Nálevníci

Nálevníci
Vědecká klasifikace
Doména	Eukaryota;
Říše	SAR;
Podříše	Alveolata;
Kmen	nálevníci (Ciliophora); Doflein 1901 stat. nov. Copeland 1956 em. auct.
Podkmeny
	Postciliodesmatophora; Intramacronucleata;
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Nálevníci (Ciliophora, Ciliata) jsou jednobuněčné eukaryotické organismy (protisté) klasifikovaní v současné době v rámci kladu Alveolata jako zástupci superskupiny Sar. Mají složitou stavbu buňky, na povrchu vybavené množstvím brv (bičíků), které slouží k pohybu nebo přísunu potravy (odtud starší název této skupiny – obrvení). Většina žije volně, další jsou mutualisti či komenzálové přežvýkavců, jiní jsou parazité. Je známo asi 2500 druhů parazitických a 4700 druhů volně žijících nálevníků. Podle fosilního záznamu existují již více než 700 milionů let.^[1]

Stavba buňky

Nálevníci mají buňky s nejsložitější stavbou mezi všemi organismy. Tělo mají pokryto bičíky (ciliaturou), které jsou zodpovědné za pohyb (somatická ciliatura) a příjem potravy (orální ciliatura). Bičíky se pohybují synchronizovaně díky neuromotorickému aparátu, tj. síti mikrotubulů, která je pod pelikulou a fixují bazální tělíska bičíků. Jednotkou pohybu je kinetida, ve které je minimálně jedno bazální tělísko. Kinetidy jsou uspořádány v pravidelných podélných řad (v kinetách). Kortex buňky tedy umožňuje jak rychlý pohyb díky vysoce vyvinuté ciliatuře, tak lehkou, pevnou ochranu v podobě pelikuly s kortikálními alveoly.

Jsou u nich vyvinuta buněčná ústa (cytostom), kterými buňka pohlcuje potravu, ta putuje buněčným hltanem (cytopharynx) dovnitř buňky, kde splyne s lysozomem a vytvoří potravní vakuolu. Po strávení putují zbytky buněčnou řití (cytoproct) ven.

Nálevníci mají minimálně dvě jádra. V makronukleu (jádro vegetativní) jsou informace potřebné pro život mimo rozmnožování, tj. pro syntézu enzymů, vakuol, brv atd. K dělení dochází amitoticky. Architektura chromozomů, kterých může být i několik set, je rozdílná dle druhu a vedla mimo jiné k objevu telomer^[2] či jednogenových chromozomů. Některé geny jsou mnohokrát zmnožené (hyperploidie) a některé mohou úplně chybět (aneuploidie). V diploidním mikronukleu (jádro generativní) je uložena veškerá DNA.

Rozmnožují se nepohlavně příčným dělením nebo pohlavně konjugací. Při konjugaci se nálevníci přiloží k sobě buněčnými ústy, makronukleus zanikne a mikronukleus se meiózou dělí na čtyři jádra, tři z nich degenerují a čtvrté se rozdělí na jádro migratorní (funkce samčí) a stacionární (funkce samičí). Migratorní jádra se mezi buňkami vymění a poté splynou s jádrem stacionárním. Vytvoří diploidní jádro, základ mikronukleu. Poté se oba nálevníci rozmnoží dělením.

Nálevník Sorogena stoianovitchae vytváří v části svého životního cyklu mnohobuněčné formy, přirovnatelné např. k těm, které známe od hlenek.

Běžní nálevníci

Volně žijící nálevníci jsou hojní ve vodě či vlhkém prostředí, kde jsou důležitou součástí potravních řetězců. V organicky znečištěných vodách je běžná bobovka (Colpidium) nebo trepka velká (Paramecium caudatum), mezi další běžné druhy patří mrskavka (Stentor), vejcovka (Glaucoma), keřenka (Carchesium), vířenka (Vorticella), plazivenka (Spirostomum) nebo slávinka (Stylonychia). Bachořci (Entodiniomorpha) žijí v bachoru přežvýkavců. Vakovka střevní (Balantidium coli) je komenzálem tlustého střeva prasat, u člověka způsobuje balantidiózu – vředy tlustého střeva. Kožovec rybí (Ichthyophthirius multifiliis) je příkladem parazitického prvoka, parazituje na kůži ryb.

Systematika

V tradičním systému tvořili nálevníci jednu ze čtyř základních skupin prvoků, tento systém je však již překonán. Nálevníci jsou v současnosti řazeni jako kmen říše Chromista, podříše Harosa a infraříše Alveolata,^[3] nebo jako podskupina superskupiny Sar a skupiny Alveolata.^[4]

Vnitřní dělení kmene Ciliophora se dříve určovalo podle orální ciliatury, ale zjistilo se, že odpovídá způsobu obživy a je tedy konvergentní. Dnes dělíme nálevníky podle charakteru makronukleu na dva podkmeny (Postciliodesmatophora a Intramacronucleata) a podle somatické ciliatury, resp. uspořádání kinetid, na několik tříd.^[5]^[4] Aktuální (2016) podoba systému vypadá následovně:^[6]

Třída incertae sedis Mesodiniea Chen et al. 2015

Podkmen Postciliodesmatophora Gerassimova and Seravin 1976
- Třída Karyorelictea Corliss 1974
- Třída Heterotrichea Stein 1859 – různobrví
Podkmen Intramacronucleata Lynn 1996
- Třída Armophorea Lynn, 2004
- Třída Cariacotrichea Orsi et al. 2011
- Třída Colpodea Lynn 1996
- Třída Litostomatea Lynn 1996
  - Podtřída Haptoria
  - Podtřída Rhynchostomatia
  - Podtřída Trichostomatia – brvoústí
- Třída Nassophorea Lynn 1996
- Třída Oligohymenophorea Lynn 1996 – chudoblanní
  - Podtřída Apostomatia
  - Podtřída Astomatia
  - Podtřída Hymenostomatia
  - Podtřída Peniculia
  - Podtřída Peritrichia – kruhobrví
  - Podtřída Scuticociliata
- Třída Phyllopharyngea Lynn 1996
  - Podtřída Cyrtophoria
  - Podtřída Chonotrichia – límcobrví
  - Podtřída Rhynchodia
  - Podtřída Suctoria – rournatky
  - Podtřída Synhymenia
- Třída Plagiopylea Lynn 1996
- Třída Prostomatea Lynn 1996 – předoústí
- Třída Protocruziea Jankowski in Small & Lynn, 1985 stat. n. Gao et al. 2016
- Třída Spirotrichea Lynn 1996
  - Podtřída Euplotia
  - Podtřída Hypotrichia – spodobrví
  - Podtřída Choreotrichia
  - Podtřída Licnophoria
  - Podtřída Phacodiniidia
  - Podtřída Protohypotrichia

Fylogenetický strom

Současnou (2016) představu o příbuznosti jednotlivých linií nálevníků lze zobrazit následujícím fylogenetickým stromem:^[6]

Ciliophora

Mesodiniea

Postciliodesmatophora

	Heterotrichea

	Karyorelictea

Intramacronucleata

Ventrata

Colpodea

	Nassophorea

	Phyllopharyngea

Oligohymenophorea

	Plagiopylea

	Prostomatea

Lamellicorticata (P)

	Armophorea

	Litostomatea

Spirotrichea

?

Cariacotrichea

?

Protocruziea

Reference

↑ Jennifer Chu: The first hairy microbes: New fossils reveal oldest known ciliates. PhysOrg, 16. listopadu 2011 (anglicky)
↑ BLACKBURN, E. H.; GALL, J. G. A tandemly repeated sequence at the termini of the extrachromosomal ribosomal RNA genes in Tetrahymena. J Mol Biol.. 1978, roč. 120, čís. 1, s. 33–53. Dostupné online. ISSN 0022-2836.
↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. S. 342–345. Biology Letters [online]. 23. prosinec 2009 [cit. 2010-07-21]. Svazek 6, čís. 3, s. 342–345. Data supplement, str.2. Dostupné online. doc [1]. ISSN 1744-957X. DOI 10.1098/rsbl.2009.0948. (anglicky)
↑ ^a ^b ADL, Sina M., et al. The Revised Classification of Eukaryotes. S. 429–514. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 28. září 2012. Svazek 59, čís. 5, s. 429–514. Dostupné online. PDF [2]. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233. (anglicky)
↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. European Journal of Protistology. 3. listopad 2004, svazek 39, čís. 4, s. 338–348. Dostupné online [cit. 2015-06-11]. ISSN 0932-4739. DOI 10.1078/0932-4739-00002. (anglicky)
↑ ^a ^b GAO, Feng; WARREN, Alan; ZHANG, Qianqian; GONG, Jun; MIAO, Miao; SUN, Ping; XU, Dapeng, HUANG, Jie; YI, Zhenzhen; SONG, Weibo. The All-Data-Based Evolutionary Hypothesis of Ciliated Protists with a Revised Classification of the Phylum Ciliophora (Eukaryota, Alveolata). S. 1–14. Scientific Reports [online]. Springer Nature Limited, 29. duben 2016. Svazek 6: 24874, s. 1–14. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/srep24874. (anglicky)

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu nálevníci na Wikimedia Commons
Taxon Ciliophora ve Wikidruzích

[1] Jennifer Chu: The first hairy microbes: New fossils reveal oldest known ciliates. PhysOrg, 16. listopadu 2011 (anglicky)

[2] BLACKBURN, E. H.; GALL, J. G. A tandemly repeated sequence at the termini of the extrachromosomal ribosomal RNA genes in Tetrahymena. J Mol Biol.. 1978, roč. 120, čís. 1, s. 33–53. Dostupné online. ISSN 0022-2836.

[C-Smith_2009-3] CAVALIER-SMITH, Thomas. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. S. 342–345. Biology Letters [online]. 23. prosinec 2009 [cit. 2010-07-21]. Svazek 6, čís. 3, s. 342–345. Data supplement, str.2. Dostupné online. doc [1]. ISSN 1744-957X. DOI 10.1098/rsbl.2009.0948. (anglicky)

[Adl_2012-4] ADL, Sina M., et al. The Revised Classification of Eukaryotes. S. 429–514. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 28. září 2012. Svazek 59, čís. 5, s. 429–514. Dostupné online. PDF [2]. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233. (anglicky)

[C-Smith_2004-5] CAVALIER-SMITH, Thomas. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. European Journal of Protistology. 3. listopad 2004, svazek 39, čís. 4, s. 338–348. Dostupné online [cit. 2015-06-11]. ISSN 0932-4739. DOI 10.1078/0932-4739-00002. (anglicky)

[Gao_2016-6] GAO, Feng; WARREN, Alan; ZHANG, Qianqian; GONG, Jun; MIAO, Miao; SUN, Ping; XU, Dapeng, HUANG, Jie; YI, Zhenzhen; SONG, Weibo. The All-Data-Based Evolutionary Hypothesis of Ciliated Protists with a Revised Classification of the Phylum Ciliophora (Eukaryota, Alveolata). S. 1–14. Scientific Reports [online]. Springer Nature Limited, 29. duben 2016. Svazek 6: 24874, s. 1–14. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/srep24874. (anglicky)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]