Hymenophyllaceae

Las himenofiláceas (nombre científico Hymenophyllaceae) son una familia de helechos que se caracterizan por poseer láminas de 1 capa de células de espesor (monoestratificadas), lo cual les da un color traslúcido. Son llamados "helechos reviviscentes" porque se desecan en la estación seca y se rehidratan con la humedad.

Helechos reviviscentes
Órganos y ciclo de vida de un helecho típico.
Taxonomía
Reino:	Plantae
División:	Monilophyta
Clase:	Polypodiopsida
Orden:	Hymenophyllales
Familia:	Hymenophyllaceae (familia nº 9)
genera
Género "hymenofiloide": Hymenophyllum Géneros "tricomanoides": Abrodictyum Callistopteris Cephalomanes Crepidomanes Didymoglossum Polyphlebium Trichomanes sensu stricto Vandenboschia Según Christenhusz et al. 2011​​​ (basada en Smith et al. 2006,​ 2008);​ que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

Ver Pteridophyta para una introducción a las plantas vasculares sin semilla

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

La clasificación más actualizada es la de Christenhusz et al. 2011​​​ (basada en Smith et al. 2006,​ 2008);​ que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

• • Orden I. Hymenophyllales A.B. Frank en J.Leunis, Syn. Pflanzenk., ed. 2, 3: 1452 (1877).

1 familia.

• • • Familia 9. Hymenophyllaceae Mart., Consp. Regni Veg.: 3 (1835). Sinónimos: Trichomanaceae Burmeist., Handb. Naturgesch.: 196 (1836).

2 o más géneros. Referencias: Dubuisson (1996, 1997), Dubuisson et al. (2003), Ebihara et al. (2002, 2006, 2007), Hennequin et al. (2003, 2008).

Nota: La familia consiste en 2 clados principales que se corresponden con los clásicos géneros Hymenophyllum y Trichomanes. El último es dividido en 8 géneros (Ebihara et al. 2006): Abrodictyum, Callistopteris, Cephalomanes, Crepidomanes, Didymoglossum, Polyphlebium, Trichomanes y Vandenboschia.

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Ubicación taxonómica:

Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Orden Hymenophyllales, familia Hymenophyllaceae.

Incluido Trichomanaceae.

9 géneros:

• Hymenophyllum (incluyendo Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia y Serpyllopsis; Ebihara et al. 2002 y en prensa, Hennequin et al. 2003)
• Abrodictyum
• Callistopteris
• Cephalomanes
• Crepidomanes
• Didymoglossum
• Polyphlebium
• Trichomanes sensu stricto
• Vandenboschia

Cerca de 600 spp.

En The Plant List en la actualización del año 2014 figuran los siguientes géneros

​

Abrodictyum Achomanes Amphipterum Apteropteris Bergera Buesia Callistopteris Cardiomanes Cephalomanes Craspedoneuron Craspedophyllum Crepidomanes Crepidophyllum Crepidopteris Dermatophlebium Didymoglossum Feea Gonocormus Habrodictyon

Hemicyatheon Hemiphlebium Hymenoglossum Hymenophyllum Hymenostachys Lacostea Lacosteopsis Leptocionium Leucomanes Macroglena Maschalosorus Mecodium Meringium Microgonium Microtrichomanes Mortoniopteris Myriodon Myrmecostylum Nesopteris

Neuromanes Neurophyllum Pleuromanes Polyphlebium Pseudomecodium Pteromanes Ptilophyllum Ptychophyllum Pyxidaria Reediella Rosenstockia Selanodesmium Selenodesmium Serpyllopsis Sphaerocionium Trichomanes Trigonophyllum Vandenboschia

Filogenia

Introducción teórica en Filogenia

Monofilético (Hasebe et al. 1995, Dubuisson 1196 y 1997, Pryer et al. 2001a y 2004b, Ebihara et al. 2002 y otro en prensa, Dubuisson et al. 2003, Hennequin et al. 2003).

Hymenophyllum como aquí descripto es monofilético, pero hay algunos grupos que usualmente se clasifican como subgéneros de Hymenophyllum que pueden ser polifiléticos y que necesitan más investigación, a saber: Mecodium, Sphaerocionium (Hennequin et al. 2003, Ebihara et al. 2006).

Trichomanes en su sentido más amplio (sensu lato), también es monofilético, Smith et al. lo considera una subfamilia "tricomanoide", compuesta por los 8 géneros restantes, algunos de ellos han sido a su vez subdivididos en subgéneros y secciones (Ebihara et al., en prensa).

Microtrichomanes parece ser polifilético (Ebihara et al. 2004).

Ecología y evolución

Terrestres y epífitos.

Pantropicales y también de climas templados del Sur, pero los gametófitos sobreviven en regiones templadas del Norte, y pueden sobrevivir hasta en Alaska.

Caracteres

Con las características de Pteridophyta.

Se conocen como "helechos reviviscentes" porque ante una reducción de la humedad, se encogen y recurvan a modo de estructura de protección, recuperando su forma cuando la humedad vuelve.

Rizoma esbelto, postrado, hirsuto, o a veces erecto y corpulento, protostélico.

Prefoliación circinada. Hojas de una célula de espesor entre las venas (solo unas pocas excepciones). Sin estomas. Sin cutícula o con la cutícula altamente reducida. Usualmente las hojas sin escamas, a veces un indumento de pelos.

Soros marginales, indusio cónico ("campanulado"), o tubular, o bivalvo. Al menos en trichomanoides, soros con receptáculos usualmente elongados, sobresaliendo de los involucros. Esporangios que maduran gradualmente de una forma basípeta. Cada esporangio con un anillo oblicuo sin interrupciones.

Esporas verdes, globosas, con marca trilete.

Gametófito filamentoso o con forma de lazos o jirones ("ribbon-like"), usualmente se reproduce por fragmentación o producción de gemas.

Número de cromosomas: x = 11, 12, 18, 28, 32, 33, 34, 36, y tal vez otros.

Véase también

• Clasificación de los organismos vegetales
• Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006
• Para una descripción básica de morfología y anatomía de los helechos ver Pteridophyta

Referencias

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).

• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí Archivado el 26 de agosto de 2010 en Wayback Machine.).

• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)

Enlaces externos

• P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
• Pryer's lab con los pdfs de las publicaciones de la autora.

Otros proyectos Wikimedia

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• Wikispecies tiene un artículo sobre Hymenophyllaceae.

• Datos: Q1066700
• Multimedia: Hymenophyllaceae / Q1066700
• Especies: Hymenophyllaceae