Parabasalia

Parabasalia
	Trichomonas giemsa
Vědecká klasifikace
Doména	Eukaryota;
Říše	incertae sedis; („Excavates“);
(nezařazeno)	Metamonada;
Kmen	Parabasalia; Honigberg, 1973
Třídy
	Cristamonadea; Dientamoebea; Hypotrichomonadea; Lophomonadea; Monocercomonadea; Pimpavickea; Simplicimonadea; Spirotrichonymphea; Trichomonadea; Trichonymphea; Tritrichomonadea;
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Parabasalia (též Parabasala či Parabasalea, česky někdy překládáno jako bičenkovci^[1]) je monofyletická ale značně diverzifikovaná skupina exkavátních protistů, řazená zpravidla jako kmen fylogeneticky spadající do kladu Metamonada.

Převážně se jedná o endobiotické anaerobní jednobuněčné organismy, které se vyznačují hydrogenozomy namísto mitochondrií, speciálně utvářenými cytoskeletárními útvary a výrazným Golgiho aparátem navázaným na bázi buňky.

Do skupiny se řadí více než 110 rodů,^{[pozn. 1]} ve kterých již bylo popsáno několik stovek druhů.^[2]

Popis a ekologie

Jedná se o bičíkaté jednobuněčné organismy, jejichž velikost je velmi rozdílná, od malých trichomonád (od 5 μm) po velké brvitky^{[pozn. 2]} (180 μm). Velká velikost se zřejmě vyvinula kvůli schopnosti fagocytovat dřevěné zlomky v trávicím traktu dřevožravého hmyzu. V původním podobě odpovídající společnému předchůdci mají 4 bičíky, 3 přední a jeden zpětný. Ten se různě přikládá k buněčnému tělu či jeho cytoplazmatickému výběžku, takže někdy vytváří undulující membránu. V konečném výsledku mají vyvinuty od žádného po 6 bičíků u malých parabasalií, u velkých došlo k mnohonásobnému zmnožení bičíků (odtud název brvitky či Hypermastigida) až na tisíce, zřejmě aby se i přes svou velikost udržely v trávicím traktu hmyzu.

Parabasalia postrádají typické exkavátní znaky (mikrotubulární kostrou vyztužená břišní rýha). Mají vyvinut výrazný Golgiho komplex (na rozdíl od ostatních metamonád) navěšený na 2 žíhané fibrily spojující ho s bází buňky – tzv. parabazální aparát (odtud i název skupiny). Vyznačují se také hydrogenozomy namísto chybějících mitochondrií. Zvláštní je i jejich mikrotubulární cytoskelet. Ten nevyztužuje břišní rýhu typickou pro ostatní exkaváta, ale vytváří 2 zvláštní nepohyblivé cytoskeletální struktury (organely). Prvním je tzv. axostyl – mikrotubulární tyčinka z vzájemně propojených mikrotubulů procházející celou buňkou, někdy až do cytoplazmatického výběžku, a rozšířený do lžícovitého tvaru kryje jádro z jedné strany; druhou stranu kryje druhá mikrotubulární struktura – pelta. Zvláštní je i mitotické dělení: dělicí vřeténko se netvoří uvnitř jádra, ale vně.

Většina parabasalií obývá trávicí trakty živočišných hostitelů jako komenzálové, parazité nebo symbionti, volně žijící jen výjimky (méně než 10), např. Ditrichomonas. Brvitky jsou např. nezbytnými symbionty pro termity, neboť jsou klíčoví při trávení celulózy ve střevě tohoto hmyzu.

Parabasalia často obsahují endosymbiotické bakterie účastnící se jejich metabolismu, někdy mají na povrch navázané i exosymbiotické spirochéty pomáhající při pohybu (Mixotricha paradoxa).

Někteří bičenkovci představují z medicínského nebo veterinárního hlediska patogeny. Např. bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) způsobuje trichomoniázu, sexuálně přenosné onemocnění lidí.

Systém a fylogenetické vztahy

Zařazení

Parabasalia postrádají typické exkavátní znaky, zejména břišní rýhu vyztuženou mikrotubulární kostrou, podle které jsou exkaváti nazváni. Byla však zjištěna blízká příbuznost se skupinou Fornicata a podle ní následně určeno i zařazení parabasalií.

Parabasalia tedy tvoří jednu ze tří hlavních, prokazatelně monofyletických skupin metamonád (společně s Fornicata a Preaxostyla), které jsou jednou z bazálních evolučních větví eukaryot. Tomu odpovídá i jejich zařazení v moderních klasifikačních systémech, přestože klasifikační úroveň (kmen, podkmen) není ustálená.

Systém

Návrh nové moderní (r. 2024) klasifikace, která zohledňuje poznatky z fylogenetických analýz, vypadá následovně (v závorkách jsou uvedeny zastoupené rody, typový rod uvedený jako první):^[2]

Kmen: PARABASALIA Honigberg, 1973 (rody incertae sedis: Chilomitus, Rhizonympha, Tricercomitus, Trichocovina)

Třída: Hypotrichomonadea Čepička, Hampl, & Kulda, 2010
- Řád: Hypotrichomonadida Čepička, Hampl, & Kulda, 2010
  - Čeleď: Hypotrichomonadidae Honigberg, 1963 emend. Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 (Hypotrichomonas , Trichomitus)
Třída: Pimpavickea Boscaro & Keeling, 2024
- Řád: Pimpavickida Céza & Čepička, 2022
  - Čeleď: Pimpavickidae Céza & Čepička, 2022 (Pimpavicka, Alexandriella)
Třída: Trichomonadea Kirby, 1947 sensu Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 – bičenky
- Řád: Honigbergiellida Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 emended Boscaro & Keeling, 2024
  - Čeleď: Hexamastigidae Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 emended Boscaro & Keeling, 2024 (Hexamastix)
  - Čeleď: Honigbergiellidae Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 (Honigbergiella, Ditrichomonoides, Honigbergiellopsis, Monotrichomonas)
  - Čeleď: Cthulhuidae Boscaro & Keeling, 2024 (Cthulhu, Cthylla, Nyarlathotep)
  - Čeleď: Tetratrichomastigidae Boscaro & Keeling, 2024 (Tetratrichomastix)
- Řád: Trichomonadida Kirby, 1947 sensu Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 (rod incertae sedis: Pseudotrichomonas) – trichomonády
  - Čeleď: Lacusteriidae Céza & Čepička, 2022 (Lacusteria)
  - Čeleď: Trichomonadidae Chalmers & Pekkola, 1918 sensu Hampl, Vrlík, Čepička, Pecka, Kulda & Tachezy, 2006 (Trichomonas, Cochlosoma, Cyathosoma, Pentatrichomonas, Pentatrichomonoides, Pseudotrypanosoma, Ptychostoma, Tetratrichomonas, Trichomitopsis, Trichomonoides)

Klad: „Tla“
- Třída: Lophomonadea Boscaro & Keeling, 2024
  - Řád: Lophomonadida Light 1927 emended Cavalier-Smith, 2013
    - Čeleď: Lophomonadidae Kent 1880 emended Cavalier-Smith, 2013 (Lophomonas, Eulophomonas, Prolophomonas)
- Třída: Trichonymphea Poche, 1913
  - Řád: Trichonymphida Poche, 1913
    - Čeleď: Barbulanymphidae Boscaro & Keeling, 2024 (Barbulanympha, Rhynchonympha, Urinympha)
    - Čeleď: Hoplonymphidae Light, 1926 emended Boscaro & Keeling, 2024 (Hoplonympha)
    - Čeleď: Retractinymphidae Radek & Brune, 2023 (Retractinympha)
    - Čeleď: Spirotrichosomidae Hollande & Carruette-Valentin, 1971 (Spirotrichosoma, Apospironympha, Bispironympha, Colospironympha, Heliconympha, Leptospironympha, Macrospironympha)
    - Čeleď: Staurojoeninidae Grassi, 1917 (Staurojoenina, Idionympha)
    - Čeleď: Teranymphidae Koidzumi, 1921 (Teranympha, Eucomonympha, Pseudotrichonympha)
    - Čeleď: Trichonymphidae Kent, 1880 (Trichonympha)
Klad: „Cadamassta“
- Třída: Cristamonadea Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 (rody incertae sedis: Cyclojoenia, Joenia, Joenina, Joenoides, Joenopsis, Pachyjoenia, Parajoenopsis, Placojoenia, Projoenia)
  - Řád: Calonymphida Boscaro & Keeling, 2024
    - Čeleď: Calonymphidae Grassi, 1911 sensu Gile, 2011 (Calonympha, Criconympha, Daimonympha, Diplonympha, Gyronympha, Metastephanonympha, Prosnyderella, Snyderella, Stephanonympha)
    - Čeleď: Deltotrichonymphidae Brugerolle & Lee, 2000 (Deltotrichonympha, Koruga)
    - Čeleď: Mixotrichidae Boscaro & Keeling, 2024 (Mixotricha)
  - Řád: Devescovinida Boscaro & Keeling, 2024
    - Čeleď: Devescovinidae Doflein, 1911 emended Boscaro & Keeling, 2024 (Devescovina, Achemon, Astronympha, Bullanympha, Caduceia, Coronympha, Evemonia, Foaina, Hyperdevescovina, Kirbynia, Kofoidia, Macrotrichomonas, Macrotrichomonoides, Metadevescovina, Parajoenia, Polymastigoides, Pseudodevescovina, Runanympha)
  - Řád: Gigantomonadida Boscaro & Keeling, 2024
    - Čeleď: Gigantomonadidae Boscaro & Keeling, 2024 (Gigantomonas)
- Třída: Dientamoebea Boscaro & Keeling, 2024
  - Řád: Dientamoebida Boscaro & Keeling, 2024
    - Čeleď: Dientamoebidae Grassé, 1953 (Dientamoeba, Histomonas, Parahistomonas, Protrichomonas)
- Třída: Monocercomonadea Boscaro & Keeling, 2024
  - Řád: Monocercomonadida Boscaro & Keeling, 2024
    - Čeleď: Monocercomonadidae Kirby, 1944 (Monocercomonas)
- Třída: Simplicimonadea Boscaro & Keeling, 2024
  - Řád: Simplicimonadida Boscaro & Keeling, 2024
    - Čeleď: Simplicimonadidae Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 (Simplicimonas)
- Třída: Tritrichomonadea Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 emended Boscaro & Keeling, 2024
  - Řád: Tritrichomonadida Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 emended Boscaro & Keeling, 2024
    - Čeleď: Tritrichomonadidae Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 (Tritrichomonas)
- Třída: Spirotrichonymphea Grassé 1952 sensu Čepička, Hampl, & Kulda, 2010
  - Řád: Cononymphida Boscaro & Keeling, 2024
    - Čeleď: Cononymphidae Boscaro & Keeling, 2024 (Cononympha)
  - Řád: Holomastigotoidida Boscaro & Keeling, 2024
    - Čeleď: Holomastigotoididae Grassi & Foà, 1911 (Holomastigotoides, Rostronympha)
  - Řád: Spirotrichonymphida Grassé, 1952
    - Čeleď: Brugerollinidae Boscaro & Keeling, 2024 (Brugerollina, Pseudospironympha)
    - Čeleď: Fraterculidae Boscaro & Keeling, 2024 (Fraterculus, Cuppa)
    - Čeleď: Holomastigotidae Janicki, 1915 (Holomastigotes, Spiromastigotes, Spirotrichonymphella, Uteronympha)
    - Čeleď: Spirotrichonymphidae Grassi, 1917 (Spirotrichonympha, Microjoenia, Micromastigotes, Nanospironympha, Spironympha, Torquenympha)

Fylogenetický strom

Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými třídami bičenkovců zobrazuje následující fylogenetický strom (aktualizovaný ke konci r. 2024):^[2]

Parabasalia

Pimpavickea

Pimpavickida

Hypotrichomonadea

Hypotrichomonadida

Trichomonadida

Trichomonadea

Honigbergiellida

klad „Tla“

Lophomonadea	Lophomonadida

Trichonymphea	Trichonymphida

klad „Cadamassta“

Monocercomonadea

Monocercomonadida

Simplicimonadea

Simplicimonadida

Dientamoebea	Dientamoebida

Tritrichomonadea	Tritrichomonadida

Spirotrichonymphea

Holomastigotoidida

	Cononymphida

	Spirotrichonymphida

Cristamonadea

Calonymphida

	Devescovinida

	Gigantomonadida

Poznámky

↑ klasifikace z r. 2024 pracuje s 114 rody^[2]
↑ Brvitky (Hypermastigida) je přetrvávající označení dřívějšího samostatného řádu bičenkovců v zastaralých systémech; nové analýzy ukázaly, že se jedná o polyfyletické seskupení rodů z několika tříd

Odkazy

Reference

↑ dle BioLibu
↑ ^a ^b ^c ^d BOSCARO, Vittorio; JAMES, Erick R.; FIORITO, Rebecca; DEL CAMPO, Javier; SCHEFFRAHN, Rudolf H.; KEELING, Patrick J. Updated classification of the phylum Parabasalia. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. Society of Protozoologists in John Wiley & Sons, Inc., 2024-06-02 [cit. 2024-10-01]. Roč. 71, čís. 4: e13035. Dostupné online. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.13035. PMID 38825738. (anglicky)

Literatura

Hausmann, Klaus, Hülsmann, Norbert: Protozoologie. Strany 68–71. Academia, Praha, 2003. ISBN 80-200-0978-7

[3] sifikace z r. 2024 pracuje s 114 rody^[2]

[4] Brvitky (Hypermastigida) je přetrvávající označení dřívějšího samostatného řádu bičenkovců v zastaralých systémech; nové analýzy ukázaly, že se jedná o polyfyletické seskupení rodů z několika tříd

[1] BioLibu

[Boscaro_2024-2] BOSCARO, Vittorio; JAMES, Erick R.; FIORITO, Rebecca; DEL CAMPO, Javier; SCHEFFRAHN, Rudolf H.; KEELING, Patrick J. Updated classification of the phylum Parabasalia. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. Society of Protozoologists in John Wiley & Sons, Inc., 2024-06-02 [cit. 2024-10-01]. Roč. 71, čís. 4: e13035. Dostupné online. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.13035. PMID 38825738. (anglicky)

[1]

[pozn. 1]

[2]

[pozn. 2]