Wikipedia

Fauna de Ediacara

(Redirección desde «Biota ediacarana»)

Para outras páxinas con títulos homónimos véxase: Ediacara.

A fauna de Ediacara[3], tamén coñecida como organismos ediacáricos, biota de Ediacara, biota ediacariana, biota do período ediacárico ou, anteriormente, biota ou fauna vendiense ou vendiana, está formada por antigas formas de vida sésiles con formas tubulares ou foliáceas que habitaron a Terra durante o período ediacárico (hai uns 635-542 millóns de anos) e que representan os organismos pluricelulares complexos máis antigos coñecidos.[4]

Dickinsonia costata, un organismo ediacárico icónico, que mostra a aparencia "acolchada" típica de moitos organismos desta biota.
A biota de Ediacara en contexto
ver • conversa • editar
-650 —
–
-640 —
–
-630 —
–
-620 —
–
-610 —
–
-600 —
–
-590 —
–
-580 —
–
-570 —
–
-560 —
–
-550 —
–
-540 —
–
-530 —
–
-520 —
–
-510 —
–
-500 —
–
-490 —
←
Últimas comunidades ediacáricas
←
Últimos supostos ediacáricos
←
Embrións?
←
Última glaciación extensa
←
Primeiro megafósil ediacárico
←
Glaciación Gaskiers
Aspidella
discos
Charnia
 neoproterozoico
(última era do Precámbrico)
 Paleozoico
(primeira era do Fanerozoico)
Escala do eixe: millóns de anos.
Referencias: Waggoner 1998,[1] Hofmann 1990[2]

Apareceron pouco despois de que a Terra se desxeara despois da extensa e última glaciación do período crioxénico, e desapareceron en gran parte pouco antes da rápida aparición de biodiversidade coñecida como explosión cámbrica, que consistiu na primeira aparición no rexistro fósil dos patróns e morfoloxías básicas que máis adiante formarían a base dos animais modernos.

A estes patróns incorporaríanse poucos elementos propios da diversidade dos organismos ediacáricos, xa que os posteriores organismos do Cámbrico desprazaron e substituíron totalmente as formas de vida que dominaran o rexistro fósil de Ediacara.

Os organismos ediacáricos apareceron por primeira vez hai uns 580 millóns de anos, e prosperaron até o inicio do Cámbrico, hai 542 millóns de anos. Aínda que se descubriron en estratos correspondentes ao Cámbrico medio (hai uns 510-500 millóns de anos) algúns raros fósiles que poderían representar superviventes, as comunidades de fósiles máis primitivas desapareceron do rexistro fósil ao final do período ediacárico, deixando unicamente curiosos fragmentos dos ecosistemas que anteriormente prosperaran.[5] Existen diversas hipóteses para explicar esta desaparición, entre elas unha mostraxe polarizada, un ambiente cambiante, a aparición de depredadores ou a competencia con outras formas de vida.

A posición filoxenética destes organismos constitúe un gran problema para os paleontólogos. Mentres que moitos deles parecen corresponder a formas de vida sen representantes na fauna actual, algúns organismos ediacáricos parece ser que estaban estreitamente relacionados con grupos que máis adiante se converterían en prominentes; por exemplo, a morfoloxía dalgúns taxons como Funisia dorothea suxiren a súa relación cos poríferos ou cos cnidarios,[6] mentres que Kimberella amosa parecido cos moluscos, e mesmo algúns propuxérona como un antepasado destes, o que levou a pensar que algúns organismos xa presentaban simetría bilateral, aínda que esta afirmación é controvertida. A maioría dos fósiles macroscópicos son morfoloxicamente distintos ás formas de vida posteriores: aseméllanse a discos, bolsas cheas de lama ou colchóns esponxosos.

Debido ás dificultades para situar estes organismos na árbore filoxenética, algúns paleontólogos suxeriron ao comezo que polo menos parte da biota edicárica representaría unha rama independente completamente extinta dentro dun reino propio, denominado Vendozoa, reclasificado no 1992 como Vendobionta.[7] Outros mesmo consideran que estes organismos formarían parte dunha especie de experimento fracasado da vida pluricelular, que supuxo que a vida pluricelular posterior volvera evolucionar máis adiante a partir de organismos unicelulares non relacionados.[8]

Historia

editar
Véxase tamén: Outeiros de Ediacara e Ediacárico.

Os primeiros fósiles ediacáricos descubertos foron os de Aspidella terranovica, con forma de disco, en 1868. O seu descubridor, Alexander Murray, un agrimensor e xeólogo, considerounos como ferramentas útiles para determinar a idade de rochas da illa de Terra Nova.[9] Porén, como se encontraban por debaixo dos "estratos primordiais", os estratos cámbricos (que se consideraba daquela que contiñan os primeiros indicios de vida), pasaron catro anos antes de que alguén se atrevese a suxerir que podían ser fósiles. Pero a proposta de Elkanah Billings ao respecto foi descartada polos seus colegas a causa da súa explicación demasiado sinxela, e os fósiles foron considerados non como tales, senón estruturas debidas ao escape de gases, concrecións inorgánicas ou mesmo trampas colocadas por un deus malicioso para sementar a falta de fe.[9] Naqueles tempos aínda non se coñecían estruturas similares en ningún outro lugar do mundo, e este debate pronto caeu no esquecemento.[10]

En 1933, Georg Gürich descubriu exemplares moi similares aos de Terra Nova en Namibia,[11] pero a firme crenza en que a vida tiña as súas orixes no Cámbrico fixo que fosen asignados a este período, e non se estableceu ningunha relación con Aspidella.

En 1946, Reg Sprigg descubriu fósiles semellantes a medusas nos outeiros de Ediacara, nos montes Flinders de Australia,[12] pero críase que estas rochas se formaran no Cámbrico inferior, de maneira que, aínda que o descubrimento espertou certo interese, non atraeu a atención dos especialistas.

 
Cyclomedusa, un organismo do período ediacárico de filiación incerta, con aspecto esponxoso.

Non foi até o descubrimento británico do icónico Charnia, en 1957, cando se empezou a considerar seriamente que o período precámbrico puidera albergar vida.[13] Este fósil en forma de fronde foi descuberto no bosque de Charnwood, en Inglaterra,[14][15] e a causa dos detallados mapas xeolóxicos do British Geological Survey non houbo ningunha dúbida de que estes fósiles estaban insertos en rochas precámbricas. O paleontólogo Martin Glaessner estableceu finalmente a conexión entre este descubrimento e os anteriores,[16][17] e cunha combinación de datacións máis precisas dos exemplares existentes e unha inxección de vigor á investigación, descubríronse moitos máis membros da fauna ediacárica.[18]

Porén, todos os exemplares descubertos até 1967 se encontraban en xacementos de arenitos moi rugosos que impedían que quedasen conservados os detalles delicados, o que facía difícil a interpretación dos fósiles.

O descubrimento de S. B. Misra de capas de cinza fosilífera nas cinzas volcánicas de Mistaken Point (Terra Nova e Labrador) cambiou a investigación, pois a conservación dos detalles que facía posíbel a fina cinza permitiu describir características anteriormente inadvertidas.[19][20]

A pobre comunicación, xunto coa dificultade de correlacionar formacións xeolóxicas globalmente distintas, fixo que xurdise unha plétora de nomes diferentes para designar estes organismos. En 1960, propúxose o nome francés Ediacarien (ediacariano ou ediacárico), derivado dos outeiros de Ediacara, no sur de Australia, fronte aos termos rivais Sinian (siniano) e Vendian (vendiano)[21] para referirse ás rochas precámbricas terminais, nome que tamén se deu aos organismos. Finalmente, o termo Ediacarien aplicouse tamén á época ou período xeolóxico do Precámbrico final e ás súas rochas correspondentes. En marzo de 2004, a Unión Internacional de Ciencias Xeolóxicas (IUGS) puxo fin á inconsistencia, establecendo formalmente o nome do período terminal do Neoproterozoico na honra do topónimo australiano.[22]

Conservación

editar
 
"Tapete" de cianobacterias nas rochas ediacáricas na costa do mar Branco, en Rusia.

A maior parte dos rexistros fósiles compóñense da robusta materia esquelética de cadáveres degradados. Por iso, como os organismos ediacáricos tiñan corpos brandos e carecían de esqueleto, a súa abundante conservación é sorprendente. Probabelmente contribuíu a isto a ausencia de criaturas escavadoras nos sedimentos,[23] pois a partir da evolución destes organismos no Cámbrico as impresións de corpos brandos aparecen xeralmente bioturbadas antes de que puideran fosilizar.

"Tapetes" de microbios

editar

Os "tapetes" de microbios son zonas de sedimentos que quedaron estabilizadas pola presenza de colonias de microbios que segregan fluídos pegañentos ou unen as partículas sedimentarias de diversas maneiras. Parece que migraron cara a arriba cando quedaban cubertas por unha capa delgada de sedimentos, pero iso é unha ilusión provocada polo crecemento da colonia; os individuos en si non se moven. Se queda depositada unha capa de sedimentos demasiado grosa antes de que poidan medrar ou reproducirse a través dela, algunhas partes da colonia morren, deixando fósiles cunha característica textura engurrada de "pel de elefante".[24]

 
Neste fósil de Charniodiscus apenas pode distinguirse a textura de "pel de elefante".

A maioría dos estratos ediacáricos coa textura de "pel de elefante" (característica dos "tapetes" de microbios que conteñen fósiles), ademais do resto de fósiles deste período, encóntranse case sempre en estratos que conteñen estes tapetes. Aínda que os tapetes de microbios estiveron moi estendidos no pasado remoto, a evolución dos seus depredadores naturais no Cámbrico fixo diminuír significativamente o número dos organismos pacedores,[25] polo que estas comunidades están actualmente limitadas a refuxios inhóspitos, onde os depredadores non poden sobrevivir o tempo suficiente como para comelas.

Fosilización

editar

A conservación destes fósiles está considerada como un enigma científico fascinante pois ao seren organismos de corpo brando, normalmente non fosilizarían. A diferenza doutras formas de vida de corpo brando posteriores (como as dos xistos de Burgess ou as calcarias de Solnhofen), os organismos ediacáricos non estaban localizados en ambientes restrinxidos suxeitos a condicións locais infrecuentes, senón que eran un fenómeno global. Por tanto, os procesos que interviñeron na fosilización deberon ser sistemáticos e presentes en todo o mundo. Deberon existir condicións moi diferentes ás actuais durante o período ediacárico que permitiron que estas delicadas criaturas se conservasen. A hipótese máis estendida é que os fósiles se preservaron grazas a que foron rapidamente cubertos por cinzas ou area, atrapándoos xunto á lama ou aos tapetes de microbios nos que vivían.[26] As capas de cinza ofrecen máis detalles fósiles e poden datarse con precisión cunha marxe de erro dun millón de anos ou menos por medio da datación radiométrica.[27]

Porén, é máis habitual encontrar fósiles ediacáricos en capas de area depositadas por tormentas ou por correntes oceánicas de alta enerxía que arrastraban as capas superficiais do fondo mariño, coñecidas como turbiditas.[26] Os organismos de corpo mol case nunca fosilizan así, pero a presenza de extensas capas de microbios probabelmente contribuíu á preservación dos organismos ediacarianos, estabilizando as impresións no sedimento.[28]

Alcance da conservación

editar

O ritmo de cementación do substrato superxacente, en relación ao ritmo de descomposición do organismo é o que determina se se conserva ou non a superficie (superior ou inferior) do organismo. A maioría dos fósiles en forma de disco descompuxéronse antes de que se cubrira o substrato superxacente, e a cinza ou a area encheron o baleiro, deixando un molde da parte inferior do organismo.[27] En cambio, os fósiles de organismos esponxosos tenden a descompoñerse despois da cementación do sedimento superxacente, polo que se conserva a superficie superior. A súa natureza máis resistente reflíctese no feito de que, en raras ocasións, se encontran fósiles de organismos esponxosos dentro de estratos acumulados por tormentas. A violenta sedimentación non as destruíu, como sucedería cos discos, menos resistentes. Ademais, nalgúns casos, a precipitación bacteriana de minerais formou unha "máscara mortuoria" similar a un molde do organismo.[9]

Morfoloxía

editar
Formas dos fósiles ediacáricos
Tateana inflata (Cyclomedusa radiata), un fósil en forma de disco que formou parte dalgún animal descoñecido. Escala métrica.  
Un molde do esponxoso Charnia, o primeiro organismo precámbrico complexo coñecido. Antigamente considerábase que era un parente dos pennatuláceos.  
Spriggina, un posíbel precursor dos trilobites, que podería ser un dos depredadores que causou a extinción dos organismos ediacáricos[29] e a posterior diversificación dos animais.[30]  
Un icnofósil de finais do ediacárico, preservado na base dun estrato.  
Cadea de icnofósiles creados por unha especie de Yorgia, un organismo "pacedor", xunto ao fósil do propio corpo do organismo (dereita).  

Os organismos ediacáricos exhibían unha inmensa variedade de características morfolóxicas. O seu tamaño variaba desde uns milímetros até uns metros; a súa complexidade, de simples "manchas" a outras moito máis complicadas; a súa rixidez, de robusta e resistente a análoga á das medusas. Estaban presentes case todas as formas de simetría.[26] Estes organismos distinguíanse de fósiles anteriores en que presentaban unha estrutura pluricelular organizada e diferenciada, así como tamaños de moitos centímetros.

A variedade morfolóxica dos organismos ediacáricos pode agruparse grosso modo nos seguintes taxons "de forma": embrións, discos, bolsas, organismos esponxosos, ediacáricos "non ediacáricos" e icnofósiles.

Embrións

Os descubrimentos recentes de vida pluricelular precámbrica documentan numerosos casos de fósiles con forma de embrións, especialmente na formación de Doushantuo, na China. Algúns achados[31] espertaron grande interese dos medios de comunicación,[32] aínda que algúns investigadores afirmaron que en realidade son estruturas non orgánicas formadas pola precipitación de minerais dentro dun oco.[33] Outros "embrións" téñense interpretado como restos de bacterias xigantes redutoras de xofre similares a Thiomargarita,[34] unha proposta en principio moi discutida pero que está gañando aceptación.[35][36] Microfósiles de hai 632,5 millóns de anos —só tres millóns de anos despois do fin das glaciacións do período crioxénico— poderían representar "etapas de repouso" embriónicas no ciclo vital dos animais máis antigos coñecidos.[37] Unha teoría alternativa é que estas estruturas representan etapas adultas dos animais deste período.[38] Recentemente viuse, mediante a análise de mostras destes espécimes por microscopia tomográf a de raios X de fonte sincrotrón, que non se trata de embrións nin de ningunha outra estrutura asociada aos metazoos, senón que máis ben se trataría de acumulacións de células semellantes a quistes produto dunha división celular de tipo politómico, é dicir, que proceden dunha célula proxenitora que aumenta moito de tamaño, producíndose posteriormente divisións celulares rápidas sucesivas con pouco ou ningún crecemento entre as etapas. Esta forma de división é característica dalgúns protozoos. Segundo os autores do estudo, isto leva a pensar que os chamados "embrións" de Doushantuo serían en realidade representantes dun grupo de holozoos xa extinguido, que utilizaban estas estruturas como propágulos.[39]

Discos

Fósiles con forma circular, como Ediacaria, Cyclomedusa e Rugoconites, fixeron que os fósiles ediacáricos foran identificados orixinariamente como cnidarios, grupo que tamén inclúe as medusas e os corais.[40] Exames posteriores conduciron a interpretacións alternativas dos fósiles en forma de disco: ningún se considera con certeza unha medusa. Outras interpretacións propoñen que son similares a rizoides, protistas[41] e anemones mariñas; os patróns presentes onde se encontran dous exemplares fixeron que moitos individuos foran identificados como colonias de microbios,[42] e outros poden representar marcas de relado formadas por organismos dotados de pedúnculos xirando ao redor dos orificios.[43] Debido a que só fosilizou só o dorso inferior do organismo, non se coñecen suficientes características útiles do organismo para establecer unha estrutura adecuada.

Bolsas

Fósiles como Pteridinium, conservados dentro de capas sedimentarias, aseméllanse a "bolsas cheas de barro". A comunidade científica non chegou aínda a un consenso sobre como interpretalos.[44]

Organismos esponxosos

Os organismos considerados na definición revisada de Vendobionta de A. Seilacher[45] comparten unha aparencia "esponxosa", e son semellantes a un colchón inchábel. Nalgunhas ocasións estas "esponxas" romperon ou fendéronse antes de conservarse; estes exemplares danados ofrecen indicios valiosos para o proceso de reconstrución. Por exemplo, os tres (ou máis) frondes petaloides de Swartpuntia germsi só poden recoñecerse en exemplares danados, pois normalmente as diversas follas quedaban ocultas cando os organismos eran esmagados durante a rápida sedimentación.[46] Estes organismos parecen conformar dous grupos, os organismos "ranxeomorfos" fractais e os "ernietomorfos", máis sinxelos.[47] Incluíndo nestes grupos os fósiles dos célebres Charnia e Swartpuntia, este tipo é o máis característico dos organismos ediacáricos, pero tamén o máis difícil de situar dentro da árbore filoxenética coñecida. Ao non teren boca, intestinos, órganos reprodutores nin conservarse ningunha proba da súa estrutura interna, a súa existencia resulta moi estraña segundo os parámetros actuais. A hipótese máis aceptada é que podían succionar os nutrientes da auga circundante por osmose.[48]

Ediacáricos "non ediacáricos"

Algúns organismos ediacáricos conservaron detalles máis complexos, o que permitiu que sexan interpretados como posíbeis formas primitivas de filos viventes, excluíndoos dalgunhas definicións dos organismos ediacáricos.

O fósil máis antigo deste tipo é o suposto Vernanimalcula, bilateral que, segundo algúns especialistas é, en cambio, a parte interior dun saco de ovos ou un acritarco.[33][49] Exemplos máis recentes, aceptados case universalmente como bilaterais, inclúen Kimberella, parecido a un molusco,[50] Spriggina,[29] e Parvancorina, con forma de escudo,[51] cuxas relacións están en debate.[52] Unha serie de fósiles coñecidos como pequenos fósiles con cuncha están tamén representados no período ediacárico, o máis célebre dos cales é Cloudina,[53] un pequeno fósil en forma de tubo que presenta marcas de depredación, suxerindo que, aínda que os depredadores quizais non foran moi comúns durante o ediacárico, como mínimo existían. No período ediacárico xa existían representantes de taxons modernos. As esponxas, as algas vermellas e verdes, os protistas e as bacterias son facilmente recoñecíbeis, e algúns deles xa existían miles de millóns de anos antes do período ediacárico. Tamén se describiron posíbeis artrópodos.[54]

Icnofósiles
Véxase tamén: Revolución do substrato cámbrica.

Coa excepción dalgúns escólitos moi simples,[55][56] os únicos tobos coñecidos do período ediacárico son horizontais, na superficie ou xusto debaixo. Estes tobos implican que existían organismos móbiles con cabeza, que probabelmente presentaban simetría bilateral. Este feito situaríaos dentro do clado dos animais bilaterais,[55] pero tamén poderían ser consecuencia do movemento de organismos máis simples que rolaban mentres se alimentaban polo fondo mariño.[57]

Uns supostos "tobos" de hai 1 100 millóns de anos pode que foran construídos por animais que se alimentaban da parte inferior dos "tapetes" de microbios, o que os protexería dun océano con características químicas pouco aptas para a vida;[58] porén, a súa anchura desigual e as puntas estreitas fan que sexa difícil defender unha orixe biolóxica,[59] polo que incluso os primeiros propoñentes desta hipótese xa non defenden a súa autenticidade.[60] Os tobos observados implican un comportamento simple, polo que non parece ter continuidade a evidencia dun comportamento de alimentación complexo e eficiente de principios do Cámbrico. Algúns fósiles ediacáricos, especialmente os discos, foron interpretados nun principio como icnofósiles, pero esta hipótese non foi confirmada. Ademais dos tobos encontráronse icnofósiles directamente asociados cun fósil edicariano. Yorgia e Dickinsonia aparecen moitas veces ao final de longas vías de icnofósiles que se corresponden coa súa forma;[61] este tipo de fósiles crese que poden deberse a un mecanismo de alimentación ciliar do organismo, pero o método de formación destes fósiles non relacionados pero que aparecen xuntos segue a ser, na súa maior parte, un misterio.[62] O potencial molusco Kimberella está asociado con marcas de estrías.[50]

Clasificación e interpretación

editar

A clasificación dos organismos ediacáricos é difícil, e existen diversas teorías en canto á posición que lles corresponde na árbore filoxenética.

 
Un pennatuláceo, cnidario moderno que presenta unha certa semellanza con Charnia.

Cnidarios

editar

Como os cnidarios se consideran os eumetazoos (animais pluricelulares con tecidos) máis primitivos, o primeiro intento de categorizar estes fósiles definiunos como medusas e pennatuláceos.[63] Porén, un estudo detallado do seu ciclo de crecemento descartou esta hipótese.[64][65]

A alborada da vida animal

editar

Martin Glaessner suxeriu no seu libro The Dawn of Animal Life ("A alborada da vida animal", 1984) que os organismos ediacáricos eran membros dun grupo coroa dos filos modernos, pero que non eran similares porque aínda non desenvolveran os trazos característicos que se utilizan na clasificación moderna.[66] Adolf Seilacher respondeu suxerindo que o período ediacárico foi o escenario no que os animais superaron os protistas xigantes como forma de vida dominante.[67]

En 1986, Mark McMenamin afirmou que os organismos ediacáricos non dispoñían dunha fase embrionaria, polo cal non poderían ser animais. Segundo el, estes organismos desenvolveron un sistema nervioso e un cerebro de forma independente, de maneira que "o camiño cara á vida intelixente comezou máis dunha vez neste planeta" aínda que esta idea non recibiu moitos apoios.[41]

Novo filo

editar

A afirmación máis célebre de Adolf Seilacher foi que os organismos ediacáricos representaban un grupo monofilético único e extinguido de formas relacionadas que descendían dun antepasado común (un clado), polo que propuxo a creación do regnum Vendozoa,[68][69] denominado así polo período vendiano, aínda que esta terminoloxía atópase obsoleta. Máis adiante, excluíu algúns fósiles, que foron identificados como metazoos, e volveu propoñer o filo Vendobionta.[70]

Seilacher describiu os vendobiontes como cnidarios esponxosos sen cnidoblastos. Esta ausencia impedía que se alimentasen como os cnidarios actuais, de maneira que suxeriu que poderían sobrevivir grazas a unha simbiose con organismos fotosintetizadores ou quimiotróficos.[70]

 
Lique moderno cunha estrutura tridimensional que podería preservarse dunha forma similar á da madeira.

Liques

editar

A hipótese de Gregory Retallack de que os organismos ediacáricos eran liques[71] non conseguiu demasiado apoio entre a comunidade científica.[72][73] Retallack argumenta que os fósiles non están tan esmagados como ocorre coas medusas fosilizadas en situacións similares, e o seu relevo aproxímase máis ao da madeira petrificada. Fai notar que as paredes quitinosas das colonias de liques ofrecerían unha resistencia similar á compactación, e afirma que o gran tamaño dos organismos —ás veces, de máis dun metro de diámetro, moito maiores que calquera dos tobos conservados— representa unha evidencia en contra da súa clasificación dentro dos animais.

Outras interpretacións

editar

Case todos os filos posíbeis se utilizaron nalgunha ocasión para acomodar os organismos ediacáricos,[74] desde as algas[75] até os protistas coñecidos como foraminíferos,[76] pasando polos fungos,[77] ou colonias de bacterias ou outros microbios,[78] así como hipotéticos grupos intermedios entre as plantas e os animais.[79]

Orixe

editar

Cando apareceron os organismos ediacáricos, hai 655 millóns de anos, xa pasaran case 4 000 millóns de anos desde a formación da Terra. Aínda que se rexistraron supostos fósiles que datan de hai 3 600 millóns de anos,[80][81] a primeira proba inequívoca de vida data de hai 2 700 millóns de anos,[82] e hai 1 200 millóns de anos xa existían con toda certeza células con núcleo.[83] Por iso cómpre preguntarse por que fixo falta tanto tempo para que apareceran formas cun grao de complexidade como o dos organismos ediacáricos.

Posibelmente non haxa ningunha explicación especial, e o lento proceso evolutivo simplemente requiriu 4 000 millóns de anos para acumular as adaptacións necesarias. De feito, parece que hai un lento aumento no nivel máximo de complexidade ao longo deste tempo, coa evolución de formas de vida cada vez máis complexas paulatinamente, con indicios de vida anterior semicomplexa como Nimbia, que se achou na formación Twitya e está datada en hai 610 millóns de anos,[84] que posibelmente presentaba a morfoloxía máis complexa daquel tempo.

 
Os casquetes de xeo dos períodos precámbricos, de inmenso tamaño e alcance global, poderían ter atrasado ou impedido a aparición da vida pluricelular.

Unha corrente de pensamento alternativo é que simplemente non era unha vantaxe ser grande até a aparición dos organismos ediacáricos; o ambiente favorecía as formas pequenas. Un exemplo actual deste feito é o zooplancto, no que o pequeno tamaño dos organismos que o compoñen lles permite reproducírense rapidamente para aproveitar os abundantes, pero efémeros, nutrientes dos afloramentos de algas. Porén, o ambiente debería ser moi diferente a todos os coñecidos como para que a adquisición dun tamaño maior non fose nunca vantaxosa.

Un dos principais factores que limitan o tamaño é a cantidade de oxíxeno da atmosfera. Sen un sistema circulatorio complexo, as baixas concentracións de oxíxeno fan moi difícil a súa asimilación por parte dun organismo o bastante rápido como para responder ás súas necesidades metabólicas.

Na Terra primitiva, os elementos reactivos, como o ferro e o uranio, existían só en forma reducida e podían reaccionar, oxidándose, co oxíxeno producido por organismos fotosintetizadores. O oxíxeno non puido empezar a acumularse na atmosfera até que todo o ferro quedou oxidado (orixinando formacións de ferro bandeado), así como os demais elementos oxidábeis (ver historia xeolóxica do oxíxeno). Donald Canfield detectou indicios das primeiras cantidades significativas de oxíxeno na atmosfera xusto antes da aparición dos primeiros fósiles ediacáricos,[85] polo que a presenza de oxíxeno atmosférico pronto se sinalou como o posíbel elemento causante da evolución diverxente do período ediacárico.[86] Parece que o oxíxeno se acumulou en dúas etapas: a aparición de pequenos organismos sésiles parece corresponder cun primeiro impulso de oxixenación, e a aparición de organismos maiores e móbiles coincide cun segundo.[87] Porén, a resolución do rexistro fósil coñecido é demasiado baixa como para considerar esta teoría como definitiva, e as investigacións actuais intentan determinar con precisión o papel que podería xogar o oxíxeno, pois a anoxia tivo un efecto moi limitado noutras etapas con vida multicelular, como durante o Cámbrico temperán ou o Cretáceo.[88]

Os períodos de frío intenso tamén se suxeriron como un obstáculo para a evolución da vida pluricelular. Os embrións máis antigos coñecidos, procedentes da formación de Doushantuo na China, aparecen só un millón de anos despois de que a Terra emerxera dunha glaciación global, suxerindo que a capa de xeo e os fríos océanos poderían impedir a aparición de vida complexa.[89] É posíbel que evolucionara vida pluricelular antes destas glaciacións, e que estas a extinguiran. Porén, a diversidade de formas de vida na Antártida formula desacordos razoábeis en canto a se as temperaturas frías aumentan ou reducen o ritmo da evolución.

A comezos do ano 2008 un equipo de investigadores analizou a disparidade das estruturas de organismos ediacáricos a partir de tres sitios fósiles diferentes: Avalon, en Terra Nova e Labrador, o Canadá, datado en de 575 a 565 millóns de anos; mar Branco, en Rusia, (560-550 millóns de anos) e Nama, en Namibia (550-542 millóns de anos), inmediatamente antes do comezo do Cámbrico. Concluíron que, mentres que as mostras do mar Branco presentaban a maior parte das especies, non había diferenzas significativas entre os tres grupos, polo que antes do período de Avalon estes organismos deberon sufrir a súa propia "explosión", similar á explosión cámbrica.[90]

Desaparición

editar
Rangos das biotas[91]
Escala do eixe en millóns de anos, datada con U/Pb de circóns

Coñécense fósiles de tipo Ediacara en vinte e cinco localidades de todo o mundo e nunha gran variedade de condicións de sedimentación ("ensamblaxes"),[22] polo que adoitan agruparse en tres tipos principais, que reciben o nome das localidades típicas. Cada ensamblaxe tende a ocupar a súa propia rexión de morfoespazo e, despois dun impulso inicial de diversificación, non cambia moito durante o resto da súa existencia.[92]

Ensamblaxe de tipo Avalon

editar

A ensamblaxe de tipo Avalon defínese respecto ao xacemento de Mistaken Point, en Terra Nova e Labrador (Canadá), o primeiro lugar onde se identificou un gran número de fósiles ediacáricos.[93] É fácil datar a ensamblaxe porque contén moitas capas finas de cinza, que son unha boa fonte de circón, utilizado no método de datación radiométrica de uranio-chumbo. Estas finas capas de cinza tamén preservan detalles moi delicados. Os membros desta biota particular parece que sobreviviron até a extinción de todos os organismos ediacáricos ao comezo do Cámbrico.[92]

Os organismos inclúen ranxeomorfos das profundidades mariñas, como Charnia, que comparten un ciclo de crecemento fractal.[94] É probábel que se conservaran in situ (é dicir, que non cambiaron de posición despois de morrer), aínda que esta premisa non ten unha aceptación universal. Esta ensamblaxe, a pesar de ser menos diversa que a de tipo Ediacara ou Nama, parécese ás comunidades carboníferas de alimentación en suspensión, o que pode suxerir a presenza de alimentación por filtración,[95] pois segundo a maioría das interpretacións os organismos se encontraban en augas demasiado profundas para permitiren a fotosíntese. A baixa diversidade pode reflectir a profundidade da auga —que limitaría as posibilidades de especiación— ou simplemente podería ser demasiado nova para a presenza dunha gran biodiversidade. A opinión científica xeral está dividida entre estas dúas hipóteses.[91]

Ensamblaxe de tipo Ediacara

editar

A ensamblaxe de tipo Ediacara debe o seu nome aos outeiros de Ediacara (Australia), e consiste en fósiles preservados ao redor de zonas cerca de bocas de ríos (feixes prodeltaicos).[92] Adoitan encontrarse en capas de area e de limo formadas por debaixo da base habitual do movemento acuático xerado pola ondada, pero en augas o bastante pouco profundas como para ser afectadas pola ondada durante as tormentas. A maioría dos fósiles consérvanse como pegadas en capas microbianas, pero algúns están preservados dentro de capas de grans de area.[91]

Ensamblaxe de tipo Nama

editar

A ensamblaxe de Nama defínese segundo o xacemento Nama, en Namibia. O tipo de fósiles máis habitual consiste nunha conservación tridimensional, con organismos preservados en leitos de area con capas interiores. Dima Grazhdankin opina que estas formas representan organismos escavadores,[44] mentres que Guy Narbonne sostén que vivían na superficie.[96] Estas capas quedan no medio de unidades que comprenden arenitos, limolitas e xistos, ademais de capas microbianas que no caso de apareceren adoitan conter fósiles. O ambiente interprétase como barreiras de area formadas na boca dos defluentes dun delta fluvial.[91]

Significado das ensamblaxes

editar

Na rexión do mar Branco, en Rusia, encontráronse os tres tipos de ensamblaxe en lugares moi próximos. Este feito, sumado ao considerábel solapamento no tempo dos organismos, fai que sexa improbábel que representen estadios evolutivos ou comunidades distintas no tempo. Como se encontran por todo o mundo —en todos os continentes excepto a Antártida— os límites xeográficos non parecen ter influencia;[97] encóntranse os mesmos fósiles a todas as paleolatitudes (a latitude en que se formou o fósil, tendo en conta a deriva continental) e en diferentes concas sedimentarias.[91]

O máis probábel é que as tres ensamblaxes representen organismos adaptados para sobrevivir en ambientes diferentes, e que calquera patrón aparente en diversidade ou en idade non sexa máis que unha impresión provocada polas poucas mostras descubertas, pois as ensamblaxes fosilíferas ediacáricos son moi escasas. Como os organismos ediacáricas representan un estadio primitivo na historia da vida pluricelular, non é sorprendente que non estean representados todos os diferentes modos de vida.[91] Calculouse que, dos noventa e dous modos de vida potencialmente posíbeis (combinacións de modo de alimentación, posición na cadea trófica, mobilidade...), só unha ducia estaban ocupados a finais do ediacárico. Na ensamblaxe de tipo Avalon só se encontran catro.[98] A falta de depredación a grande escala e a escavación vertical son probabelmente os factores máis importantes que limitaban a diversidade ecolóxica; a aparición destas durante o cámbrico inferior permitiu que o número de modos de vida ocupados aumentara a trinta.[99]

Notas

editar
  1. ↑ Waggoner, Ben (1998). "Interpreting the Earliest Metazoan Fossils: What Can We Learn?". Integrative and Comparative Biology 38 (6): 975–982. ISSN 1540-7063. doi:10.1093/icb/38.6.975. Consultado o 8 de marzo de 2007. 
  2. ↑ Hofmann, H.J.; Narbonne, G.M.; Aitken, J.D. (1990). "Ediacaran remains desde intertillite beds in northwestern Canada". Geology 18 (12): 1199–1202. doi:10.1130/0091-7613(1990)018<1199:ERFIBI>2.3.CO;2. 
  3. ↑ Pronunciado en Austrralia "idiácara" (/iːdiˈækərə/)
  4. ↑ Outros organismos multicelulares máis sinxelos, como as algas vermellas apareceron polo menos hai 1 200 millóns de anos, pero os organismos ediacáricos están considerados como os primeiros organismos complexos dos que se ten rexistro fósil.
  5. ↑ Conway Morris, S. (1993): "Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale–type faunas of North America". Palaeontology 36 (0031-0239): pp. 593–635.
  6. ↑ Droser and Gehling 2008. Synchronous Aggregate Growth in an Abundant New Ediacaran Tubular Organism. Science 319: 1660-1662
  7. ↑ Seilacher, A. (1992): "Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution". Journal of the Geological Society, London 149 (4): pp. 607–613.
  8. ↑ Narbonne, Guy (2006). "The Origin and Early Evolution of Animals". Department of Geological Sciences and Geological Engineering, Queen's University. Arquivado dende o orixinal o 17 de xullo de 2015. Consultado o 13 de setembro de 2012. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Gehling, J. G. (1 de febreiro de 1999). "Microbial mats in terminal Proterozoic siliciclastics; Ediacaran death masks". PALAIOS 14 (1): 40–57. doi:10.2307/3515360. 
  10. ↑ Gehling, James G.; Narbonne, Guy M.; Anderson, Michael M. (2000). "The First Named Ediacaran Body Fossil, Aspidella terranovica". Palaeontology 43: 429. doi:10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x. 
  11. ↑ Gürich, G. (1933). "Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika" (en alemán) 15: 137–155. 
  12. ↑ Sprigg, R.C. (1947). "Early Cambrian "jellyfishes" of Ediacara, South Australia and Mount John, Kimberly District, Western Australia". Transactions of the Royal Society of South Australia 73: 72–99. 
  13. ↑ Laflamme, M.; Narbonne1, G. M.; Greentree, C.; Anderson, M. M. (2007). "Morphology and taphonomy of an Ediacaran frond: Charnia from the Avalon Peninsula of Newfoundland". Geological Society, London, Special Publications 286: 237–257. doi:10.1144/SP286.17. 
  14. ↑ Ford, Trevor. "The discovery of Charnia". Arquivado dende o orixinal o 17 de maio de 2007. Consultado o 13 de setembro de 2012. 
  15. ↑ "Leicester’s fossil celebrity: Charnia and the evolution of early life". Arquivado dende o orixinal o 28 de setembro de 2007. Consultado o 13 de setembro de 2012. 
  16. ↑ Sprigg, R. C. (1991). "Martin F Glaessner: Palaeontologist extraordinaire". Mem. Geol. Soc. India 20: 13–20. 
  17. ↑ Glaessner, M. F. (1959). "The oldest fossil faunas of South Australia". International Journal of Earth Sciences (Springer) 47 (2): 522–531. doi:10.1007/BF01800671. 
  18. ↑ Glaessner, Martin F. (1961). "Precambrian Animals". Science. Am. 204: 72–78. 
  19. ↑ Misra, S.B. (1969). "Late Precambrian(?) fossils from southeastern Newfoundland". Geol. Soc. America Bull. 80: 2133–2140. doi:10.1130/0016-7606(1969)80[2133:LPFFSN]2.0.CO;2. 
  20. ↑ Badham, Mark (30 de xaneiro de 2003). "The Mistaken Point Fossil Assemblage Newfoundland, Canada". The Miller Museum of Geology, Queen's University, Kingston, Ontario, Canadá. Arquivado dende o orixinal o 17-07-2015. Consultado o 13-09-2012. 
  21. ↑ Termier, H.; Termier, G. (1960). "L’Ediacarien, premier etage paleontologique". Rev. Gen. Sci. Et Bull. Assoc. Francaise Avan. Sci. (en francés) 67 (3-4): 175–192. 
  22. ↑ 22,0 22,1 Knoll, Andy H.; Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-Blick, N. (2006). "The Ediacaran Period: a new addition to the geologic time scale" (PDF). Lethaia 39: 13–30. doi:10.1080/00241160500409223. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 21 de febreiro de 2007. Consultado o 13 de setembro de 2012. .
  23. ↑ Stanley, S. M. (1973). "An ecological theory for the sudden origin of multicellular life in the Late Precambrian". Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 70 (5): 1486–1489. JSTOR 62148. 
  24. ↑ Runnegar, B. N.; Fedonkin, M. A. (1992). "Proterozoic metazoan body fossils". En Schopf, W. J.; Klein, C. The Proterozoic biosphere. Cambridge University Press. pp. 369–388. ISBN 9780521366151. OCLC 23583672. 
  25. ↑ Burzin, M.B.; Debrenne, F.; Zhuravlev, A. Y. (2001). "Evolution of shallow-water level-bottom communities". En Zhuravlev, A. Y.; Riding, R. The Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia University Press, New York. pp. 216–237. ISBN 0231505167. OCLC 51852000. 
  26. ↑ 26,0 26,1 26,2 Narbonne, Guy M. (1998). "The Ediacara biota: A terminal Neoproterozoic experiment in the evolution of life" (PDF). GSA 8 (2): 1–6. ISSN 1052-5173. 
  27. ↑ 27,0 27,1 Bowring, S. A.; Martin, M. W. (2001). "Calibration of the Fossil Record". En Briggs, D. E. G.; Crowther, P. Palæobiology II: A synthesis. Blackwell publishing group. ISBN 9780632051496. OCLC 51481754. 
  28. ↑ Gehling, J. G. (1987). "Earliest known echinoderm — A new Ediacaran fossil from the Pound Subgroup of South Australia". Alcheringa 11: 337–345. doi:10.1080/03115518708619143. 
  29. ↑ 29,0 29,1 McMenamin, Mark A. S. (2003). "Spriggina is a Trilobitoid Ecdysozoan". Arquivado dende o orixinal o 30-08-2008. Consultado o 21-6-2007. 
  30. ↑ e.g. Butterfield, N. J. (2007). "Macroevolution and microecology through deep time". Palaeontology 51 (1): 41–55. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x. 
  31. ↑ Chen, J.-Y. (2004). "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian". Science 305 (5681): 218–222. ISSN 0036-8075. PMID 15178752. doi:10.1126/science.1099213. Consultado o 13-09-2012. 
  32. ↑ Por exemplo, "Fossil may be ancestor of most animals". msnbc. Consultado o 13-09-2012. , Mullen, Leslie. "Earliest Bilateral Fossil Discovered". Astrobiology Magazine. Consultado o 22 de xuño de 2007. 
  33. ↑ 33,0 33,1 Bengtson, S. (19 de noviembro de 2004). "Comment on "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian"". Science 306 (5700): 1291. ISSN 0036-8075. PMID 15550644. doi:10.1126/science.1101338. 
  34. ↑ v.g. Bailey, J. V.; Joye, S. B.; Kalanetra, K. M.; Flood, B. E.; Corsetti, F. A. (2007). "Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites". Nature 445 (7124): 198–201. ISSN 0028-0836. PMID 17183268. doi:10.1038/nature05457. Consultado o 13-09-2012. , resumido por Donoghue, P. C. J. (2007). "Embryonic identity crisis". Nature 445 (7124): 155–156. ISSN 0028-0836. PMID 17183264. doi:10.1038/nature05520. Consultado o 21-6-2007. 
  35. ↑ Resposta de Xiao et al. a Bailey et al.: Xiao, S.; Zhou, C.; Yuan, X. (2007). "Palaeontology: undressing and redressing Ediacaran embryos". Nature 446 (7136): E9–E10. ISSN 0028-0836. PMID 17410133. doi:10.1038/nature05753. Consultado o 13-09-2012.  Resposta de Bailey et al.: Bailey, J. V.; Joye, S. B.; Kalanetra, K. M.; Flood, B. E.; Corsetti, F. A. (2007). "Palaeontology: Undressing and redressing Ediacaran embryos (Reply)". Nature 446 (7136): E10–E11. doi:10.1038/nature05754. Consultado o 13 de setembro de 2012. 
  36. ↑ Knoll, A. H.; Javaux, E. J.; Hewitt, D.; Cohen, P. (2006). "Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1470): 1023–1038. ISSN 0962-8436. PMID 16754612. doi:10.1098/rstb.2006.1843. Consultado o 21 de marzo de 2020. 
  37. ↑ Leiming, Y.; Zhu, M.; Knoll, A.; Yuan, X.; Zhang, J.; Hu, J. (5-4-2007). "Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts". Nature 446 (7136): 661–663. ISSN 0028-0836. PMID 17410174. doi:10.1038/nature05682. Consultado o 27-4-2007. 
  38. ↑ Newman, S. A.; Forgacs, G.; Müller, G. B. (2006). "Before programs: The physical origination of multicellular forms" (PDF). The International Journal of Developmental Biology 50 (2-3): 289–299. ISSN 0214-6282. PMID 16479496. doi:10.1387/ijdb.052049sn. Consultado o 21 de marzo de 2020. 
  39. ↑ Huldtgren, T., J. A. Cunningham, C. Yin, M. Stampanoni, F. Marone, P. C. J. Donoghue e S. Bengtson (2012): "Fossilized Nuclei and Germination Structures Identify Ediacaran "Animal Embryos" as Encysting Protists". Science 334 6063, pp. 1696-1699. [1] Consultada o 13 de setembro de 2012.
  40. ↑ Sprigg, R. C. (1947): "Early Cambrian "jellyfishes" of Ediacara, South Australia and Mount John, Kimberly District, Western Australia". Transactions of the Royal Society of South Australia 73: pp. 72–99.
  41. ↑ 41,0 41,1 McMenamin, Mark A. S. (1986). The Garden of Ediacara. Nova York: Columbia Univ. Press. ISBN 978-0-231-10559-0. 
  42. ↑ Grazhdankin, D.; Gerdes, G. "Ediacaran microbial colonies". Lethaia 40: 201–210. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00025.x. 
  43. ↑ Jensen, S.; Gehling, J. G.; Droser, M. L.; Grant, S. W. F. (2002). "A scratch circle origin for the medusoid fossil Kullingia" (PDF). Lethaia 35 (4): 291–299. doi:10.1080/002411602320790616. 
  44. ↑ 44,0 44,1 (a) A única interpretación considerada, aínda que non aceptada universalmente, aparece en: Grazhdankin, D.; Seilacher, A. (2002). "Underground Vendobionta From Namibia". Palaeontology 45 (1): 57–78. doi:10.1111/1475-4983.00227. 
  45. ↑ Seilacher, A. (1992). "Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution". Journal of the Geological Society, London 149 (4): 607–613. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607. Consultado o 14-09-2012. 
  46. ↑ Narbonne, G. M.; Saylor, B. Z.; Grotzinger, J. P. (1997). "The Youngest Ediacaran Fossils from Southern Africa". Journal of Paleontology 71 (6): 953–967. ISSN 0022-3360. Consultado o 14 de setembro de 2012. 
  47. ↑ Xiao, Shuhai; Laflamme, Marc (2009). "On the eve of animal radiation: phylogeny, ecology and evolution of the Ediacara biota". Trends in Ecology & Evolution 24 (1): 31–40. ISSN 0169-5347. doi:10.1016/j.tree.2008.07.015. Consultado o 14 de setembro de 2012. 
  48. ↑ Laflamme, Marc; Xiao, Shuhai; Kowalewski, Michał (2009). "Osmotrophy in modular Ediacara organisms". Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (34): 14438 –14443. doi:10.1073/pnas.0904836106. Arquivado dende o orixinal o 24 de setembro de 2015. Consultado o 14 de setembro de 2012. 
  49. ↑ Chen, J.-Y. (19 de novembro de 2004). "Response to Comment on "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian"". Science 306 (5700): 1291. doi:10.1126/science.1102328. 
  50. ↑ 50,0 50,1 Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (1997). "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature 388 (6645): 868–871. ISSN 0372-9311. PMID 42242. doi:10.1038/42242. Consultado o 14-098-2007. 
  51. ↑ Glaessner, M. F. (1980). "Parvancorina — an arthropod from the late Precambrian of South Australia". Ann. Nat. Hist. Mus. Wien. 83: 83–90. 
  52. ↑ Para una reinterpretación véaxse Ivantsov, A. Y.; Malakhovskaya, Y. E.; Serezhnikova, E. A. (2004). "Some Problematic Fossils from the Vendian of the Southeastern White Sea Region" (PDF). Paleontological Journal (en ruso) 38 (1): 1–9. ISSN 0031-0301. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 04 de xullo de 2007. Consultado o 14 de setembro de 2012. 
  53. ↑ Germs, G. J. B. (1972). "New shelly fossils from Nama Group, South West Africa". American Journal of Science 272: 752–761. ISSN 0002-9599. 
  54. ↑ Ivantsov, A. Yu. (2006). "New find of Cambrian type arthropoda from the Vendian of the White Sea, Russia." (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 25 de febreiro de 2009. Consultado o 13 de setembro de 2012. 
  55. ↑ 55,0 55,1 Fedonkin, M. A. (1992). "Vendian faunas and the early evolution of Metazoa". En Lipps,; Signor, P. Origin and early evolution of the life. Nova York: Plenum. pp. 87–. Consultado o 14-09-2012. 
  56. ↑ Fedonkin, M. A. (1985). "Paleoichnology of Vendian Metazoa". En Sokolov, B. S.; Iwanowski, A. B. Vendian System: Historical–Geological and Paleontological Foundation, Vol. 1: Paleontology (en ruso). Moscova: Nauka. pp. 112–116. 
  57. ↑ Matz, V.; Frank, M.; Marshall, J.; Widder, A.; Johnsen, S. (Dec 2008). "Giant Deep-Sea Protist Produces Bilaterian-like Traces". Current Biology 18 (23): 1849–1854. ISSN 0960-9822. PMID 19026540. doi:10.1016/j.cub.2008.10.028. 
  58. ↑ Seilacher, A.; Bose, P. K.; Pflüger, F. (2 de outubro de 1998). "Triploblastic Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India". Science 282 (5386): 80–83. doi:10.1126/science.282.5386.80. 
  59. ↑ Budd, G. E.; Jensen, S. (2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Biological Reviews 75 (02): 253–295. doi:10.1017/S000632310000548X. Arquivado dende o orixinal o 15-09-2019. Consultado o 27-6-2007. 
  60. ↑ Jensen, S. (2008). "PALEONTOLOGY: Reading Behavior from the Rocks". Science 322: 1051. doi:10.1126/science.1166220. 
  61. ↑ Ivantsov, A. Y.; Malakhovskaya, Y. E. (2002). "Giant Traces of Vendian Animals" (PDF). Doklady Earth Sciences (Doklady Akademii Nauk) (en ruso) 385 (6): 618–622. ISSN 1028-334X. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 04-07-2007. Consultado o 14-09-2012. 
  62. ↑ A. Yu. Ivantsov. (2008). "Feeding traces of the Ediacaran animals" Arquivado 18 de xaneiro de 2020 en Wayback Machine.. HPF-17 Trace fossils: ichnological concepts and methods. International Geological Congress - Oslo 2008.
  63. ↑ Donovan, Stephen K.; Lewis, David N. (2001-05). "Fossils explained 35: The Ediacaran biota". Geology Today (en inglés) 17 (3): 115–120. ISSN 0266-6979. doi:10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x. 
  64. ↑ Antcliffe, J. B.; Brasier, M. D. (2007). "Charnia and sea pens are poles apart". Journal of the Geological Society 164 (1): 49–51. doi:10.1144/0016-76492006-080. Consultado o 8 de marzo de 2007. 
  65. ↑ Antcliffe, J. B.; Brasier, M. D. (2007). "Charnia At 50: Developmental Models For Ediacaran Fronds". Palaeontology 51 (1): 11–26. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x. 
  66. ↑ Glaessner, M. F. (1984). The Dawn of Animal Life: A Biohistorical Study. Cambridge University Press. ISBN 0521312167. OCLC 9394425. 
  67. ↑ Seilacher, A.; Grazhdankin, D.; Legouta, A. (2003). "Ediacaran biota: The dawn of animal life in the shadow of giant protists". Paleontological research 7 (1): 43–54. doi:10.2517/prpsj.7.43. Consultado o 14 de setembro de 2012. 
  68. ↑ Seilacher, A. (1984). "Late Precambrian and Early Cambrian Metazoa: preservational or real extinctions?". En Holland, H.D.; Trendall, A.F. Patterns of Change in Earth Evolution. Heidelberg: Springer-Verlag. pp. 159–168. ISBN 0387127496. OCLC 11202424. 
  69. ↑ Seilacher, A. (1989). "Vendozoa: organismic construction in the Proterozoic biosphere". Lethaia 17: 229–239. doi:10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x. 
  70. ↑ 70,0 70,1 Buss, L. W.; Seilacher, A. (1994). "The Phylum Vendobionta: A Sister Group of the Eumetazoa?". Paleobiology 20 (1): 1–4. ISSN 0094-8373. doi:10.2307/2401145. Arquivado dende o orixinal o 29 de maio de 2020. Consultado o 21 de xuño de 2007. 
  71. ↑ Retallack, G. J. (1994). "Were the Ediacaran fossils lichens?" (PDF). Paleobiology 20 (4): 523–544. ISSN 0094-8373. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 25 de febreiro de 2009. Consultado o 14 de setembro de 2012. 
  72. ↑ Waggoner, B. M. (1995). "Ediacaran Lichens: A Critique". Paleobiology 21 (3): 393–397. doi:10.2307/2401174. Consultado o 11 de febreiro de 2008. 
  73. ↑ Waggoner, B.; Collins, A. G. (2004). "Reductio Ad Absurdum: Testing The Evolutionary Relationships Of Ediacaran And Paleozoic Problematic Fossils Using Molecular Divergence Dates". Journal of Paleontology 78 (1): 51–61. doi:10.1666/0022-3360(2004)078. 
  74. ↑ Waggoner, Ben (1998). "Interpreting the Earliest Metazoan Fossils: What Can We Learn?". Integrative and Comparative Biology 38 (6): 975–982. doi:10.1093/icb/38.6.975. Arquivado dende o orixinal o 21 de decembro de 2012. Consultado o 8 de marzo de 2007. 
  75. ↑ Ford, T. D. (1958). "Pre-Cambrian fossils from Charnwood Forest". Proceedings of the Yorkshire Geological Society 31: 211–217. doi:10.1046/j.1365-2451.1999.00007.x. 
  76. ↑ Zhuralev, A. Yu. (24 de agosto de 1992). Were Vend-Ediacaran multicellulars, Metazoa?. 29th international geological congress. Kyoto, Xapón. 
  77. ↑ Peterson, K. J.; Waggoner, B.; Hagadorn, J. W. (2003). "A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils?". Integrative and Comparative Biology 43 (1): 127–136. doi:10.1093/icb/43.1.127. 
  78. ↑ Grazhdankin, D. (2001). "Microbial origin of some of the Ediacaran fossils": 177. Arquivado dende o orixinal o 11 de setembro de 2014. Consultado o 8 de marzo de 2007. 
  79. ↑ Pflug (1973). "Zur fauna der Nama-Schichten in Südwest-Afrika. IV. Mikroscopische anatomie der petalo-organisme". Paleontographica (en alemán) (B144): 166–202. ISSN 0375-0299. 
  80. ↑ Schopf, J. W.; Packer, B. M. (3 de xullo de 1987). "Early Archean (3.3-billion to 3.5-billion-year-old) microfossils from Warrawoona Group, Australia". Science 237 (4810): 70. doi:10.1126/science.11539686. Consultado o 23-09-2012. 
  81. ↑ Hofmann, H.J.; Grey, K.; Hickman, A.H.; Thorpe, R.I. (01-08-1999). "Origin of 3.45 Ga coniform stromatolites in Warrawoona Group, Western Australia". Bulletin of the Geological Society of America 111 (8): 1256–1262. doi:10.1130/0016-7606(1999)111<1256:OOGCSI>2.3.CO;2. Consultado o 23-09-2007. 
  82. ↑ Archer, C.; Vance, D. (1 de marzo de 2006). "Coupled Fe and S isotope evidence for Archean microbial Fe (III) and sulfate reduction". Geology 34 (3): 153–156. doi:10.1130/G22067.1. Consultado o 23 de setembro de 2012. 
  83. ↑ Butterfield, Nicholas J. (2000). "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes". Paleobiology 26: 386. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. 
  84. ↑ Fedonkin, M.A. (1980). "New representatives of the Precambrian coelenterates in the northern Russian platform". Paleontologicheskij Zhurnal (en ruso): 7–15. ISSN 0031-031X. 
  85. ↑ Canfield, D. E.; Teske, A. (1996). "Late Proterozoic rise in atmospheric oxygen concentration inferred from phylogenetic and sulphur-isotope studies". Nature 382 (6587): 127–132. ISSN 0028-0836. PMID 11536736. doi:10.1038/382127a0. Consultado o 23-09-2012. 
  86. ↑ Canfield, D. E.; Poulton, S. W.; Narbonne, G. M. (5-1-2007). "Late-Neoproterozoic Deep-Ocean Oxygenation and the Rise of Animal Life". Science 315 (5808): 92. ISSN 0036-8075. PMID 17158290. doi:10.1126/science.1135013. Consultado o 22 de xuño de 2007. 
  87. ↑ Fike, D. A.; Grotzinger, J. P.; Pratt, L. M.; Summons, R. E. (2006). "Oxidation of the Ediacaran ocean". Nature 444 (7120): 744–7. ISSN 0028-0836. PMID 17151665. doi:10.1038/nature05345. Consultado o 23 de setembro de 2012. 
  88. ↑ Butterfield, N. (xaneiro de 2009). "Oxygen, animals and oceanic ventilation: an alternative view". Geobiology (en inglés) 7 (1): 1–7. ISSN 1472-4677. PMID 19200141. doi:10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x. 
  89. ↑ Narbonne, Guy M. (2003). "Life after Snowball: The Mistaken Point biota and the origin of animal ecosystems" 35 (6): 516. Arquivado dende o orixinal o 06-02-2012. Consultado o 23-09-2012. 
  90. ↑ Shen, B.; Dong, L.; Xiao, S.; Kowalewski, M. (2008). "The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Morphospace". Science 319 (5859): 81–84. ISSN 0036-8075. PMID 18174439. doi:10.1126/science.1150279. 
  91. ↑ 91,0 91,1 91,2 91,3 91,4 91,5 Grazhdankin, Dima (2004). "Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution" (PDF). Palæobiology 30 (2): 203–221. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. Consultado o 23 de setembro de 2012. 
  92. ↑ 92,0 92,1 92,2 Erwin, Douglas H. (2008). "Wonderful Ediacarans, Wonderful Cnidarians?". Evolution & Development 10 (3): 263–264. PMID 18460087. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00234.x. 
  93. ↑ Benus (1988). "Trace fossils, small shelly fossils and the Precambrian-Cambrian boundary" 463. University of the State of New York (maio de 1988): 81. ISBN 978-1555571788. 
  94. ↑ Clapham, Matthew E.; Narbonne, Guy M.; Gehling, James G. (2003). "Paleoecology of the oldest known animal communities: Ediacaran assemblages at Mistaken Point, Newfoundland" (resumo). Paleobiology 29 (4): 527–544. Consultado o 23 de setembro de 2012. 
  95. ↑ Clapham, M. E.; Narbonne, G. M. (2002). "Ediacaran epifaunal tiering". Geology 3: 627–63. doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0627:EET>2.0.CO;2. 
  96. ↑ Narbonne, Guy M. (2005). "The Ediacara Biota: Neoproterozoic Origin of Animals and Their Ecosystems" (PDF). Annual Review of Earth and Planetary Sciences 33: 421–442. doi:10.1146/annurev.earth.33.092203.122519. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 21-02-2007. Consultado o 23-09-2012. 
  97. ↑ Waggoner, B. (1999). "Biogeographic Analyses of the Ediacara Biota: A Conflict with Paleotectonic Reconstructions". Paleobiology 25 (4): 440–458. doi:10.1666/0094-8373(1999)025<0440:BAOTEB>2.3.CO;2. Consultado o 22-6-2007. 
  98. ↑ Bambach, R. K.; Bush, A. M.; Erwin, D. H. (2007). "Autecology and the filling of Ecospace: Key metazoan radiations". Palæontology 50 (1): 1–22. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x. Arquivado dende o orixinal o 10 de decembro de 2018. Consultado o 12 de setembro de 2012. 
  99. ↑ Laflamme, M.; Darroch, S. A. F.; Tweedt, S. M.; Peterson, K. J.; Erwin, D. H. (2013). "The end of the Ediacara biota: Extinction, biotic replacement, or Cheshire Cat?". Gondwana Research 23 (2): 558 – 573. doi:10.1016/j.gr.2012.11.004. 

Véxase tamén

editar

Bibliografía

editar
  • Briggs, Derek e Peter Crowther (eds.)(2001): Palæobiology II: A synthesis. "Capítulo 1. Major Events in the History of Life". Malden: Blackwell publishing group. ISBN 978-0-632-05149-6
  • McMenamin, Mark (1998): The Garden of Ediacara: Discovering the First Complex Life. Nova York: Columbia University Press. ISBN 0-231-10558-4.

Outros artigos

editar

Ligazóns externas

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Fauna_de_Ediacara&oldid=6808244»