Brachiopoda

phylum d'animaux aquatiques à coquille calcaire dotée d'une valve ventrale et dorsale
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Brachiopodes

Les brachiopodes (Brachiopoda), du grec βραχίων / brakhíōn (« bras ») et πούς, ποδός / poüs, podos (« pied »), sont des animaux lophotrochozoaires marins. Ils ont connu un grand succès évolutif au Paléozoïque, où ils furent extrêmement abondants et diversifiés, laissant une grande quantité de fossiles. Il n'en existe plus aujourd'hui que 460 espèces à peine, relativement discrètes.

Anatomie

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Morphologie d'un brachiopode.
 
Planche des brachiopodes (« Spirobranchia ») d'Ernst Haeckel (1904).

Les brachiopodes sont des animaux extrêmement anciens, appartenant comme les mollusques au groupe des protostomiens. De même que les mollusques bivalves (moule, huître, etc.), la coquille est composée de deux valves. Cependant, l'orientation des valves par rapport au corps est différente, car le plan de symétrie de l'animal est perpendiculaire au plan de séparation de ces dernières. Les brachiopodes ont une valve ventrale (ou pédonculaire, la plus grande) et une valve dorsale (ou brachiale, la plus petite), tandis que les mollusques bivalves ont une valve droite et une valve gauche.

Une coquille de brachiopode en bon état peut être facilement distinguée d'une coquille de mollusque bivalve par la présence, à l'intérieur, d'un brachidium, qui est le squelette brachial de forme souvent spiralée et complexe qui correspond au support calcaire du lophophore. Depuis cette structure s'élancent des sortes de filaments ciliés, qui capturent le plancton et l'emmènent ensuite à la bouche (tandis que les bivalves se nourrissent en absorbant de l'eau, qui est filtrée à l'intérieur de la coquille).

Deux grands groupes morphologiques se distinguent : les Inarticulés ou Ecardines, aux valves simplement reliées par les muscles et les Articulés ou Testicardines, où elles sont jointes par l’intermédiaire de charnières calcaires. Quant à leur anatomie, elle comprend à l'arrière les viscères, attachées le plus souvent par un pied (pédoncule) au support. À l'avant, entourant la bouche, se trouve le lophophore, sorte de bras muni de cils qui permet à l'animal de brasser et filtrer l'eau de mer, garantissant ainsi nutrition et oxygénation. Les brachiopodes sont avant tout sessiles (vivant fixés au substrat), même si de rares formes vagiles existent, par exemple en Nouvelle-Zélande.

Les brachiopodes fossiles conservent généralement la charnière et le brachidium, mis en évidence par attaque de l'eau sur les blocs les renfermant.

Écologie et histoire évolutive

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Alors qu'on connaît environ 12 000 espèces fossiles de brachiopodes, on n'en connaît que 461 espèces actuelles, regroupés dans 5 ordres (contre une trentaine d'ordres fossiles au moins). Ils ont surtout été florissants au Paléozoïque et notamment à l'Ordovicien (−485 à −443 Ma), mais leur abondance s'est effondrée lors de l'extinction Permien-Trias, il y a environ 252 Ma. Ils ont ensuite été supplantés dans leur niche écologique par les bivalves (environ 9 200 espèces actuelles)[1].

Les brachiopodes ont abandonné les niches écologiques qu'ils occupaient auparavant pour se retirer dans des milieux plus adaptés à leur besoins vitaux. Aujourd'hui, on trouve ces organismes, exclusivement marins, dans toutes les mers du monde, bien que la majorité d'entre eux semblent préférer les eaux froides. Ils occupent un intervalle bathymétrique très étendu, allant des plates-formes peu profondes (0–200 m) aux zones abyssales (plus de 4 500 m). La nature du substrat, fonds durs (parois rocheuses, débris coquilliers, tubes de serpules, etc.) ou fonds meubles (vase, sable, etc.), l’énergie du milieu et les apports terrigènes, conditionnent l’installation et la radiation des peuplements de brachiopodes.

Brachiopodes contemporains en France

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Plusieurs espèces contemporaines peuvent s'observer aujourd'hui dans les eaux de France métropolitaine. En méditerranée, les plongeurs en observent régulièrement dans certaines grottes[2], en compagnie d'autres espèces inhabituelles[3]. Il y a également eu de nombreuses observations aux alentours de Ouessant[4]. D'autres espèces, plus cryptiques, ou vivant plus profondément, telles que Novocrania anomala peuvent cependant être très fréquentes et abondantes, même si rarement observées pour ces mêmes raisons.

 
Brachiopode actuel observé à Ouessant, par 31m de profondeur, le 12/07/2024. Notez le lophophore bien visible entre les deux valves, caractéristiques des Brachiopodes.

Origine et phylogénie

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Le phylum des Brachiopodes est très ancien. Les premières formes connues datent déjà du Cambrien. Les espèces paléozoïques ont été presque toutes décimées par la crise permo-triasique. Leurs fossiles sont très précieux pour les datations des strates de cette période.

Brachiopodes

d'après Williams, Carlson, and Brunton, 2000

Sous-embranchement Classes Ordres Extinction
Linguliformea Lingulata Lingulida    —   
Siphonotretida Ordovicien
Acrotretida Dévonien
Paterinata Paterinida Ordovicien
Craniformea Craniforma Craniida    —   
Craniopsida Carbonifère
Trimerellida Silurien
Rhychonelliformea Chileata Chileida Cambrien
Dictyonellidina Permien
Obolellata Obolellida Cambrien
Kutorginata Kutorginida Cambrien
Strophomenata Orthotetidina Permien
Triplesiidina Silurien
Billingselloidea Ordovicien
Clitambonitidina Ordovicien
Strophomenida Carbonifère
Productida Permien
Rhynchonellata Protorthida Cambrien
Orthida Carbonifère
Pentamerida Dévonien
Rhynchonellida    —   
Atrypida Dévonien
Spiriferida Jurassique
Thecideida    —   
Athyridida Crétacé
Terebratulida    —   

Classification selon BioLib (19 août 2020)[5] :


 
Petrocrania scabiosa (Craniida, Craniidae)
 
Dinobolus davidsoni (Trimerellida, Trimerellidae)
 
Eohadrotreta zhenbaensis (Acrotretida)
 
Lingula anatina (Lingulida, Lingulidae)
 
Un Siphonotreta.
 
Dagnochonetes supragibbosa (Rhynchonellata)
 
Burmirhynchionella decorata (Rhynchonellida, Rhynchonellidae)
 
Frenulina sanguinolenta (Terebratulida, Frenulinidae).

Liste des groupes actuels selon World Register of Marine Species (25 février 2016)[6] (qui ne considère pas tous les taxons fossiles) :


Phylogénie putative
Brachiopoda
 ├─Linguliformea                 
 │   ├─Lingulata                 
 │   └─Paterinata†
 ├─Craniformea
 │   └─Craniida
 └─Rhynchonelliformea
     ├─Chileata†
     └─N.N.
         ├─Obolellata†
         ├─Kutorginata†
         └─Articulata
              ├─Strophomenata†
              └─Rhynchonellata

Galerie

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Références taxinomiques

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Voir aussi

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Articles connexes

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Notes et références

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  1. Hervé Le Guyader, « Le plus vieux parasite du monde », Pour la science, no 514,‎ , p. 92-94 (présentation en ligne).
  2. LUISA BERGAMIN, EMMA TADDEI RUGGIERO, GIANCARLO PIERFRANCESCHI et BELEN ANDRES, « Benthic foraminifera and brachiopods from a marine cave in Spain: environmental significance », Mediterranean Marine Science, vol. 21, no 3,‎ , p. 506 (ISSN 1791-6763 et 1108-393X, DOI 10.12681/mms.23482, lire en ligne, consulté le )
  3. Vasilis Gerovasileiou et Eleni Voultsiadou, « Marine Caves of the Mediterranean Sea: A Sponge Biodiversity Reservoir within a Biodiversity Hotspot », PLoS ONE, vol. 7, no 7,‎ , e39873 (ISSN 1932-6203, DOI 10.1371/journal.pone.0039873, lire en ligne, consulté le )
  4. « Observations de Brachiopodes en France sur INaturalist »  , sur https://www.inaturalist.org/observations?place_id=6753&subview=map&taxon_id=122158 (consulté le )
  5. BioLib, consulté le 19 août 2020
  6. World Register of Marine Species, consulté le 25 février 2016

Liens externes

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