Saltu al enhavo

Ekstremofilo

Pending
El Vikipedio, la libera enciklopedio
Termofiloj, tipo de ekstremofilo, produktas iujn el la brilaj koloroj de Grand Prismatic Spring, Yellowstone National Park

Ekstremofilo (el latina extremus signifanta "ekstrema" kaj antikva greka philiā (φιλία) signifanta "amo") estas organismo kiu viglas en fizike aŭ geokemie ekstremaj kondiĉoj kiuj estas malutilaj al plejmultaj vivuloj sur Tero. [1][2] En kontrasto, organismoj kiuj vivas en pli moderaj medioj povas esti nomataj mezofiloj aŭ neŭtrofiloj.

Atributoj

[redakti | redakti fonton]

En la 1980aj jaroj kaj 1990aj jaroj, biologoj trovis ke mikroba vivo havas altan adaptivon por travivi en ekstremaj medioj—niĉoj kiuj estas acidaj aŭ eksterordinare varmaj, ekzemple tiuj kiuj estus tute malfavoraj al kompleksaj organismoj. Iuj sciencistoj eĉ konkludis ke vivo eble komencis sur Tero en hidrotermaj truoj profunde sub la surfaco de la oceano. [3]

Laŭ astrofizikisto Steinn Sigurdsson, "Oni trovis vivkapablajn bakteriajn sporojn kiuj havas 40 milionojn da jaroj — kaj oni scias ke ili estas hardiĝintaj al radiado."[4] Iuj bakterioj troviĝis loĝantaj en la malvarmo kaj mallumo en lago entombigita unu kilometron profunda sub la glacio en Antarkto,[5] kaj en la Mariana Tranĉeo, la plej profunda loko en la oceanoj de Tero.[6][7] Iuj mikroorganismoj troviĝas viglaj en rokoj ĝis 580 metroj sub la marfundo sub 2,600 metroj da oceano, apud la marbordo de la nordokcidenta Usono. [6][8] Laŭ unu el la esploristoj, "Oni povas trovi mikrobojn ĉie — ili estas ekstreme adaptivaj al kondiĉoj kaj supervivas ie ajn ili estas." Kerna al ekstremofila adaptado estas ilia aminacida enhavo, influanta la kapablecon de iliaj proteinoj faldiĝi sub diversaj kondiĉoj. [6] Ŝlosila por ekstremofila adaptado estas ĝia aminoacida kompono, kio tuŝas la proteinfaldan kapablon sub partikularaj kondiĉoj. [9]

Tom Gheysens, en Universitato Ghent en Belgujo, kaj kunlaborantoj prezentis esploradon kiu montris, ke sporoj de specio de Bakterio Bacillus travivis kaj restis vivipovaj post varmiĝo al temperaturo 420 °C.[10]

La limigoj de konataj vivoformoj sur Tero.[11]
Faktoro Medio / fonto Limigoj Ekzemploj
Alta temperaturo Submaraj hidrotermaj eligejoj, oceana terkrusto 110 °C al 121 °C[11][12] Pyrolobus fumarii, Pyrococcus furiosus
Malalta temperaturo Glacio −20 °C al −25 °C[13] Synechococcus lividus
Alkalaj sistemoj Alkalaj lagoj pH > 11[11] Psychrobacter, Vibrio, Arthrobacter, Natronobacterium
Acidaj sistemoj Vulkanaj fontoj, acida mina tralikaĵo pH -0.06 al 1.0[11] Bacillus, Clostridium paradoxum
Joniga radiado Kosma radiado, Ikso-radioj, radioaktiva malkombiniĝo 1,500 al 6,000 Gy[11] Deinococcus radiodurans, Rubrobacter, Thermococcus gammatolerans
Ultraviola radiado Sunlumo 5,000 J/m2[11] Deinococcus radiodurans, Rubrobacter, Thermococcus gammatolerans
Alta premo Mariana Fosego 1,100 bar[11] Pyrococcus sp.
Saleco Alta koncentriteco de salo aw ~ 0.6[11] Halobacteriaceae, Dunaliella salina
Elsekigo Atakama-Dezerto (Ĉilio), Sekaj Valoj McMurdo (Antarkto) ~60% relativa humideco[11] Chroococcidiopsis
Profunda terkrusto alirita ĉe orminejoj Halicephalobus mephisto, Mylonchulus brachyurus, neidentigitaj Artropodoj

Klasifikoj

[redakti | redakti fonton]

Ekzistas multaj klasoj de ekstremofiloj kiuj vivas ĉirkaŭ la globo, ĉiu rilatas al kiel ties ekologia niĉo malsamas de mezofilaj kondiĉoj. Ĉi tiuj klasifikoj ne estas ekskluzivaj. Multaj ekstremofiloj falas sub multaj kategorioj kaj estas klasifikitaj kiel plurekstremofiloj. Ekzemple, organismoj vivantaj en varmaj rokoj profunde sub la surfaco de Tero estas termofilaj kaj barofilaj, ekzemple Thermococcus barophilus.[14] Plurekstremofilo loĝanta ĉe la pinto de monto en la Atakama-Dezerto povus esti radiorezista kserofilo, psiĥrofilo kaj oligotrofo. Poliekstremofiloj estas konataj pro sia kapableco toleri kaj altan kaj malaltan pH-niveloj.[15]

Terminoj

[redakti | redakti fonton]
Acidofilo
Organismo kun optimuma kreskado je pH niveloj sub 3
Alkalofilo
Organismo kun optimuma kresko en pH-niveloj super 9
Anaerobo
Organismo kiu ne bezonas oksigenon por kreski, kiel Spinoloricus cinzia. Du sub-tipoj ekzistas: fakultativa anaerobo kaj deviga anaerobo. Fakultativa anaerobo povas toleri anaerajn kaj aerajn kondiĉojn; tamen, deviga anaerobo mortus en la ĉeesto de eĉ spuraj niveloj de oksigeno
Arkeo
Unuĉela prokariota estaĵo kiu ne havas ĉelkernojn, kaj havas unikajn trajtojn kiuj apartigas ilin el la aliaj du vivoregnoj, nome Bakterioj kaj Eŭkariotoj
Kriptoendolito
Organismo kiu vivas en mikroskopaj spacoj ene de rokoj, ekzemple poroj inter ŝtonaj grajnoj; ĉi tiuj ankaŭ povas esti nomita endolito, termino kiu ankaŭ inkluzivas organismojn loĝantajn en fendoj, grundakvoj kaj faltoj plenigitaj per grundakvo en la profundo
Halofilo
Organismo postulanta almenaŭ 0,2M koncentriĝon de salo (NaCl) por kreski[16]
Hipertermofilo
Organismo kiu povas vigli je temperaturoj super 80   °C, kiel tiuj trovitaj en hidrotermaj sistemoj
Hipolito
Organismo kiu vivas sub rokoj en malvarmaj dezertoj
Litoaŭtotrofo
Organismo (kutime bakteria) kies sola fonto de karbono estas karbona dioksido kaj eksergona neorganika oksidado (kemilitotrofoj) kiel Nitrosomonas europaea; ĉi tiuj organismoj estas kapablaj derivi energion de reduktitaj mineralaj kombinaĵoj, kiel pirito, kaj estas aktivaj en geokemia ciklado kaj en la veterŝlifiĝo de baza roko formante grundon
Metaltolera
Kapablas toleri altajn nivelojn de solvitaj pezaj metaloj en solvo, kiel kupro, kadmio, arseno kaj zinko; ekzemploj inkluzivas Ferroplasma sp., Cupriavidus metallidurans kaj GFAJ-1[17][18][19]
Oligotrofo
Organismo kapabla kreski en nutre limigitaj medioj
Osmofilo
Organismo kapabla kreski en medioj kun alta sukera koncentriĝo
Piezofilo
Ankaŭ nomiĝas barofilo, estas organismo kiu vivas optimume je altaj premoj kiel tiuj profunde en la oceano aŭ subtere; ofta en la profunda tera subsurfaco, kiel en oceanaj tranĉeoj.[20] Piezofilaj organismoj vivas sub kondiĉoj de ekstrema premo. Altaj premoj povas kaŭzi ke proteinoj faldu en si mem. Piezofiloj havas malpli grandajn dikajn aminajn acidojn kiuj okupus spacon kaj malhelpas ke la aliaj aminaj acidoj venas proksimen sufiĉe por krei la plifortikigitan areon ĉirkaŭ la kerno.[9]
Poliekstremofilo
Poliekstremofilo (falsa antikva latina/greka por 'amo por multaj ekstremoj') estas organismo kiu kvalifikiĝas kiel ekstremofilo sub pli ol unu kategorio
Psiĥrofilo/Kriofilo
Organismo kapabla supervivi, kreski aŭ reprodukti je temperaturoj -15   °C aŭ pli malaltaj por longaj periodoj; ofte en malvarmaj grundoj, permafrosto, polusa glacio, malvarma oceana akvo kaj en aŭ sub alpa neĝpako. Psiĥrofilaj organismoj vivas en medioj ĉe temperaturo sub -15   °C. Malaltaj temperaturoj kaŭzas ke la energio en proteinoj malrapidas, kio malhelpas ilin funkcii. Iliaj proteinoj adaptis sian aminacidan enhavon por vivi en malvarmaj kondiĉoj. Ili havas altan kvanton de glicinaj aminaj acidoj, kies malgrandeco permesas plian flekseblecon ene de la proteino kiam ĝi estas faldita. Psiĥrofiloj ankaŭ havas malaltan koncentriĝon de ŝargitaj aminaj acidoj, hidrofobaj (ne-polusaj) aminaj acidoj kaj prolinaj restaĵoj. La malalta kvanto de ŝargitaj aminaj acidoj reduktas la kvanton de interrilatoj inter ili, dum la reduktita kvanto de hidrofobaj (ne-polusaj) aminaj acidoj permesas la ne-polusan kernon de la proteino esti pli malgranda. Psiĥrofilaj proteinoj havas malgrandan kvanton de prolinaj aminaj acidoj ĉar ili kaŭzas rigidan strukturon. Ĉi tiuj adaptoj permesas psiĥrofilajn proteinojn esti pli flekseblaj do ili ne frostas sub fridaj kondiĉoj.
Radiorezisto
Organismoj harditaj al altaj niveloj de joniga radiado, plej ofte ultraviola radiado, sed ankaŭ inkluzivante organismojn kapablajn rezisti atoman radiadon
Termofilo
Organismo kiu povas vigli ĉe temperaturoj inter 45–122   °C. Normale alta temperatura igas ke proteinoj elvolviĝas kaj malhelpas ilin funkcii; termofilaj proteinoj adaptis siajn proteinojn elteni ĉi tiujn kondiĉojn. Ili havas pli altan kvanton de cisteinaj aminaj acidoj, kiuj formas disulfidajn ligojn kiam la proteino faldis. Ĉi tiuj disulfidaj ligoj kaŭzas la proteinon faldi pli strikte kaj fariĝi pli rigida. Ili ankaŭ havas pliajn ŝargitajn aminajn acidojn, kaj pozitivajn kaj negativajn, kiuj interrilatas unu kun la alia por pliigi la rigidecon de la proteino. Kiam proteinoj fariĝas pli rigidaj, estas malpli probable ke ili malvolviĝi pro alta temperaturo. Eĉ unu kroma disulfida ligo povas levi la temperaturon je kiu la proteino faldas je 6   °C. Ĉi tiuj adaptitaj proteinoj permesas al termofilaj ekstremofiloj supervivi je altaj temperaturoj.
Termoacidofilo
Kombinaĵo de termofilo kaj acidofilo kiu preferas temperaturojn 70–80   °C kaj pH inter 2 kaj 3
Kserofilo
Organismo kiu povas kreski en ekstreme sekaj, plensekigaj kondiĉoj; ĉi tiun tipon ekzemplas la grundaj mikroboj de la Atakama Dezerto

En astrobiologio

[redakti | redakti fonton]

Astrobiologio estas la studo de la deveno, evoluo, distribuado kaj estonteco de vivo en la universo: ekstertera vivo kaj vivo sur Tero. Astrobiologio utiligas fizikon, kemion, astronomion, sunan fizikon, biologion, molekulan biologion, ekologion, planedan sciencon geografion kaj geologion por esplori la eblecon de vivo sur aliaj mondoj kaj helpi rekoni biosferojn kiuj eble diferencas de tio sur Tero.[21] Astrobiologiistoj precipe interesiĝas studi ekstremofilojn, ĉar multaj tiaj organismoj eble kapablas survivi en medioj similaj al tiuj konataj kiuj ekzistas sur aliaj planedoj.[22] Ekzemple, analogaj dezertoj de Antarkto estas malŝirmitaj al danĝera UV-radiado, malalta temperaturo, alta sala koncentriĝo kaj malalta minerala koncentriĝo. Ĉi tiuj kondiĉoj estas similaj al tiuj sur Marso. Tial, trovinte realigeblajn mikrobojn en la subsurfaco de Antarkto sugestas ke eble estas mikroboj supervivantaj en endolitaj komunumoj kaj vivantaj sub la Marsa surfaco. Esploro indikas ke estas neverŝajne ke Martaj mikroboj ekzistas ĉe la surfaco aŭ malprofunde, sed eble troviĝas ĉe profundoj de ĉirkaŭ 100 metroj.[23]

Lastatempa esplorado pri ekstremofiloj en Japanio temis pri vario de bakterioj inkluzivantaj Escherichia kojlobaciloj kaj Paracoccus denitrificans sub kondiĉoj de ekstrema gravito. La bakterioj estis kultivataj dum ili estis rapide rotaciataj en ultracentrifugilo, por atingi 403.627 g (t.e. 403.627-oble la gravito de Tero). Paracoccus denitrificans estis unu el la bakterioj kiuj ne nur survivis sed ankaŭ ĝiaj ĉeloj forte kreskis en ĉi tiuj kondiĉoj kiuj estas kutime trovitaj nur en kosmaj medioj, ekzemple sur masivaj steloj aŭ en la ŝokaj ondoj de supernovaoj. Analizo montris ke la malgrandeco de prokariotaj ĉeloj estas havenda por sukcesa kresko sub hipergravito. La esploro havas implicojn por la farebleco de panspermio.[24][25]

Je 26 de aprilo 2012, sciencistoj raportis ke likeno supervivis kaj montris rimarkindajn rezultojn sur la adaptokapablo de fotosinteza aktiveco ene de la simulado dum 34 tagoj sub Marsaj kondiĉoj en la Marsa Simulada Laboratorio (MSL) funkciata de la Germana Aerospaca Centro (DLR).[26][27]

Je 29a de Aprilo 2013, sciencistoj ĉe Rensselaer Politeknika Instituto, financata de NASA, raportis ke, dum kosmoflugo sur la Internacia Kosmostacio, mikroboj ŝajne adaptiĝis al la kosma medio en maniero "ne observita sur Tero" kaj en maniero kiu "povas kaŭzi pliigojn en kreskado kaj virulenteco".[28]

Je 19a de majo 2014, sciencistoj anoncis ke multenombraj mikroboj, ekzemple Tersicoccus phoenicis, eble estas harditaj al metodoj kutime uzitaj en kosmoŝipaj asembleaj puraj ĉambroj. Oni nuntempe ne scias ĉu tiaj harditaj mikroboj povus toleri kosman vojaĝadon kaj estas sur la roboto Curiosty nun sur la planedo Marso.[29]

Je 20a de aŭgusto 2014, sciencistoj konfirmis la ekziston de mikroorganismoj vivantaj unu kilometron sub la glacio de Antarkto.[30][31]

Je septembro 2015, sciencistoj de CNR-Nacia Esplora Konsilio de Italio raportis ke S.Soflataricus estas kapabla supervivi sub Marsa radiado ĉe ondolongo kiu estas konsiderata ekstreme mortiga al plejmultaj bakterioj. Ĉi tiu eltrovo estas grava ĉar ĝi indikas ke ne nur bakteriaj sporoj, sed ankaŭ kreskantaj ĉeloj povas esti rimarkinde harditaj al forta UV-radiado.[32]

Je junio 2016, sciencistoj de Brigham Young Universitato raportis ke endosporoj de Bacilo subtilis estas kapablaj supervivi altajn rapidajn koliziojn ĝis 299±28 m/s, ekstreman ŝokon kaj ekstreman malakceleradon. Ili atentigis ke ĉi tiu fakto povus permesi al endosporoj supervivi kaj esti translokigitaj inter planedoj veturante ene de aerolitoj aŭ spertante atmosferan interrompon. Cetere, ili sugestis ke la alteriĝo de kosmoŝipoj ankaŭ povas rezulti en interplaneda spora translokigo, ĉar sporoj povas supervivi altrapidan kolizion dum elĵeto de kosmoŝipo al la planeda surfaco. Tio ĉi estas la unua studo kiu raportis ke bakterioj povas supervivi en tia altrapida kolizio. Tamen, la rapido de mortiga kolizio estas nekonata kaj pliaj eksperimentoj estas farindaj por submeti bakteriajn endosporojn al pli altrapidaj kolizioj.[33]

Ekzemploj

[redakti | redakti fonton]

Novaj subtipoj de ekstremofiloj estas identigataj de tempo al tempo, kaj la subkategoria listo por ekstremofiloj kreskas laŭe. Ekzemple, mikroboj vivas en la likva Asfalta Lago en Trinidado. Esploro indikas ke ekstremofiloj loĝas en la asfalta lago en nombroj inter 106 al 107 ĉeloj/gramo.[34][35] Ĝis antaŭnelonge tolero al boro estis nekonata, sed forta borofilo estis eltrovita, je la lastatempa izolado de Bacilo boroniphilus.[36] Studi ĉi tiujn borofilojn eble helpos klarigi la mekanismojn de kaj bora tokseco kaj bora manko.

Industriaj uzoj

[redakti | redakti fonton]

La termoalkalifila katalazo, kiu ekigas la malkomponigo de hidrogena peroksido al oksigeno kaj akvo, estis izolita de la organismo, Thermus brockianus, trovita en Yellowstone Nacia Parko de esploristoj de la Idaho Naciaj Laboratorioj, Usono. La katalazo funkcias en la temperatura amplekso 30 °C al super 94 °C kaj pH 6–10. Ĉi tiu katalazo estas treege stabila kompare al aliaj katalazoj ĉe altaj temperaturoj kaj pH. En relativa studado, la katalazo de T. Brockianus elmontris duoniĝan tempon 15 tagoj je 80 °C kaj pH 10 dum katalazo generita de Aspergillus niger havis duoniĝan tempon 15 sekundoj sub la samaj kondiĉoj. La katalazo havos aplikojn por forigo de hidrogena peroksido en industriaj procezoj, ekzemple por blankigi paston kaj paperon, blankigi tekstilaĵojn, pasteŭrizi manĝaĵojn kaj purigi la surfacon de manĝaĵa pakumo.[37]

DNA-modifantaj enzimoj, ekzemple Taq DNA-polimerazo kaj kelkaj bacilaj enzimoj uzataj en klinika diagnozado kaj likvigo de amelo, estas produktataj komerce de pluraj bioteknikaj firmaoj.[38]

DNA-transigo

[redakti | redakti fonton]

Pli ol 65 prokariotaj specioj estas konataj kiel nature kompetentaj por genetika transformo, la kapableco translokigi DNA de unu ĉelo al alia ĉelo sekvita de integrigo de la donacita DNA en la kromosomon de la ricevinta ĉelo.[39] Pluraj ekstremofiloj estas kapablaj efektivigi specio-specifa DNA-translokigon, kiel priskribite sube. Tamen, ne estas ankoraŭ klare kiom ofta tia kapablo estas inter ekstremofiloj.

La bakterio Deinococcus radiodurans estas unu el la plej radiorezistaj organismoj konataj. Ĉi tiu bakterio ankaŭ povas supervivi malvarmon, senakviĝon, vakuon kaj acidon kaj tial estas nomita poliekstremofilo. D. radiodurans estas kompetenta fari genetikan transformon.[40] Ricevantaj ĉeloj estas kapablaj ripari DNA-difekton en transforma DNA de donacanto kiu estis UV-priradiita tiel efike, kiel ili riparas ĉelan DNA kiam la ĉeloj mem estas priradiitaj. La ekstrema termofila bakterio Thermus thermophilus kaj alia rilata Thermus specio estas ankaŭ kapablaj de genetika transformo.[41]

Halobacterium volcanii, treege halofila (salecotolera) arĥio, estas kapabla de natura genetika transformo. Citoplasmaj pontoj formiĝas inter ĉeloj kiuj ŝajne estas uzataj por DNA-translokigo de unu ĉelo al alia en ajna direkto.[42]

Sulfolobus solfataricus kaj Sulfolobus acidocaldarius estas hipertermofilaj arĥeoj. Malŝirmado de ĉi tiuj organismoj al la DNA-difektantaj agentoj UV-priradiado, bleomicino aŭ mitomicino C kaŭzas speciospecifan ĉelan agregadon.[43][44]

UV-kaŭzita ĉela agregado de S. Acidocaldarius mediacias kromosoman markinterŝanĝon kun alta ofteco.[44] Rekombinaj rapidoj superas tiujn de netraktitaj kulturoj je ĝis tri ordoj de grandeco. Frols k. a.[43] kaj Ajon k. a.[44] hipotezis ke ĉela agregado plibonigas speciospecifan DNA-translokigon inter Sulfolobus ĉeloj por ripari difektitajn DNA per homologa rekombinado. Furgono Wolferen k. a.[45] notis ke ĉi tiu DNA-interŝanĝa procezo povas esti gravega sub DNA-difektantaj kondiĉoj kiel altaj temperaturoj.[46]

Oni ankaŭ sugestis ke DNA-translokigo en Sulfolobus povas esti frua formo de seksa interrilatado simila al la pli bone studitaj bakteriaj transformaj sistemoj kiuj uzas speciospecifan DNA-translokigon, kiu kondukas al homologa rekombina riparo de DNA-difektoj (vidu Transformon (genetiko)). [47]

Ekstraĉelaj membranaj veziketoj (MV) eble estas enplektititaj en DNA-translokigo inter malsamaj specioj de hipertermofilaj arĥeoj.[48] Oni montris ke kaj plasmidoj[49] kaj virusaj genaroj[48] povas esti translokigitaj de MV. Precipe, horizontala plasmida translokigo estis dokumentita inter la hipertermofilaj specioj Thermococcus kaj Methanocaldococcus, respektive apartenantaj al la ordoj Thermococcales kaj Methanococcales.[50]

Vidu ankaŭ

[redakti | redakti fonton]

Referencoj

[redakti | redakti fonton]
  1. ↑ (2010) “Resistance of microorganisms to extreme environmental conditions and its contribution to Astrobiology”, Sustainability 2 (6), p. 1602–1623. doi:10.3390/su2061602. Bibkodo:2010Sust....2.1602R. 
  2. ↑ (2001) “Life in extreme environments”, Nature 409 (6823), p. 1092–1101. doi:10.1038/35059215. Bibkodo:2001Natur.409.1092R. 
  3. ↑ Mars Exploration Rover Launches - Press kit (PDF). NASA (Junio 2003). Alirita 14a de Julio 2009 .
  4. ↑ BBC Staff (23a de Aŭgusto 2011). Impacts 'more likely' to have spread life from Earth. BBC. Alirita 24a de Aŭgusto 2011 .
  5. ↑ Gorman, James. Bacteria Found Deep Under Antarctic Ice, Scientists Say. New York Times (6a de Februaro 2013). Alirita 6a de Februaro 2013 .
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 Choi, Charles Q.. Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth. LiveScience (17a de Marto 2013). Alirita 17a de Marto 2013 .
  7. ↑ (17a de Marto 2013) “High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth”, Nature Geoscience 6 (4), p. 284–288. doi:10.1038/ngeo1773. Bibkodo:2013NatGe...6..284G. Alirita 17a de Marto 2013.. 
  8. ↑ Oskin, Becky. Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor. LiveScience (14a de Marto 2013). Alirita 17a de Marto 2013 .
  9. ↑ 9,0 9,1 Protein Adaptations in Archaeal Extremophiles (angle), p. 1–14 (2013).
  10. ↑ Turn up the Heat: Bacterial Spores Can Take Temperatures in the Hundreds of Degrees.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 11,6 11,7 11,8 (December 2003) “The Search for Life on Europa: Limiting Environmental Factors, Potential Habitats, and Earth Analogues”, Astrobiology 3 (4), p. 785–811. doi:10.1089/153110703322736105. Bibkodo:2003AsBio...3..785M. 
  12. ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo <ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomataj :0; $2
  13. ↑ (2013) “A Low Temperature Limit for Life on Earth”, PLOS ONE 8 (6), p. e66207. doi:10.1371/journal.pone.0066207. Bibkodo:2013PLoSO...866207C. 
  14. ↑ (1999) “Thermococcus barophilus sp. nov., a new barophilic and hyperthermophilic archaeon isolated under high hydrostatic pressure from a deep-sea hydrothermal vent”, International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 49, p. 351–359. doi:10.1099/00207713-49-2-351. 
  15. ↑ (2014-05-31) “Diversity and phylogenetic profiling of niche-specific Bacilli from extreme environments of India”, Annals of Microbiology (en) 65 (2), p. 611–629. doi:10.1007/s13213-014-0897-9. 
  16. ↑ Cavicchioli, R. & Thomas, T. 2000. Extremophiles. In: J. Lederberg. (ed.) Encyclopedia of Microbiology, Second Edition, Vol. 2, pp. 317–337. Academic Press, San Diego.
  17. ↑ "Studies refute arsenic bug claim", BBC News, 2012-07-09. Kontrolita 10a de Julio 2012.
  18. ↑ (8a de Julio 2012) “GFAJ-1 Is an Arsenate-Resistant, Phosphate-Dependent Organism”, Science 337 (6093), p. 467–70. doi:10.1126/science.1218455. Bibkodo:2012Sci...337..467E. Alirita 10a de Julio 2012.. 
  19. ↑ (8-a de julio 2012) “Absence of Detectable Arsenate in DNA from Arsenate-Grown GFAJ-1 Cells”, Science 337 (6093), p. 470–3. doi:10.1126/science.1219861. Bibkodo:2012Sci...337..470R. Alirita 10-a de julio 2012.. 
  20. ↑ {{{Titolo}}}. ISBN 978-0-387-25476-0.
  21. ↑ {{{Titolo}}}. ISBN 0-8050-7512-7.
  22. ↑ Ŝablona eraro: la argumento titolo estas bezonata.
  23. ↑ Wynn-Williams, D. A.. (2001) Exo-/astro-biology : proceedings of the first European workshop, 21 - 23 May 2001, ESRIN, Fracscati, Italy. Noordwijk: ESA Publications Div.. ISBN 92-9092-806-9.
  24. ↑ Than, Ker (25a de Aprilo 2011). Bacteria Grow Under 400,000 Times Earth's Gravity. National Geographic- Daily News. National Geographic Society. Alirita 28a de Aprilo 2011 .
  25. ↑ (2011) “Microbial growth at hyperaccelerations up to 403,627 xg”, Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (19), p. 7997–8002. doi:10.1073/pnas.1018027108. Bibkodo:2011PNAS..108.7997D. Alirita 28a de Aprilo 2011..  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2011-09-18. Alirita 2018-05-20 .
  26. ↑ Baldwin, Emily. Lichen survives harsh Mars environment. Skymania News (26a de Aprilo 2012). Arkivita el la originalo je 2020-11-12. Alirita 27a de Aprilo 2012 .
  27. ↑ The adaptation potential of extremophiles to Martian surface conditions and its implication for the habitability of Mars. European Geosciences Union (26a de Aprilo 2012). Alirita 27a de Aprilo 2012 .
  28. ↑ Kim W (29a de Aprilo 2013). “Spaceflight Promotes Biofilm Formation by Pseudomonas aeruginosa”, PLoS ONE 8 (4), p. e6237. doi:10.1371/journal.pone.0062437. Bibkodo:2013PLoSO...862437K. Alirita 5a de Julio 2013.. 
  29. ↑ (19-a de majo 2014) “Microbial stowaways to Mars identified”, Nature. doi:10.1038/nature.2014.15249. Alirita 23a de Majo 2014.. 
  30. ↑ (20a de Aŭgusto 2014) “Lakes under the ice: Antarctica's secret garden”, Nature 512 (7514), p. 244–246. doi:10.1038/512244a. Bibkodo:2014Natur.512..244F. Alirita 21a de Aŭgusto 2014.. 
  31. ↑ Mack, Eric. Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next?. Forbes (20a de aŭgusto 2014). Alirita 21a de aŭgusto 2014 .
  32. ↑ (9-a de januaro 2015) “Extremophiles Survival to Simulated Space Conditions: An Astrobiology Model Study”, Origins of Life and Evolution of Biospheres 44 (3), p. 231–237. doi:10.1007/s11084-014-9397-y. Bibkodo:2014OLEB...44..231M. 
  33. ↑ (June 2016) “Survivability of bare, individual Bacillus subtilis spores to high-velocity surface impact: Implications for microbial transfer through space”, Planetary and Space Science 125, p. 20–26. doi:10.1016/j.pss.2016.02.010. Bibkodo:2016P&SS..125...20B. 
  34. ↑ Microbial Life Found in Hydrocarbon Lake. Arkivigite je 2012-05-09 per la retarkivo Wayback Machine the physics arXiv blog 15a de Aprilo 2010.
  35. ↑ Schulze-Makuch, Haque, Antonio, Ali, Hosein, Song, Yang, Zaikova, Beckles, Guinan, Lehto, Hallam. Microbial Life in a Liquid Asphalt Desert.
  36. ↑ (2006) “A novel highly boron tolerant bacterium, Bacillus boroniphilus sp. nov., isolated from soil, that requires boron for its growth”, Extremophiles 11 (2), p. 217–224. doi:10.1007/s00792-006-0027-0. 
  37. ↑ Bioenergy and Industrial Microbiology. U.S. Department of Energy. Arkivita el la originalo je 2014-10-18. Alirita 3a de Februaro 2014 .
  38. ↑ Anitori, RP (editor). (2012) Extremophiles: Microbiology and Biotechnology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-98-1.
  39. ↑ (2007) “Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function”, Res Microbiol 158 (10), p. 767–78. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. 
  40. ↑ (1968) “Transformation in Micrococcus radiodurans and the ultraviolet sensitivity of its transforming DNA”, Proc Natl Acad Sci U S A 61 (1), p. 176–83. doi:10.1073/pnas.61.1.176. Bibkodo:1968PNAS...61..176M. 
  41. ↑ (1986) “Genetic transformation of the extreme thermophile Thermus thermophilus and of other Thermus spp”, J Bacteriol 166 (1), p. 338–40. 
  42. ↑ (1989) “The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium”, Science 245 (4924), p. 1387–9. doi:10.1126/science.2818746. Bibkodo:1989Sci...245.1387R. 
  43. ↑ 43,0 43,1 (2008) “UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation”, Mol Microbiol 70 (4), p. 938–52. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. 
  44. ↑ 44,0 44,1 44,2 (2011) “UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili”, Mol Microbiol 82 (4), p. 807–17. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. 
  45. ↑ (2013) “How hyperthermophiles adapt to change their lives: DNA exchange in extreme conditions”, Extremophiles 17 (4), p. 545–63. doi:10.1007/s00792-013-0552-6. 
  46. ↑ Bernstein H and Bernstein C (2013). Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis, Dr. Carol Bernstein (Ed.), (ISBN 978-953-51-1197-9), InTech, http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis
  47. ↑ Bernstein H kaj Bernstein C (2013). Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis, Dr. Carol Bernstein (Ed.), (ISBN 978-953-51-1197-9), InTech, http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis
  48. ↑ 48,0 48,1 Gaudin M, Krupovic M, Marguet E, Gauliard E, Cvirkaite-Krupovic V, Le Cam E, Oberto J, Forterre P (2014). “Extracellular membrane vesicles harbouring viral genomes”, Environ Microbiol 16 (4), p. 1167–75. doi:10.1111/1462-2920.12235. 
  49. ↑ Gaudin M, Gauliard E, Schouten S, Houel-Renault L, Lenormand P, Marguet E, Forterre P. (2013). “Hyperthermophilic archaea produce membrane vesicles that can transfer DNA”, Environ Microbiol Rep 5 (1), p. 109–16. doi:10.1111/j.1758-2229.2012.00348.x. 
  50. ↑ Krupovic M, Gonnet M, Hania WB, Forterre P, Erauso G (2013). “Insights into dynamics of mobile genetic elements in hyperthermophilic environments from five new Thermococcus plasmids”, PLoS ONE 8 (1), p. e49044. doi:10.1371/journal.pone.0049044. Bibkodo:2013PLoSO...849044K. 
Elŝutita el "https://eo.wikipedia.org/w/index.php?title=Ekstremofilo&oldid=8883910"