KAM-fotosintezo

KAM-plantoj (aŭ angle CAM el Crassulacean Acid Metabolism (Krasulaca Acida Metabolismo) havas specifan formon la fiksado de la karbona dioksido (CO₂), kiu similas al la C4-fotosintezo, sed adaptiĝis al pli seka medio. Ĉe tiuj plantoj, la CO₂-akcepto kaj fiksado estas dividita en tempo disde la CO₂-asimilado en la fotosintezo. Per helpo de KAM, tiuj plantoj povas nokte CO₂ kemie fiksi kaj dumtage uzi tiujn rezervojn. La avantaĝo de KAM-meĥanismo estas, ke la plantoj ne bezonas halti malfermita la stomojn dum varmega tago, por havi CO₂ en sufiĉa kvanto, tiel la planto perdas grave malpli da akvo per transpirado. La KAM-plantoj estas ĉiam sukulentoj; konataj reprezentantoj estas la kaktacoj, la ananaso, kalanĥo, sed ankaŭ Sedum- kaj Sempervivum-specioj. La KAM-fotosintezo estis nomata laŭ la familio de krasulacoj, en kies specioj tiu fotosintezo ofte aperas kaj estis tie malkovrita, priskribita.

Troviĝejo

La KAM-meĥanismo estas pruvita ĉe 25 plantaj familioj, kio estas en ĉ. 20.000 specioj. Krom la nomdonanta familio de krasulacoj (Crassulaceae), pliaj familioj estas:

• Kaktacoj (Cactaceae)
• Bromeliacoj (Bromeliaceae)
• Orkideacoj (Orchidaceae)
• Vitacoj (Vitaceae)
• Liliacoj (Liliaceae)
• Eŭforbiacoj (Euphorbiaceae)
• Aizoaceae
• Apocynaceae
• Asteracoj (Asteraceae)
• Didieraceae
• Agavacoj
• Portulacaceae
• ankaŭ kelkaj epifitaj plantoj, kiel Pyrrosia piloselloides kaj P. longifolia, estas KAM-plantoj.

La plantoj kun KAM-fotosintezo estas plej ofte sukulentaj. Grava estas ĉe tio ne la organa, sed la ĉela strukturo. Multaj specioj kreskas en periode sekaj areoj, precipe en savanoj kaj dezertoj de la tropikoj kaj subtropikoj. Ankaŭ multaj epifitoj estas KAM-plantoj, tiel ĉ. 50 ĝis 60 % de ĉiuj epifitaj orĥideoj kaj bromelioj. KAM-metabolismo aperas ĉe kelkaj akvaj plantioj, tiel ĉe Crassula aquatica kaj Littorella uniflora.

Meĥanismo

Nokte

Nokte okazas la CO₂-fiksado en fosfoenolpiruvato (PEP) per PEP-karboksilazo simile kiel ĉe C4-plantoj. La necesa PEP estas liberigita per malkonstruo de amelo, aliaj plantaj specioj uzas por tio sukeron kiel saĥarozon kaj fruktanon. La KAM-plantoj devas liberigi grandan kvanton de PEP – por kovri la noktan fiksadon de CO₂. Tiucele, la planto plenigas la amelo-rezervejojn, kiu nokte ebligas transportadon de PEP tra piruvato (Pyr). Tiu proceso okazas simile en la C4-fotosintezo.

La PEP-karboksilazo troviĝas en citosolo. Ĝi produktas oksalacetaton (OA), kiun reduktas la same citosola NAD-malatdehidrogenazo (MDH) al malato. La malato estas transportita en energiobezona proceso tra kanalo en vakuolon kaj tie rezervita. La rezervado okazas en protona formo de malato, la pomacido, ĉar ĉe tre acidaj kondiĉoj, la pomacido aperas plimulte en nedisociita formo. Tio havas la avantaĝon per malmulta osmoza valoro. Aldone malpliiĝas la pH-valoro de vakuolo pro la altiĝinta acida koncentro nokte kaj atingas la pH-valoron de 3,0.

Tage

Dumtage tiu poceso okazas inverse: la rezervita pomacido transportiĝas el la vakuolo en la citosolon, kaj okazas liberiĝo de CO₂. La estiĝinta CO₂ partoprenas en la Kalvin-ciklo por konstrui karbon-hidratojn, ĉefe amelon.

Pro la malkonstruo kaj konstruo de pomacido okazas fortaj ŝanĝiĝoj en la pH-valoroj de pH 5 dumtage ĝis pH 3 nokte. Oni parolas pri diurna acida ritmo.