Los pseudocelomados, seudocelomados (Pseudocoelomata), asquelmintos (Aschelminthes), nematelmintos (Nemathelminthes) o blastocelomados (Blastoceolomata, nombre propuesto por Brusca & Brusca)[1]​ son una agrupación de filos cuya cavidad general no es de origen mesodérmico y recibe el nombre pseudoceloma (o pseudocele) o blastoceloma. Antiguamente formaron un filo único, los Asquelmintos (del griego askos, ampolla o saco y helmins gusanos, gusanos que tienen un tubo, el digestivo, dentro de otro, la pared corporal), pero las diversas clases que lo componían son hoy consideradas como filos independientes.

Pseudocoelomata

Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
(sin rango): Pseudocoelomata*
Filos

Teorías del origen del pseudoceloma

editar

El origen del pseudoceloma es motivo de discusión de un gran número de zoólogos. Existen cinco interpretaciones al respecto:

  • El pseudoceloma aparece como un resto del blastocele persistente durante la gastrulación.
  • El pseudoceloma aparece como un esquizocele secundario formado a partir de huecos entre las células y órganos del animal.
  • El pseudoceloma es realmente un celoma que se ha reducido y perdido secundariamente el recubrimiento del epitelio mesodérmico.
  • El pseudoceloma tiene distintos orígenes en los diferentes grupos respondiendo a necesidades de tipo hidrostático.
  • El blastocele es dependiente de la especie del animal pseudocelomado.

Aún no se ha demostrado que el origen de las distintas cavidades pseudocelomáticas sean homólogas o análogas.

Características

editar
 
Rotífero.

La mayoría de los animales bilaterales poseen una cavidad corporal denominada celoma que se forma como una oquedad en el mesodermo embrionario, el cual proporciona un revestimiento celular, denominado peritoneo, a dicha cavidad; los órganos internos se localizan entre el peritoneo y la pared del cuerpo o el intestino. Por el contrario, el pseudoceloma es una cavidad sin revestimiento celular, llena de líquido, que ocupa el espacio entre la pared del cuerpo y el intestino. Las estructuras de origen mesodérmico de los pseudocelomados se localizan principalmente en el lado externo de la cavidad, bajo la epidermis (por ejemplo, las capas musculares) y los órganos internos son realmente libres en el interior del pseudoceloma y por tanto no están envueltos por peritoneo.

Casi todos los miembros del grupo son alargados y con frecuencia más o menos cilíndricos. La cabeza no está diferenciada, pero la parte anterior del cuerpo presenta mayor o menor grado de cefalizaión, con boca y órganos de los sentidos. El cuerpo está recubierto por una cutícula quitinosa bien definida que en algunos grupos debe mudarse con regularidad. No existen superficies ciliadas (o están muy reducidas).

El tubo digestivo está formado, en general, por un tubo completo, con boca y ano y casi siempre existe una faringe especializada. No poseen aparato circulatorio ni respiratorio, seguramente porque la mayoría son animales acuáticos muy pequeños.

Una característica peculiar de la mayoría de los pseudocelomados es la presencia de un número constante de células, fenómeno conocido como eutelia. Cada especie posee un número característico de células, distinto de otras especies. En general, las mitosis cesan tras el desarrollo embrionario, y el crecimiento continúa por el aumento del tamaño de las células.

Casi todos son dioicos (hay sexos separados) y su segmentación está fuertemente determinada. El desarrollo es directo, sin larva primaria y solo en los parásitos o en las especies de vida sésil aparecen larvas secundarias. Hay cópula y fecundación interna y no se reproducen nunca de modo asexual.

Filogenia

editar

El pseudoceloma no es una etapa en la evolución del celoma verdadero, sino una consecución evolutiva independiente, en consecuencia, desde el punto de vista filogenético los pseudocelomados representan un grupo terminal de filos.

En realidad, los pseudocelomados no comparten ninguna apomorfía que los reúna, por lo que son un grupo polifilético, también los análisis moleculares han demostrado que ocupan diferentes posiciones en el árbol filogenético. El siguiente árbol muestra la filogenia de los diferentes filos de animales bilaterios y los filos psuedocelomados se marcan en negrita. Según este punto de vista los psuedocelomados junto acelomados evolucionaron de ancestros celomados en diferentes linajes metazoos. Además sus similitudes morfológicas evolucionaron convergentemente.[2][3][4][5][6]


Bilateria
Deuterostomia

Chordata

Xenambulacraria

Xenacoelomorpha

Ambulacraria

Echinodermata

Hemichordata

Protostomia
Ecdysozoa
Scalidophora

Loricifera

Kinorhyncha

Priapulida

Cryptovermes
Nematoida

Nematoda

Nematomorpha

Panarthropoda

Tardigrada

Antennopoda

Onychophora

Arthropoda

Spiralia
Gnathifera

Chaetognatha

Gnathostomulida

Micrognathozoa

Rotifera

Lophotrochozoa

Dicyemida

Rouphozoa

Platyhelminthes

Gastrotricha

 Kamptozoa 

 Cycliophora

 Entoprocta

Mollusca

Vermizoa

Annelida

Nemertea

 Lophophorata 

 Brachiopoda

 Phoronida

 Bryozoa

Referencias

editar
  1. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI 1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  2. Howard, Richard J.; Giacomelli, Mattia; Lozano-Fernandez, Jesus; Edgecombe, Gregory D.; Fleming, James F.; Kristensen, Reinhardt M. et al. (10 de marzo de 2022). «The Ediacaran origin of Ecdysozoa: Integrating fossil and phylogenomic data». Journal of the Geological Society 179 (4). Bibcode:2022JGSoc.179..107H. ISSN 0016-7649. S2CID 246494357. doi:10.1144/jgs2021-107. hdl:2445/186596. 
  3. Lahcen I. Campbell, Omar Rota-Stabelli, Gregory D. Edgecombe, Trevor Marchioro, Stuart J. Longhorn, Maximilian J. Telford, Hervé Philippe, Lorena Rebecchi, Kevin J. Peterson, and Davide Pisani (2011). MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda. PNAS. https://doi.org/10.1073/pnas.1105499108.
  4. Zverkov, Oleg A.; Mikhailov, Kirill V.; Isaev, Sergey V.; Rusin, Leonid Y.; Popova, Olga V.; Logacheva, Maria D.; Penin, Alexey A.; Moroz, Leonid L.; Panchin, Yuri V.; Lyubetsky, Vassily A.; Aleoshin, Vladimir V. (24 de mayo de 2019). «Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Plan Simplification». Frontiers in Genetics 10: 443. PMC 6543705. PMID 31178892. doi:10.3389/fgene.2019.00443. 
  5. Kevin M. Kocot, Torsten H. Struck, Julia Merkel, Damien S. Waits, Christiane Todt, Pamela M. Brannock, David A. Weese, Johanna T. Cannon, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb, Kenneth M. Halanych (1 de marzo de 2017). «Phylogenomics of Lophotrochozoa with Consideration of Systematic Error». Systematic Biology (en inglés) 66 (2): 256-282. PMID 27664188. doi:10.1093/sysbio/syw079. 
  6. Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.; Wallberg, A.; Peterson, K. J. et al. (10 de febrero de 2011). «Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella». Nature 470 (7333): 255-258. Bibcode:2011Natur.470..255P. PMC 4025995. PMID 21307940. doi:10.1038/nature09676. 

Obras generales

editar

  • Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
  • Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII 1022 pp. ISBN 84-481-4528-3