas que poden pecharse deixando as vísceras protexidas no interior. As dúas valvas son calcarias e únense por unha charneira dorsal e xeralmente son case simétricas. Na charneira ou bisagra hai unha serie de dentes que axudan no proceso de encaixe das valvas e evitan a súa torsión.

Ocasionalmente, a cuncha tamén pode conter aragonita, que forma unha capa nacarada, a máis interna da cuncha (como no xénero Pterioida) e que pode producir o nácar ou provocar o desenvolvemento das perlas.

A cuncha comeza a formarse no estadio de larva velixer. Primeiro segrega unha substancia chamada coquiolina que forma unhas pequenas valvas e logo a substancia séguese a engadir aos bordos das valvas formando un crecemento concéntrico. Cando a larva velixer vai ao fondo, segue crecendo pero máis rapidamente do lado ventral da cuncha formándose entón unha elevación chamada umbo que indica a posición da parte máis antiga da cuncha.

O manto está unido á superficie interna das valvas e termina en tres repregamentos dos que o máis externo segrega sucesivas capas de cuncha.

En xeral, a cuncha está formada por tres capas:

• Periostracum (perióstraco): é a capa máis externa, formada no bordo interno da cuncha e composta dunha substancia orgánica córnea chamada conchiolina. É a capa que lle dá cor á cuncha e ás veces outórgalle un aspecto amarelado, acastañado ou escuro á parte externa . O periostracum pode conter pelos e pode desprenderse da cuncha cando se deixa secar.
• Ostracum (óstraco): é a capa intermedia, formada por calcita disposta en forma prismática para darlle máis consistencia a cuncha, de aí que ás veces se lle chame capa prismática. Tamén posúe moléculas proteicas que forman unha matriz.
• Hipóstraco ou capa nacarada: é a capa interna, formada por numerosas e finas capas superpostas de aragonita e ás veces calcita, dispostas paralelamente á superficie do manto. Nalgunhas especies o manto segrega esta capa arredor de corpos estraños formando unha perla.

Vista dorsal das valvas dun bivalvo

A secreción de nácar desaparece nas zonas onde os músculos se insiren nas valvas e forman impresións musculares. As impresións musculares máis grandes prodúcenas os músculos adutores que son os que pechan as valvas. Algúns bivalvos teñen un músculo adutor anterior e outro posterior e outros só teñen o posterior, que se atopa nunha posición máis centrada na cuncha. Existen outros músculos que deixan impresións como o orbicular que, entre outras funcións, serve para a retracción dos sifóns. Tamén hai un par de músculos retractores anteriores e un par de músculos retractores posteriores que serven para o movemento do pé .

As dúas valvas da cuncha mantéñense unidas por un ligamento que está integrado por dúas partes: o tensilium (ligamento externo) e o resilium (ligamento interno). O ligamento abre as cunchas.

En definitiva, a cuncha é un exoesqueleto que serve non só como protección fronte aos depredadores e para evitar os danos mecánicos, senón tamén para a inserción dos músculos.

O manto e as vísceras

Anatomía interna dunha ameixa

O manto é un repregamento laminar delgado e brando que envolve toda a masa visceral do animal. As súas células precipitan o carbonato de calcio do sangue para facer crecer a cuncha, os dentes e os ligamentos. Os bordos do manto poden ser lisos ou ter extensións sensoriais ou ollos primitivos (ollos paleais). O manto permanece unido á cuncha por moitos músculos retractores do manto, de pequeno tamaño, que están dispostos nunha estreita liña ao longo do interior da cuncha. Este liña deixa unha marca redondeada que adoita ser claramente visible no interior de cada valva e leva o nome de liña paleal. Ás veces ten un entrante ou seo paleal, producido pola presenza de sifóns, que son uns condutos que serven para a entrada e saída de auga do interior, e que se coñecen cos nomes de sifón inhalante (entrada) e sifón exhalante (saída). As especies de bivalvos que viven enterradas no substrato adoitan ter longos sifóns que ás veces poden retraer no interior do manto na zona do seo paleal.

Anatomía interna dunha ostra

Na parte posterior do corpo aparece un espazo onde desembocan os órganos excretores (nefridios), dixestivos (ano) e sexuais (gonóporos) e onde se atopan as branquias (ctenidios), espazo que leva o nome de cavidade paleal.

As vísceras están situadas no lado inferior, e con elas aparece un pé con forma de machada, con función locomotora e escavadora, e que ten un suco fino na cara posterior. Tralo pé atópase a glándula do biso que produce o chamado biso, que lle serve ao animal para fixarse ao substrato. Este se compón dun tallo (eixo groso e curto), filamentos e unha placa adhesiva, que é a que produce a verdadeira ancoraxe debido a unha substancia que baixa polo suco do pé e que se endurece ao contacto coa auga. A bolsa de polichinela é posterior ao biso e contén as gónadas, presentando unha cor branca nas femias mentres que nos machos é dun ton amarelo.

Caraceterísticas internas e bioloxía

Aparato dixestivo

A boca atópase no extremo anterior do animal, sendo o ano posterior.

A boca está rodeada por unhas expansións (4 ou máis) que levan o nome de palpos e que serven para captar o alimento procedente das branquias, logo pasa a un curto esófago e de aí a un estómago, que é oco e con cámaras (anterior e posterior) comunicadas por un cego.

O saco do estilo cristalino é alongado e paralelo ao intestino medio e contén enzimas dixestivos. A parte de intestino entre o estómago e o recto chámase intestino medio e ten un suco na súa parede interna. O ano está cerca dos sifóns.

A glándula dixestiva ou hepatopáncreas é unha masa que rodea tanto ao estómago como ao intestino e contén numerosos cegos moi ramificados que comunican co estómago por uns túbulos (túbulos primarios). No hepatopáncreas é onde se acumula a maioría das biotoxinas que poden producir problemas para o consumo humano, por exemplo no caso do mexillón ou da viera.

Sistema nervioso

O sistema nervioso dos bivalvos comprende 3 pares de ganglios que son: os cerebropleurais supraesofáxicos; os pedios, que están na base do pé; e os viscerais, situados detrás do pé. Os ganglios están conectados por un par de longos cordóns nerviosos.

Os órganos dos sentidos non están moi desenvolvidos. Entre eles atopamos os seguintes:

• Estatocistos: acostuman ser dous e están situados no pé. Informan da posición do mesmo.
• Osfradios: son dous, e atópanse na cavidade do manto, na proximidade das branquias. Son quimiorreceptores que teñen como función analizar a calidade da auga que vai entrar nas branquias.
• Fotorreceptores: teñen ocelos que, nalgúns casos como nas vieiras (Pecten, Chlamys) teñen unha ringleira de pequenos ollos azuis ao longo de cada bordo do manto. Cada ollo ten unha córnea, o cristalino e capa pigmentada da retina.
• Células e tentáculos sensoriais: distribuídos por todo o corpo pero máis abundantes cerca do bordo do manto.

Aparato circulatorio

Está formado por un corazón dorsal, pechado nun pericardio. Posúe 3 cámaras: dúas aurículas laterais e un ventrículo e late lentamente (0,2 a 30 veces por minuto). O sangue é impulsado cara ás dúas aortas (anterior e posterior), que se ramifican en vasos máis pequenos que penetran nos distintos órganos. O sangue desemboca en seos e pasa ao seo ventral, de aí ao nefridio e logo vai ás veas aferentes das branquias, onde se osixena, para volver ao corazón polas veas branquiais eferentes. A circulación polo tanto é aberta e o sangue carece en xeral de pigmentos respiratorios aínda que algunhas especies posúen hemoglobina ou hemocianina.

Aparato excretor

Ten un par de riles (nefridios) en forma de U que se abren na cavidade pericárdica a través duns poros (nefridióporos). Os nefridios están moi relacionados co funcionamento do aparato circulatorio.

Aparato respiratorio

A respiración prodúcese mediante branquias chamadas ctenidios, que teñen unha dobre misión: por unha parte están moi modificadas para filtrar o alimento, e pola outra interveñen no propio proceso respiratorio.

As branquias son dous pares e están situadas a ámbolos dous lados do corpo, na cavidade paleal, entre o pé e o manto. Nos bivalvos son uns órganos de gran tamaño, con aspecto laminar e no extremo anterior están os palpos labiais que recollen o alimento filtrado polas branquias e o conducen á boca. Existe un incremento da complexidade das branquias dentro das distintas ordes dos bivalvos, e así temos dende branquias sinxelas tipo ctenidio, non empregadas na alimentación (dos protobranquios); branquias repregadas, empregadas na recollida de alimento (dos filibranquios); branquias compostas de filamentos repregados con unións nas que atravesan vasos sanguíneos (dos eulamelibranquios); e, por último, branquias substituídas por septos musculares (dos septibranquios).

O funcionamento das branquias débese a que estas teñen uns cilios vibrantes que xeran correntes de auga continua que achega o osíxeno e os nutrientes que o animal precisa, ao mesmo tempo que lle dá saída aos excrementos e os produtos das gónadas. A corrente penetra polo poro inhalante e sae polo poro exhalante. As branquias preparan o plancto recollido da auga filtrada en forma de cordóns de mucus que son conducidos á boca grazas aos palpos labiais.

Alimentación

A gran maioría dos bivalvos son filtradores así temos que a capacidade filtradora dalgúns mexillóns é de 5 litros de auga cada hora, e a dunha ostra de 26 litros. No estómago hai unha estrutura alongada e xelatinosa chamada estilo cristalino que se mantén xirando por medio de cilios no saco do estilo. Esta rotación libera enzimas, como a amilase, que se mesturan co alimento que leva o moco para producir a dixestión dos nutrientes. Os bivalvos son os únicos moluscos que perderon a cartilaxe do odontóforo e a rádula na súa transición a unha alimentación por filtración.

Existen algunhas especies que obteñen o alimento doutro xeito:

• Así temos que exemplares de Nucula e Yoldia teñen unha probóscide adxunta aos palpos labiais que lles serve para recoller partículas de alimento que sobresaen da area.
• As bromas (familia Terenidinae) escarvan o seu tobo na madeira e aliméntanse das partículas que extraen. Teñen bacterias simbióticas nun órgano especial que produce celulase que serve para dixerir a madeira.
• As ameixas xigantes obteñen gran parte da súa nutrición dos produtos da fotosíntese das algas simbióticas que viven no manto.
• Os septibranquios atraen crustáceos e outros pequenos organismos mediante correntes de auga creadas pola acción de bombeo producida na cavidade do manto.

Locomoción

Debuxo do biso dun mexillón cebra

A maioría dos bivalvos empregan o pé na súa locomoción. O movemento prodúcese mediante a extensión do mesmo entre as valvas. O sangue bombéase ao pé e este incha e dilátase actuando como se fora unha áncora que o fixa ao substrato. Logo os músculos lonxitudinais do pé contraense para acurtar o pé e tirar do animal cara a adiante.

• Algúns xéneros como Cardium (berberecho por exemplo) producen unha contracción brusca do pé que lle axuda a executar poderosos movementos de fuxida cando é atacado por algún depredador como por exemplo unha estrelamar.
• Outros xéneros como Pecten ou Chlamys (vieira, zamburiña, por exemplo) nadan propulsadas por chorros de auga que producen ao pechar as valvas bruscamente e que, ademais, cos bordos do manto, poden dirixir voluntariamente, co que poden desprazarse case en calquera dirección.
• Outros bivalvos son sésiles, como o xénero Ostrea (ostras, por exemplo) polo que pasan a súa vida permanentemente adheridas ao substrato ao a obxectos (rochas etc.).
• Outros bivalvos que tamén se fixan mediante o biso ao substrato poden, a diferenza das ostras, segregar o biso varias veces ao longo da súa vida (como o xénero Mytilus (mexillón, por exemplo), e fan isto mediante un mecanismo de secreción de filamentos do biso no que o pé se estende e forma un filamento, logo o pé retráese, o filamento alóngase e a substancia endurécese en contacto coa auga.
• Algúns bivalvos perforan a madeira e incluso aliméntanse dela, xa que teñen unhas valvas que poden raspala, como o xénero Teredo. Outros chegan a perforar incluso rochas.

Reprodución e desenvolvemento

Os bivalvos presentan en xeral sexos separados (dioicos), aínda que algúns poucos grupos poden ser hermafroditas. O aparato reprodutor é sinxelo, cun par de gónadas que se abren nuns gonoductos. Os gametos descárganse na cámara suprabranquial e son, na meirande parte dos casos, fecundados no exterior. O embrión pasa por varias etapas larvarias: trocófora, velixer e algunhas especies como as ameixas producen gloquidios, que son pequenas larvas con cuncha que son parasitos obrigados e adoitan adherirse ás branquias dun peixe.

Ecoloxía

Diferenza entre as cunchas dun Mytilus galloprovincialis cultivado en batea (esquerda) e un natural (dereita).

Modos de vida

Os bivalvos distribúense por todas as rexións do mundo. A maioría das especies son exclusivamente mariñas e tan só algunhas viven nas augas doces. Porén, existen varias formas con tendencia eurihalina que se adaptan tamén a ambientes nos que se rexistran grandes variacións da salinidade. Todos os membros da familia dos uniónidos viven nas augas doces das rexións temperadas tropicais, en cursos de auga temporais ou permanentes, en lagos, en lagoas e en estanques, sen excederen nunca os 300 m de profundidade. Os bivalvos mariños distribúense desde a zona intermareal ata as grandes profundidades, tanto en fondos rochosos coma nos brandos; porén, a maioría das especies non descenden a grandes profundidades. As variacións da salinidade sopórtanas de maneiras diferentes, e poden causar notables modificacións na cuncha. En augas de escasa salinidade, a cuncha tende a acurtares (por exemplo, en Cerastoderma edule) e a volverse menos grosa (por exemplo, en Macoma balthica). Desde o mar do Norte ata o Báltico a salinidade descende gradulamente, e isto ocasiona unha diminución da lonxitude da cuncha das poboacións dunha mesma especie distribuídas por estas rexións en dirección oeste-leste; segundo as observacións de Brandt, en Mytilus edulis a lonxitude dos individuos da mesma idade diminúe desde os 110 mm no mar do Norte ata os 21 mm no Báltico; en Cerastoderma edule, de 44 mm a 18 mm, e en Macoma balthica de 23 mm a 15 mm. Obviamente, tamén se producen variacións nos tamaños entre as especies que viven fixadas ás rochas na zona intermareal, que pasan moito tempo fóra da auga sen posibilidade de alimentarse, e as cultivadas en bateas, como o mexillón.

O modo de vida dos bivalvos presenta notables variacións. Moitas especies afúndense na area ou na lama do fondo mariño, escavando no substrato co pé mediante contraccións musculares; outras viven sésiles sobre un substrato sólido, e outras perforan as rochas ou a madeira. As formas provistas de sifón poden afundirse a máis profundidade. Algúns individuos (por exemplo, as especies dos xéneros Solen e Mya) escavan profundas galerías verticais no fondo das cales se agochan en caso de perigo, retraendo os seus sifóns. Outras fíxanse ao substrato; esta fixación pode realizarse mediante o biso (por exemplo, Mytilus) ou por unha valva que se cementa ao substrato moldeándose cos seus relevos (por exemplo, Ostrea, Spondylus). Mentres que algunhas especies que se adhiren ao fondo co biso poden desprazarse desprendéndose e volvendo a fixarse de novo noutro lugar, as que se cementa permanecen continuamente fixas. Varias especies, das que non se fixa, poden desprazarse mediante saltos, disparando o pé (por exemplo, Cerastoderma edule); outras (como as do xénero Pecten) nadan pechando bruscamente as valvas abertas e explusando a auga contida entre elas, desprazando ao animal cara a atrás. A perforación das rochas ou da madeira realízase pola emisión de substancias ácidas, pero tamén (por exemplo, nos xéneros Phola e Teredo) mediante o movemento das valvas, que teñen a supèrficie rugosa e denticulada e que actúan a xeito de broca.

Relacións interespecíficas

Microfotografía dunha sección transversal do tecido do manto dunha ameixa xigante (Tridacna gigas mostrando zooxantelas.

Algúns bivalvos poden teren relacións dse diferentes tipos con outros organismos. Así, os Tridacna albergan nos seus tecidos, principalmente no manto, gran cantidade de zooxantelas, algas unicelulares que viven en simbiose con estes moluscos. As zooxantelas encontran nos tecidos de Tridacna protección e alimento inorgánico (fósforo e nitróxeno) e, pola súa parte, producen gran cantidade de oxíxeno, que é utlizado polo hospedeiro.
Moitas algas, esponxas e celentéreos serven de soporte a bivalvos, que se fixan a estes organismos mediante o biso (por exemplo, algas do xénero Corallina hospedan a Musculuse Macrocystis; a esponxa Eucinella serve de sostemento a Avicula; Pteria fíxase a gorgonias, e Coralichlamys madreporarum fíxase a corais).
As ostras, que se fixan a calquera substrato sólido, tamén o poden facer, polo tanto, sobre outros moluscos. Por exemplo, Nanostrea fluctigera, do mar Vermello, fíxase ás cunchas de gaterópodos dos xéneros Strombus e Fasciolaria.
Varias especies de bivalvos encontran refuxio en cavidades doutros orgabnismos, nas cales vivden como hóspedes. Por exemplo Lima vive no interior de esponxas, e Vulsella no dalgúns alcionarios; Musculus subpictus fíxase co biso en certos ascidiáceos, como Ciona intestinalis, Styela canopus e outros.

Taxonomía

Descrición

A clase Bivalvia foi descrita en 1758 polo naturalista sueco Linneo na 10ª edición do seu Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima, reformata. Laurentius Salvius: Holmiae. Ler en liña.

Sinónimos

Ademais de polo nome actualmente válido para a maioría dos científicos, a clase coñeceuse tamén polos sinónimos seguintes

• Acephala Cuvier, 1817 (sinónimo non válido).
• Conchifera Lamarck, 1818
• Lamellibranchiata Blainville, 1824
• Pelecypoda Goldfuss, 1820

Polo que podemos ver, a clase dos moluscos probabelmente ostente o récord de nomes alternativos que se lle aplicaron. Os de Pelecypoda Goldfuss, 1820 e Lamellibranchiata Blainville, 1816 foron moi amplamente utilizados na literatura do século XX, pero o de Conchifera Lamarck, 1818 (non confundir con Conchifera Gegenbaur, 1878), que cuñaba un concepto totalmente diferente dun taxon que unía a todos os moluscos sen cuncha excepto os Polyplacophora e os Acephala Cuvier, 1795, tamén aparecen na bibliografía do século XIX.
Aínda que Bivalvia é un nome válido para a clase que gañou unha aceptación xeral tras o Treatise on Invertebrate Palaeontology (Tratado de paleontoloxía de invertebrados),, algúns preferirían Pelecypoda, co argumento de que existen outros grupos de animais con cunchas bivalvas (Brachiopoda, Ostracoda e algúns Gastropoda), e que algúns animais atribuídos a Bivalvia (por exemplo Rostroconchia) non teñen cunchas bivalvas, e que o nome é consonte con outras clases de moluscos.

Etimoloxías

• O termo Bibalvia está construído polo elemento do latín bi-, de bis, 'dúas veces' e a palabra latina valva, 'folla dunha porta', derivada de valvae, -ārum, 'as follas dunha porta', 'porta con dúas follas'. Porén, considérase un nome pouco apropiado, xa que non todos os animais con cuncha formada por dúas partes unidas pòr un gonzo se clasifican nos bivalvos: outros animais con valvas emparelladas son, por exemplo, certos gasterópodos (pequenos caracois mariños da familia dos Juliidae), ou os membros do filo dos Brachiopoda, os pequenos crustáceos coñecidos como ostrácodos, e os Conchostraca.

E os seus sinónimos:

• Acephala (acéfalos), fórmase co elemento privativo a-, do grego antigo ἁ- e o elemento do latín científico -cephala, forma plural derivada da palabra grega κεφαλή kephalé, 'cabeza'; literalmente: 'os que non teñen cabeza'.
• Lamellibranchia (lamelibranquios), constrúese cos elementos do latín científico lamelli-, derivado do latín clásico lamella, 'pequena lámina' e o latín clásico branchia, tirado do grego antigo βράγχια brágchia (a pronuncia latina é /branchia/, e o dígrafo ch pronúnciase no latín clásico /[k]/). Literalmente: 'os que teñen as branquias en forma de laminiñas.
• Pelecypoda (pelecípodos), está formado polos elementos do latín científico pelecy-, tirado do grego antigo πέλεκυς pélekys, 'machada', e -poda, plural de -podus, derivado do grego πούς ποδός poús, podós, 'pé'; literalmente, 'os que teñen os pés en forma de machada'.

Clasificación

Durante os dous últimos séculos no houbo un consenso sobre a filoxenia dos bivalvos, polo que se desenvolveron moitas clasificacións diferentes. Nas primeiras destas clasificacións, os científicos usaron un único criterio para clasificaren estes animais, xeralmente a forma da cuncha, o tipo de charneira, ou o tipo das branquias. Así foron xurdindo varias clasificacións.

Clasificacións clásicas

Clasificación de Thiele (1935)

Un exemplo de clasificación clásica é a do malacólogo alemán Johannes Thiele (1860-1935), que na súa obra en dous volumes, publcada entre 1929 e 1935, Handbuch der Systematischen Weichtierkunde (Manual de malacoloxía sistemática) propón unha clasificación dos bivalvos e tres ordes, baseada nos músculos adutores da cuncha e a charneira:

• Clase Lamelibranchia (lamelibranquios)
  • Orde Taxodonta (taxodontes) - coa charneira con dentes máis ou menos iguais, e case sempre don dous músculos adutores.
  • Orde Anisomyaria (anisomiarios) - coa charneira con poucos dentículos, ou sen eles, e co adutor anterior máis pequeno ou ausente.
  • Orde Eulamallibranchiata (eulamelibranquios) - cos dentículos da charneira, en xeral, en pequeno número ou ausentes, o músculo adutor anterior raramente reducido e, sobre todo, coas branquias laminares, duplas, e unidas mediante pontes transversais.

Outro exemplo é a clasificación que vemos na moi consultada obra Enciclopedia Salvat de las ciencias (1968) que basea a sistemática dos bivalvos (alí chamados lamelibranquios) nas características das branquias, dividindo a clase en catro ordes:

• Clase Lamelibranchia (lamelibranquios)
  • Orde Protobranchia (protobranquios)
  • Orde Filibranchiata (filibranquios)
  • Orde Eulamelibranchiata (eulamelibranquios)
  • Orde Settibranchiata (septibranquios)

Clasificación de Moore (1952)

R. C. Moore, en Invertebrate Fossils de Moore, Lalicker e Fischer, publicado en 1952, propuxo unha clasificación dos pelecípodos (bivalvos) baseada na estrutura da cuncha, o tipo de branquias e a configuración dos dentes da charneira:

• Clase Pelecypoda
  • Subclase Prionodesmacea
    • Orde Paleoconcha
    • Orde Taxodonta
    • Orde Schizodonta
    • Orde Isodonta
    • Orde Dysodonta.
  • Subclase Teleodesmacea
    • Orde Heterodonta
    • Orde Pachydonta
    • Orde Desmodonta

Os Prionodesmacea teñen unha cuncha con estrutura prismática e nacarada, dos lobos do manto separados, sifóns pouco desenvoilvidos, charneira sen dentes ou con dentes moi simples. As branquias van desde as protobranquias ata eulamellibranquias.
Os Teleodesmacea teñen unha cuncha nacarada en parte, conectada aos lóbulos do manto, sifóns ben desesenvolvidos e os dentes da charneira especializados. A maioría das branquias son eulamellibranquias.

Clasificación de Newell (1969)

Outra das máis coñecidas, e a máis moderna, é a desenvolvida por Norman Dennis Newell na parte N do Treatise on Invertebrate Paleontology (Tratado de paleontoloxía dos invertebrados) de Moore, baseándose na forma xeral da cuncha e a configuración da charneira. Debido a que características tales como a morfoloxía da charneira, a dentición, a morfoloxía da cuncha e a súa composición evolucionaron moi lentamente ao longo do tempo, estas características pódense utilizar para distinguiren os principais grupos. Na clasificación que se expón a continuación baseada nos traballos de Newell, exclúense as ordes extintas:

• Clase Bivalvia
  • Subclase Palaeoltaxodonta
    • Orde Nuculoida
  • Subclase Cryptodonta
    • Orde Solemyoida
  • Subclase Pteriomorphia
    • Orde Arcoida
    • Orde Limoida
    • Orde Mytiloida — mexillóns
    • Orde Ostreoida — ostras
    • Orde Pterioida
  • Subclase Palaeoheterodonta
    • Orde Trigonioida
    • Orde Unionoida — mexillóms de auga doce
  • Subclase Heterodonta
    • Orde Myoida
    • Orde Veneroida — ameixas, berberechos e similares
  • Subclase Anomalodesmata
    • Orde Pholadomyoida

A monofilia da subclase dos Anomalodesmata está suxeita a debate. Actualemente considérase xeralmentele que estea incluída na subclase dos Heterodonta.

Clasificacións modernas

Desde o ano 2000, unha taxonomía basaeda na cladística e apoiándose na análise de diversos órganos, a morfoloxía da cuncha e nas análises filoxenéticas moleculares levaron a unha filoxenia máis precisa dos bivalvos. Así, unha nova clasificación deste clado foi publicada en 2010 por Bieler, Carter e Coan.

En 2012, este novo sistema foi adoptado polo World Register of Marine Species (WoRMS). Porén, certos expertos seguen pensando que os Anomalodesmacea deben seren considerados como unha subclase distinta, mentres que outros autores tratan este taxon como a orde dos Anomalodesmata, da subclase dos Heterodonta. Os traballos sobre as análises filoxenéticas continúan, afinando pouco a pouco a clasificación.

Clasificición de Malakos

• Clase Bivalvia Linneaus, 1758
  • Subclase Protobranchia Linneaus, 1758
    • Orde Solemyida
    • Orde Nuculida
  • Subclase Pteriomorphia Beurlen, 1944
    • Orde Arcida
    • Orde Mytilida
    • Orde Pteriida
    • Orde Limida
    • Orde Ostreida
  • Subclase Paleoheterodonta Newell, 1965
    • Orde Tigoniida
    • Orde Unionida
  • Subclase Heterodonta Neumayr, 1884
    • Orde Veneroida
    • Orde Myoida
  • Subclase Anomalodesmata Dall, 1889
    • Orde Pholadomyida

Clasificación da Universidade do Estado de Washington (Natural History Museum)

• Clase Bivalvia
  • Subclase Paleotaxodonta
    • Orde Nuculoida
  • Subclase Cryptodonta
    • Orde Solemyoida
    • Orde Arcoida
    • Orde Mytiloida
    • Orde Pterioida
  • Subclase Paleoheterodonta
    • Orde Unionoida
    • Orde Trigonioida
    • Orde Veneroida
    • Orde Myoida
    • Orde Pholadomyoida

Clasificación segundo Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter e Eugène V. Coan

Segundo Bieler, Carter e Coan, a clasificación dos bivalvos sería:

• Subclase Heterodonta
  • Orde Carditoida
  • Orde Anomalodesmata
  • Orde Myoida
  • Orde Lucinoida
  • Orde Veneroida
• Subclase Palaeoheterodonta
  • Orde Trigonioida
  • Orde Unionoida
• Subclase Protobranchia
  • Orde Nuculanoida
  • Orde Solemyoida
• Subclase Pteriomorphia
  • Orde Arcoida
  • Orde Ostreoida
    • Suborde Pectinoida
    • Suborde Limoida
    • Suborde Mytiloida
    • Suborde Pterioida

Véxase tamén

Bibliografía

• Brusca, R. C. & Brusca, G. J. (2005): Invertebrados, 2ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España. ISBN 0-87893-097-3.
• D'Ancona, Humberto (1972): "Moluscos" en Tratado de zoología. Tomo II. Zoología especial. Barcelona: Editorial Labor, S. A., pp. 729–763.
• Frings, H. e Frings, M. (1975): Conceptos de Zoología. Madrid: Editorial Alhambra. ISBN 84-205-0505-6.
• Grassé, P.-P., E. A. Poisson e O. Tuzet (1976): Zoología, Volumen 1. Invertebrados. Barcelona: Toray-Masson. ISBN 84-311-0200-4.
• Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006): Principios integrales de zoología, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
• Meglitsch, P. A. (1986): Zoología de invertebrados, 2ª ed. Madrid: Ed. Pirámide. ISBN 84-368-0316-7.
• Rolán, Emilio e Otero-Schmitt, Jorge (1996): Guía dos moluscos de Galicia. Vigo: Editorial Galaxia. ISBN 978-84-8288-072-3.
• Remane, A., Storch, V. e Welsch, U. (1980): "Mollusca (Moluscos)", en Zoología sistemática. Clasificación del reino animal. Barcelona: Ediciones Omega. ISBN 84-282-0608-2, pp. 121–169.
• VV. AA. (1968): Enciclopedia Salvat de las ciencias. Tomo 4. Animales invertebrados. Pamplona: Salvat, S. A. de Ediciones. "Lamelibranquios", pp. 274–285.

Outros artigos

• Moluscos
• Marisqueo
• Acuicultura

Referencias taxonómicas

• Bivalvia Arquivado 16 de abril de 2016 en Wayback Machine. en Catalogue of Life: 27th febreiro 2016. Species 2000. ITIS.
• Bivalvia Arquivado 03 de marzo de 2016 en Wayback Machine. en Fauna Europaea.
• Bivalvia no ITIS.
• Bivalvia en The Tree of Life.

Ligazóns externas

• Bivalvia na ADW.
• Bivalvia na EOL.
• "Bivalvia". ARKive (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 23 de xuño de 2013. Consultado o 21 de marzo de 2016. 
• Bivalvia no NCBI.
• Bivalvia en Ubio.
• Imaxes e clasificación dos bivalvos (en inglés)
• Les Bivalves en Fossiliraptor.be (en francés)
• Malacoloxía Arquivado 17 de decembro de 2009 en Wayback Machine. (en castelán)